Split (1)

train · ~4.35M rows (showing the first 193k)

Subsets and Splits

No community queries yet

The top public SQL queries from the community will appear here once available.

book_title stringlengths 3 250	book_author stringlengths 0 60	html stringlengths 288 461k	text stringlengths 150 455k	litres_preview bool 2 classes
ЧЕЛОВЕК - ты, я и первозданный	Линдблад Ян	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Глава 7 Прыжок в пучины времени. Трудности в изучении ископаемых. «Пилтдаунский человек». Великий охотник – миф. Наши видовые отличия. Десмонд Моррис и его «безволосая обезьяна». Гипотеза Элистера Харди о водных приматах.</h1> <section class="px3 mb4"> <p>Глава 7</p> <p>Прыжок в пучины времени.</p> <p>Трудности в изучении ископаемых.</p> <p>«Пилтдаунский человек».</p> <p>Великий охотник – миф.</p> <p>Наши видовые отличия.</p> <p>Десмонд Моррис и его</p> <p>«безволосая обезьяна».</p> <p>Гипотеза Элистера Харди</p> <p>о водных приматах.</p> <p>Погружаясь в пучины времени, не рассчитывайте на хорошую видимость. Если мы ограничимся констатацией фактов на основе четких доказательств, далеко не продвинемся. А опираясь на косвенные улики, поневоле приходится оперировать догадками и предположениями. Никуда не денешься от того, что проводимые ныне с применением все более совершенной техники энергичные исследования – колосс на глиняных ногах по той простой причине, что «доказательства» слишком малочисленны и не поддаются однозначному толкованию. В нашем распоряжении части скелетов, порой всего лишь осколки черепов, источенных, так сказать, зубом времени.</p><p>Дожди, снега и льды скоблят поверхность материков. Находимое нами сегодня не обязательно отражает всю истину. Можно ли твердо рассчитывать на сколько-нибудь долгую сохранность хотя бы одной косточки грызуна, который сейчас с наслаждением грызет желанный трофей охотника – лосиные рога, утоляя свою потребность в извести. В годы, изобилующие полевками, тщетно искать целые сброшенные рога! А у нас речь пойдет о тысячелетиях…</p> <p>Когда вместе с окаменелостями человека находят кости животных, можно предположить, что животные были убиты двуногим охотником; обнаруженные при этом камни могли быть древними орудиями. Если сильными ударами им придана удобная для работы форма, можно представить себе, как именно они применялись.</p><p>И все же – много ли каменные орудия говорят об уровне техники наших далеких предков? Очень мало: вспомните, что из всех предметов обихода акурио лишь каменный топор может уцелеть на протяжении эпох. Лук и стрелы, корзины из пальмовых листьев, гамак, ткацкий станок, набедренная повязка и другие изделия очень скоро канут в небытие. «Струг», сделанный из верхней челюсти пекари, скорее всего определят как «часть добычи»; длинная рыбья кость не скажет, что исполняла роль иглы; ожерелье из обезьяньих зубов, служившее «инструментальным ящиком», тоже попадет в разряд окаменелостей. Нашему ножу предшествовала острая, как бритва, длинная бамбуковая щепка, которая режет мясо лучше наточенного лезвия мясника. Для этой же цели годится жесткий лист другого травянистого растения. Рядом с этими природными орудиями каменный нож – грубый суррогат.</p><p>Находимые при раскопках зубы убитых животных вполне могли быть частью орудий. Помню, как просиял сотрудник стокгольмского Исторического музея Эверт Боду, когда я показал ему один из инструментов акурио – стамеску, а проще – привязанный к палочке зуб агути, грызуна величиной с зайца. «Во время раскопок здесь в Швеции мы находили бобровые зубы; быть может, и они употреблялись как стамески», – сразу зажегся Боду. Лично я не сомневаюсь, что находки каменных орудий – это лишь «верхушка айсберга»; древний человек был куда изобретательнее и искуснее, чем мы привыкли думать.</p><p>Как видим, весьма неразумно пренебрежительно отзываться о «примитивных племенах», как это делает Десмонд Моррис в своей книге «Безволосая обезьяна». «Малочисленными, отсталыми и жалкими общинами вполне можно пренебречь», – пишет он.</p><p>И в корне ошибается.</p><p>Пытаясь перекинуть мост от современной культуры и современного человека к нашим истокам, следует искать и находить надежные опоры. Исходя из нравов английской мелкобуржуазной среды, Моррис силится объяснить ее поведенческие реакции предполагаемой эволюцией выдуманной им «безволосой обезьяны». Результат – отнюдь не мост, а скорее красивое на вид, но, увы, скособоченное сооружение, нечто вроде падающей башни в Пизе.</p><p>В наши дни ведутся энергичные исследования и все более успешные поиски окаменелостей, главным образом в Африке. Ископаемые хорошей сохранности позволили проникнуть в весьма отдаленное прошлое. Впрочем, «хорошей сохранности», пожалуй, слишком сильно сказано. Так ли надежны эти находки? Что они доказывают?</p><p>Правильно интерпретировать окаменелости очень трудно. Ничего не стоит ошибиться; сошлюсь хотя бы на примечательный случай с относительно недавней находкой – обнаруженным в Сконе в 1939 году скелетом, датируемым пятым тысячелетием до нашей эры.</p><p>Скелет лежал вместе с кремнево-костяным наконечником копья и каменным орудием, подобием стамески. Во многом исходя из сопутствующих предметов, было решено, что кости принадлежали молодому стройному мужчине ростом около ста пятидесяти пяти сантиметров. За это вроде бы говорили и особенности черепа. Однако тридцать лет спустя при повторном изучении скелета «молодой мужчина» оказался женщиной, притом неоднократно рожавшей! Один шведский профессор установил, что у женщин щель между лобковыми костями увеличивается после каждых родов; так вот эта щель у «молодого мужчины» была сильно расширена.</p><p>Если такие мелкие детали определяют разницу между мужским и женским скелетом семитысячелетней давности, понятно, сколь сложно истолковать сильно поврежденную находку возрастом в сто тысяч или миллион лет.</p><p>Больше того, порой находимые при раскопках кости поспешно объявляли принадлежащими новым видам, тогда как дальнейшие исследования вынуждали пересмотреть классификацию. В самом деле, можно ли с полной уверенностью говорить о принадлежности скелета или части черепа «новому виду»? Как стал бы будущий исследователь толковать огромную разницу между ископаемыми скелетами хрупкой жительницы Бали и могучего нубийца? А ведь они принадлежат к одному и тому же виду <em>Homo sapiens sapiens</em>, в чем мы можем воочию убедиться сегодня.</p><p>Скандал вокруг так называемого «пилтдаунского человека» заставил призадуматься всех палеоантропологов.</p><p>В 1912 году в Пилтдауне на юге Англии любитель-археолог Чарлз Доусон «обнаружил» в гравийном карьере странный череп с «наполовину сохранившейся» нижней челюстью. Один уважаемый научный сотрудник Британского музея предложил экспертам из разных стран высказать свое мнение о находке, но когда многие палеоантропологи, в том числе легендарный Луис Лики, пожелали ознакомиться с оригиналом, им были выданы только слепки. Ничего удивительного – находка была фальшивой! Кто-то (кто именно, так и не удалось выяснить) приладил к современному черепу челюсть орангутанга с вставленными в нее коренными зубами человека.</p><p>Словом, весьма трудно делать надежные выводы при оценке костного материала, если таковой вообще существует. Дело в том, что в ряду окаменелостей гоминидов зияет громадный пробел размером в четыре миллиона лет, где мы располагаем весьма смутными следами в виде осколков, которые уместятся в хорошем спичечном коробке.</p><p>Четыре миллиона лет – можем ли мы вообще представить себе, сколь велик этот срок!</p><p>Вообразите длинную мерную ленту с миллиметровыми делениями, где каждый миллиметр соответствует ста годам – предельному сроку жизни человека, сантиметр – тысяче лет, дециметр – десяти тысячам (мы помним, что земледелие возникло как раз десять тысяч лет назад), метр – ста тысячам лет. Теперь сопоставьте один миллиметр (наше столетие) и сорок метров, соответствующих четырем миллионам лет! Сопоставили? Так что же произошло с нашими предшественниками за все эти годы, не оставившие нам почти никаких материальных свидетельств?</p><p>Без догадок тут не обойтись. Прямых доказательств нет, только косвенные улики могут укрепить нашу конструкцию, которая напоминает скорее гибкую мачту, чем каменную башню.</p><p>Представление о том, что наш предок спустился с дерева, вышел на просторы саванны и стал Великим Охотником, живуче и воспринимается как аксиома. Возможно, людскому тщеславию льстит видеть в своем предке параллель библейскому Адаму, властителю всех животных. Ведь говорит же Библия: «… и владычествуйте над рыбами морскими, и над птицами небесными, и над всяким животным, пресмыкающимся по земле». Грандиозная задача – и современный человек справляется с ней нисколько не хуже, чем козел, которого поставили сторожить капусту.</p> <p>Между тем Великий Охотник, делающий свои первые шаги, отнюдь не мастер своего дела и далеко не единовластный царь природы.</p><p>Подумайте сами, как должна была эволюционировать обезьяна, чтобы выдержать превращение из мирного лесного жителя, в основном плодоядного примата, в плотоядного хищника, обитающего в столь резко отличной от прежней среде, как опаленная солнцем саванна? Во имя здравого смысла ей следовало бы сохранить защитный волосяной покров, а для преследования быстроногих обитателей саванны остаться верной стилю бега на четырех ногах. Конечности должны были сравняться или почти сравняться по длине; вместо этого чрезвычайно длинные руки и короткие ноги лесной обезьяны претерпели прямо противоположное изменение, и у нас, безволосых прямоходящих приматов, – длинные ноги и короткие руки.</p><p>Для умерщвления добычи требовались длинные острые клыки, как у леопарда, а не сравнительно маленькие редуцированные пеньки, какими обзавелись гоминиды. Успешным продуктом мутации, скорее, стало бы существо, подобное павиану, с огромными зубами и более длинным носом (вместо все более плоской морды), с густой шерстью, почти равными по длине конечностями и более горизонтальной осанкой. (Кстати, не мешало бы попытаться проследить эволюцию павианов – возможно, они прошли стадию хищника!)</p><p>Так что же отличает наш вид, вернее, семейство <em>Hominidae</em> (люди) от <em>Pongidae</em> (крупные человекообразные обезьяны)?</p><p>Отличий довольно много, начиная с чисто физических:</p><p>1. Все более вертикальная осанка.</p><p>2. Короткие руки, длинные ноги.</p><p>3. Ступня с непротивопоставляющимся большим пальцем.</p><p>4. Рука с противопоставляющимся большим пальцем.</p><p>5. Редуцированный волосяной покров на теле.</p><p>6. Длинные волосы на голове, волосы под мышками и вокруг половых органов у взрослых особей, иногда борода.</p><p>7. Потовые железы по всему телу.</p><p>8. Жировая ткань нового типа, особенно у детей.</p><p>9. Большой пенис у мужчин.</p><p>10. Большие груди у женщин.</p><p>11. Крупный череп, больший объем мозга.</p><p>12. Меньшие зубы, особенно клыки.</p><p>13. Более плоское лицо.</p><p>14. Более высокий небный свод, более подвижный язык.</p><p>15. Выступающий вперед нос.</p><p>К этим внешним чертам можно добавить множество особенностей внутреннего строения, к которым мы еще вернемся. Стоит отметить, что многие названные в перечне свойства не поддаются определению на окаменелостях. И во многом остается только гадать, как выглядели наши предшественники. Были ли они тоже бородатыми, длинноволосыми, с потовыми железами, «голой» кожей, длинным носом, длинным пенисом, большими грудями (у женщин)? Как видим, перед бесчисленными сведущими в анатомии художниками, которые берутся изображать разные стадии эволюции, открыт широкий простор для выбора вариантов. По правде говоря, очень немногие реконструкции такого рода похожи между собой.</p><p>В журнале «Нэшнл джиографик», ноябрь 1985 года, помещена превосходно выполненная серия рисунков, изображающая девять бегущих особей – от австралопитека до Гомо сапиенс. Но все эти виды и подвиды художник наделил короткими, слегка вьющимися волосами!</p><p>Почему? Если исключить негроидные формы с курчавыми волосами, у всех остальных человеческих рас теперь длинные, очень длинные волосы. Пусть даже кто-то стрижет их или бреет голову наголо, все равно наши длинные волосы несомненно, как и все остальное, развились потому, что это было необходимо, и скорее всего, как я постараюсь показать, на ранней стадии нашей эволюции.</p><p>Прежде чем изложить мои собственные умозаключения, расскажу вкратце о предположениях различных авторов, которые, оседлав каждый своего любимого конька, пытаются объяснить, почему современный человек таков, каким мы видим его.</p><p>Греша против хронологии, начну с Десмонда Морриса и его книги «Безволосая обезьяна», вышедшей в 1967 году.</p><p>Начнем с безволосости. Моррис утверждает, что занятие охотой (о которой отнюдь еще не доказано, что она служила источником питания ранних гоминидов) привело к редуцированию неудобного волосяного покрова, чтобы тело охлаждалось во время (предполагаемых им) «стремительных бросков или длительного преследования добычи». Потовые железы тоже должны были способствовать охлаждению, тогда как подкожный жир, которого нет ни у одной из обезьян, позволял «сохранять тепло в других обстоятельствах». По мнению Морриса, здесь мы несомненно видим «ключ к превращению волосатого охотника в безволосую обезьяну».</p><p>Стоп!</p><p>«Стремительные броски» в погоне за добычей предполагают скорость, какую не удавалось развить ни великому Джесси Оуэнсу, ни превзошедшим его современным спринтерам. Самый быстрый в мире хищник, гепард, способен настигать только детенышей или ослабленных взрослых особей газели Томсона, а ведь его тело с четырьмя длинными жилистыми ногами может вытягиваться и сжиматься с такой скоростью и совершать такие скачки, что рядом с ним у охотящейся обезьяны развился бы сильный комплекс неполноценности. Предложу как аксиому утверждение, что четыре ноги позволяют передвигаться намного быстрее, чем две; и мир еще не видел ничего похожего на предполагаемого Моррисом двуногого спринтера. Исключение составляют разве что кенгуру с мощными задними ногами и хвостом, но ведь эти животные не бегают, а прыгают.</p><p>«Итак, вот она перед нами – наша прямоходящая, вооруженная для охоты, охраняющая свой участок обитания, неотеническая, разумная Безволосая Обезьяна, примат по крови, мясоед в силу приспособления, готовая завоевывать мир», – заключает Моррис.</p><p>Потише на поворотах! На многомиллионолетнем пути после развилки, где разошлись дороги Pongidae и Hominidae, произошло немало событий. И развивались они, как мне представляется, поэтапно.</p><p>Прежде чем остановиться на этом подробнее, следует рассмотреть еще одно заблуждение в комплексе предположений Морриса. Он называет свою безволосую обезьяну «неотенической»; здесь требуется объяснение.</p><p>Неотенией называют стадию в развитии некоторых животных, когда взрослая особь сохраняет, так сказать, свойства зародыша. Наиболее известен тут аксолотль – личинка хвостатых земноводных амбистом. Во взрослом состоянии ему присущи признаки, которые другие земноводные утрачивают на стадии личинки. Аксолотль не расстается с жабрами, хотя достигает довольно крупных размеров – двадцати пяти сантиметров – и способен к размножению.</p><p>По неотенической гипотезе, человек тоже сохраняет такие свойства младенцев, как большая голова, игривость, любопытство и так далее. Плюс безволосость! Ибо, рассуждает Моррис: «Глядя на новорожденного шимпанзе, видим, что у него много волос на голове, тогда как тело почти лишено их».</p> <p>Увы, между шестым и восьмым месяцами тело человеческого зародыша покрыто густым волосяным покровом – лануго, который иногда сохраняется до рождения, а то и долго после него. Когда пишутся эти строки, в Лорето (Мексика) насчитывается четырнадцать девочек и семь мальчиков с пушистыми волосами по всему телу и на лице. А началось все с того, что в 1905 году одна женщина родила волосатого первенца. Она, так сказать, праматерь всех упомянутых выше волосатых. В других частях света тоже время от времени появляются на свет дети, чей первичный, зародышевый, волосяной покров не исчезает до рождения.</p><p>Давая свое объяснение нашей безволосости, Моррис упоминает и отвергает несколько других гипотез. «Доля истины», говорит он, может заключаться в предположении, что, когда эта обезьяна «обосновывалась на каком-то месте, ее обитель подвергалась нашествию кожных паразитов…, избавившись от волосяного покрова, обезьяна-охотник могла легче справиться с этой проблемой». Однако волки, тигры и все прочие хищные звери обошлись без подобного стриптиза, хотя лишены способности человека ощупывать тело чувствительными пальцами.</p><p>У грифа-индейки часть кожи головы и шеи голая; отсюда гипотеза, по которой предок человека сбросил волосы, чтобы не слипались от крови добычи. Конечно, человек – мясоед, однако не падальщик, и ему, как и льву с его великолепной гривой, нет никакой необходимости сбрасывать волосы, будь то на голове или на теле. И когда Великий Охотник не пользуется услугами парикмахера, он отличается от обезьян обилием волос как на лице, так и на голове.</p><p>Заодно Моррис ставит крест на еще одной «фантастической гипотезе», предложенной гидробиологом Элистером Харди, полагающим, что наши предки, подобно другим животным – рептилиям, птицам и млекопитающим, – на какой-то стадии развития возвращались в свою прародину, море. Моррис пишет: «Даже если бы эта гипотеза в конце концов подтвердилась, она вовсе не противоречит общей картине превращения лесной обезьяны в охотника. Просто лесная обезьяна подверглась весьма благотворному ритуалу крещения».</p><p>Расправившись таким образом с тщательно продуманной гипотезой, к которой мы непременно вернемся, Моррис обращается к своему основополагающему тезису, якобы безволосость и вообще эволюция человека во многом обусловлены ростом сексуальности данного примата. «Можно доказать, что самец и самка, выставляя напоказ свою голую кожу во время сексуального сближения, становились более восприимчивыми к эротическому стимулированию».</p><p>Воззрение Морриса весьма похоже на взгляды пуританских миссионеров, верящих, что стратегически расположенные куски ткани могут умерить склонность к так называемым греховным деяниям. Многие племена, как говорилось выше, обходятся вовсе без одежды и тем не менее вымирают, а ведь будь Моррис прав, большая сексуальность должна бы способствовать деторождению и росту населения.</p><p>Мы еще вернемся к Моррису и его зацикленности на сексе, но сперва давайте поглядим, какой неограненный алмаз он обронил в береговую гальку. Что, пожалуй, не так уж и удивительно: нам с нашей достаточно сухой кожей водная гипотеза кажется такой нелепой, что у большинства слова «водяная обезьяна» вызывают смех.</p><p>Между тем гипотеза Харди, если рассмотреть ее в деталях, весьма привлекательна. Я присоединяюсь к ней с некоторыми оговорками и приведу как дополнительные аргументы, так и мои поправки.</p><p>Первый камень в фундамент этой гипотезы заложил профессор Фредерик Вуд Джонс в своем труде «Место человека среди млекопитающих», опубликованном в 1948 году. На нескольких рисунках было показано, что первичный пушистый волосяной покров человеческого зародыша расположен на поверхности тела так, словно его пригладила сила, направленная от головы в сторону задних конечностей.</p><p>Обратив внимание на эти рисунки, Харди в своей статье в «Нью сайентист» (1960) задает вопрос: «Был ли в прошлом человек более приспособлен к воде?»</p><p>Он ссылается на тот факт, что множество видов после долгого этапа «сухопутной» эволюции возвратились в море, где снова претерпели обширные метаморфозы. В самом деле, мир животных изобилует случаями такого возврата.</p><p>Уже некоторые рептилии эпохи расцвета динозавров отменно приспособились к морской среде. Ихтиозавры уподобились рыбам, их конечности преобразовались в плавники, появился даже спинной плавник. Плезиозавров с их длинной шеей и четырьмя веслоподобными конечностями часто называют лебедеящерами. И они не были одинокими реэмигрантами. До них в первоначальную среду вернулся нотозавр – огромный длинношеий ящер, а вдоль берегов плавали плакодонты, разгрызая панцирь ракообразных большими плоскими зубами.</p><p>Современные рептилии – морские черепахи, крокодилы, морские змеи, галапагосские игуаны – тоже возвратились в богатую пищей благоприятную водную среду. Птицы, первоначально так изумительно приспособившиеся к еще более специфической среде – царству вольных ветров, выделили много форм, частично проводящих жизнь на воде, а такой вид, как пингвины, и вовсе променял умение летать на водное существование.</p><p>Среди отряда млекопитающих также много примеров приспособления к водному образу жизни. У однопроходных (<em>Monotremata</em>) видим утконоса с перепончатыми лапами и мордой в форме расширенного «утиного клюва». Сумчатые (<em>Marsupialia</em>) представлены в этом ряду водяным опоссумом. В инфраклассе плацентарных, куда отнесен и человек, насчитывается множество форм, приспособившихся к водному образу жизни.</p><p>Рассмотрим здесь два варианта: тех, которые сохранили волосяной покров, и тех, которые заменили шубу слоем подкожного жира. К первым относятся, в частности, выдры и тюлени. Знакомая шведам обыкновенная выдра (<em>Lutra lutrd</em>) одета очень густой подпушью и длинными водооталкивающими остевыми волосами. Субполярный климат области, где развился этот и родственные ему виды, вынудил зверька, передвигающегося по снегу между водоемами, «одеться потеплее». А вот у обитательницы жарких тропических областей Южной Америки гигантской выдры (<em>Pteronura brasi</em>–<em>liensis</em>) кожа покрыта очень тонким волосяным покровом. Одета мехом родственница выдры норка, как и бобр и множество мелких грызунов, например хорошо известная водяная полевка. Тело самого крупного представителя грызунов – капибары, ошибочно называемой «водосвинкой», покрыто редкими жесткими волосами, в чем я самолично убедился, ныряя в 1967 – 1968 годах с подводной камерой в прозрачных речушках Гайаны и гор Кануку, где меня сопровождали, словно ручные псы, две капибары и гигантская выдра. Там же я смог наблюдать, как тонкий волосяной покров двух детенышей тапира постепенно пропадает, обнажая у взрослых особей на редкость твердую гладкую кожу, столь подходящую для водного образа жизни этого вида.</p> <p> <img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/69666_8_any2fbimgloader15.jpeg"/> </p><p>Поймав в воде рыбу, гигантская выдра поиграет с ней, потом вытащит на берег и, держа похожими на человеческие «руками», съест с громким рычанием</p><p>Не счесть примеров приспособления волосяного покрова к водной среде. Самый крупный в мире хищник, белый медведь, тоже сохранил густую шерсть, хотя ежедневно должен погружаться в ледяную воду, охотясь на тюленей и моржей.</p><p>Кстати, морж как раз типичный пример второго способа млекопитающих сохранять тепло в самой холодной воде. Важную роль играют капилляры: по цвету кожи моржа можно сразу определить, долго ли он лежал на облюбованном им клочке суши. Она становится розовой, когда кожные капилляры наполняются кровью, и свинцовой-серой, когда сжимаются при погружении в воду.</p><p>Замену волосяного покрова подкожным жиром видим у многих видов – морских слонов, дюгоней, ламантинов. И конечно же у китов с их торпедовидной формой тела, которые поистине совершили полный возврат к морскому образу жизни, оставленному первыми наземными животными около трехсот миллионов лет назад.</p><p>Как видно, мало говорить просто о волосатых и безволосых животных; при ближайшем рассмотрении оказывается, что почти у каждого приспособившегося к водному образу жизни вида свой особый «рецепт». А потому вполне естественно, касаясь нашего безволосого вида, задать тот же вопрос, какой поставил Харди: «Был ли в прошлом человек более приспособлен к воде?»</p><p>Казалось бы, утверждать, что у примата есть повод находиться в воде, нелепо, тем более, что наши близкие родичи, человекообразные обезьяны, оказываются совершенно беспомощными, упав в воду. Недаром в некоторых зоопарках их содержат в надежно запертых клетках, выпуская днем на искусственные островки, где они отделены от публики крохотным «озерком». Наполненный водой узкий ров – такая же надежная преграда, как мощная бетонная стена. И дело не только в том, что обезьяны не умеют плавать. Они утонут уже потому, что вода захлестнет их «воздухозаборник» на плоском лице – маленький нос с широкими ноздрями.</p><p>Велика роль мельчайших деталей. Вот и тут решающей деталью наделен примат человек. Ему не страшно совать свой нос в воду.</p><p>Удивительный орган – наш нос! Казалось бы, какой прок человеку от торчащего органа обоняния, быстро замерзающего зимой. Принято ссылаться на то, что вдыхаемый воздух успевает нагреться в этом наросте. Полно! Те из нас, у кого в жилах течет лопарская кровь, знают, что у настоящего саама очень короткий нос и почти отсутствуют мочки ушей именно потому, что эволюция и стужа редуцировали эти отростки, которые так легко обморозить. Нормальную для большинства людей форму нос обрел по другой причине: она явно целесообразна для пловца, поскольку даже при погруженной в воду голове не пропускает влагу внутрь, где, между прочим, расположен чувствительный обонятельный эпителий. Когда ты в следующий раз будешь мыться в ванне или плавать, попробуй повернуть голову так, чтобы вода попала в носовые раковины. Больно! Настолько неприятно, что сразу поймешь нежелание гориллы, шимпанзе, гиббона или орангутанга совать нос, куда не следует.</p><p>Форма носа решает проблему. У всех плавающих зверей ноздри обращены вниз или могут надежно запираться. Мы тоже наделены рудиментарной способностью двигать крыльями носа при помощи особых мышц; видимо, в прошлом эта деталь была намного важнее.</p><p>Среди приматов нос «изобретен» не только человеком. По берегам рек и заливов Калимантана живет обезьяна, которую мать-природа наделила сходным органом обоняния. У самок носачей аккуратный маленький носик, зато нос самцов достигает таких размеров, что сам Сирано де Бержерак позавидовал бы такому нюхалу. И эта обезьяна может плавать! Больше того, она отличный пловец. Отдельных особей встречали даже в открытом море. Для контраста назову эпизод из одного фильма, снятого мной в дождевых лесах Южной Америки. Сорвавшись с дерева, в реку падает паукообразная обезьяна и едва не тонет на мелководье. Вот почему приспособление к водной среде явилось бы великолепным примером освоения новой ниши одной из линий приматов – нашей линией!</p><p>Харди приводит ряд аргументов в пользу своей водяной гипотезы. Начнем с признака, который Десмонд Моррис считал прежде всего сексуально возбуждающим, но кроме того охлаждающим при беге охотящейся обезьяны по саванне, а именно голой кожи. Оголись и впрямь наши предки на просторах опаленной жгучим солнцем африканской степи, эта причуда природы быстро была бы забракована, как были забракованы многочисленные другие эволюционные ляпсусы в области мутационных экспериментов. Что человек постепенно завладел и саванной, ясно как день, но, на мой взгляд, речь идет о гораздо более позднем приспособлении. Конечно, наша линия располагала, о чем уже говорилось, сроком, превышающим четыре миллиона лет (вспомните сорок метров мерной ленты, где сто лет равны всего одному миллиметру), чтобы привыкнуть к столь опасным для голой кожи солнечным ваннам. Однако по причинам, к которым я дальше вернусь, думаю, что приспособление к воде произошло еще до того. А пока давайте спокойно, не торопясь, выслушаем во многом вполне разумные суждения Харда.</p><p>«Конкуренция вынудила одну ветвь примитивного рода человекообразных обезьян покинуть деревья и искать пропитание – моллюсков, морских ежей и пр. – на мелководье у морских берегов». Он продолжает: «Мне представляется, что это происходило в теплых регионах, в тропических морях, где предок человека сравнительно долго, по нескольку часов подряд мог находиться в воде. На мелководье он мог бродить почти на четвереньках, нащупывая руками моллюсков, но постепенно становился все более искусным пловцом. Вижу, как он, приобретая навыки морского животного, заплывает все дальше от берега, как ныряет за моллюсками, вытаскивает из донного ила червей, раскапывает на отмелях крабов и устриц, разбивает панцири морских ежей и в конце концов все более искусно ловит руками рыбу».</p><p>Харди указывает, что мало наземных млекопитающих могут соперничать с человеком в плавании под водой; так, ловцы жемчуга после настойчивых тренировок способны по нескольку минут находиться в толще воды, при этом у них замедлен обмен веществ, реже дыхание и сердцебиение, как это наблюдается при нырянии и у других животных.</p> <p>Ссылаясь на книгу профессора Джонса, Харди отмечает заметное различие подкожного жирового слоя шимпанзе и человека. Толщина его у обезьян не идет ни в какое сравнение с подкожным жиром людей, особенно женщин. Женское бедро сильно отличается от мужского, оно намного лучше защищено жировым слоем, и жировая изоляция грудей куда надежнее, чем у любой обезьяны, которая остается «плоскогрудой» даже во время кормления.</p><p>Если бы безволосая обезьяна полностью обнажилась во время своего полуводного существования, до нас не дошли бы важные прямые, а вернее косвенные улики. Но волосяной покров не исчез совершенно. Правда, у разных рас он сильно отличается. Так, у индейцев вовсе нет рудиментарного пушка на руках и ногах. Индейцы трио к тому же выщипывают брови и ресницы, выдергивают волоски, которые могут появиться на лице. Акурио этого не делают, у них можно видеть мохнатые брови и намек на усики. «Вы похожи на аллигаторов», – шутя говорили акурио, глядя на гладкие лица трио. «А вы на ревунов», – парировали те.</p><p>У некоторых негроидов вырастает борода, подчас весьма густая, но у многих племен лицо и все тело «гладко выбриты». Если, покинув леса Африки и Южной Америки, присмотреться к принимающим солнечные ванны мужчинам индоевропейской расы, увидим, особенно в Италии, густые волосы на груди, а у некоторых индивидов еще и на спине, притом шерсти так много, что кажется, они забыли снять свитер. Рассматривая более пристально волосяной покров нашего южанина, напоминающий шерсть шимпанзе, обнаружим, что он, подобно лануго зародышей, строго ориентирован, причем совсем иначе, чем у шимпанзе, чьи шерстинки направлены так, чтобы капли воды легко скатывались вниз, когда обезьяна, съежившись, сидит под дождем. Но если шерсть шимпанзе и других обезьян растет так, чтобы тело в определенном положении было защищено от дождевых капель, то очевидно, что расположение волос у человека тоже отвечает каким-то особым требованиям, и только плавание может объяснить эти особенности. Ибо волосы не спадают прямо вниз, как следовало бы, чтобы капли быстрее скатывались по волосяному покрову стоящего человека, а образуют, так сказать, «аквадинамические» петли и завихрения (которые хорошо бы изучить в гидродинамических трубах, предназначенных для испытания, скажем, моделей подводных лодок).</p><p>В своей статье, занимающей всего четыре страницы, Харди останавливается также на роскошной гриве, какой нас наделила природа и какой не может похвастаться ни одна человекообразная обезьяна. По мнению Харда, густая шевелюра весьма уместна на чувствительной к солнцу голове водоплавающего существа, однако я не вижу у него правильного вывода, к чему дальше вернусь.</p><p>Упоминает Харди и потовые железы, считая, что они развились, чтобы быстро охлаждать тело, когда пловец на время выходит из воды. Далее, он полагает, что прямохождение возникло именно в воде. Мелкая добыча поедалась стоя, после чего продолжался поиск пищи, не прерываемый без нужды выходом на берег. Мысль куда более разумная, чем утверждение Морриса, будто мы, заметно уступающие в скорости степным животным, специализировались для погони за добычей! (Кстати, в исторические времена никто еще не наблюдал, чтобы охотники из первобытных племен бегом настигали дичь.)</p><p>Гипотеза Харди долго плескалась в морской воде, подобно бутылочной почте, и никому не было дела до его послания. Вообще-то люди слышали об этой «безумной» идее, но лишенная воображения ортодоксальная наука, как и во многих других случаях, с самодовольным пренебрежением убаюкивала себя привычными доктринами. Наш предок спустился с дерева и быстро превратился в Великого Охотника. Точка. Все. Просто и удобно.</p><p>Как ни странно, человек, даже строго приверженный науке, не расположен изменять свое представление о… человеке. Что почитатели Библии не склонны подвергать сомнению священные и неприкосновенные тексты двухтысячелетней давности, понятно, но готовность науки держаться избитой колеи частенько служила серьезной помехой для расширения горизонтов познания, К счастью, за последние десятилетия творческая фантазия стала пользоваться большим уважением. Но прежде… Страшно подумать, как порой пренебрегали основополагающими вкладами исследователей. Вспомним хотя бы унылое замечание председателя Линнеевского общества (Лондон) в 1858 году, том самом году, когда Чарлз Дарвин опубликовал свой эпохальный труд о происхождении видов: «К сожалению, за прошедший год не отмечено никаких открытий или достижений, о которых можно было бы сказать, что они двигают науку вперед»(!)</p><p>Меня несказанно удивляет, что Десмонд Моррис не вышел на верный след в своей «Безволосой обезьяне», тем более, что уже в 1966 году, когда он вел программу Би-би-си, где обсуждался мой фильм о жиряках, я убедился, что как зоолог он вовсе не лишен творческого воображения. Но – на всякого мудреца довольно простоты. Между прочим, годом позже вышла и стала бестселлером его «Безволосая обезьяна».</p><p>Лишь в 1972 году гипотеза Харди была всерьез рассмотрена в первой книге сведущей в вопросах зоологии писательницы Элейн Морган «Рождение женщины». Двенадцать лет оставалась под паром взрыхленная почва!</p><p>Элейн Морган пишет живо и увлекательно; подобно Десмонду Моррису, она специализируется на сексуальности безволосой обезьяны.</p><p>Ее книга всецело основана на положениях гипотезы Харди, и я к ней еще вернусь. Теперь же, пожалуй, пора изложить мою собственную версию «водяной гипотезы».</p> <br/><br/> </section> </article></html>	Глава 7 Прыжок в пучины времени. Трудности в изучении ископаемых. «Пилтдаунский человек». Великий охотник – миф. Наши видовые отличия. Десмонд Моррис и его «безволосая обезьяна». Гипотеза Элистера Харди о водных приматах. Глава 7 Прыжок в пучины времени. Трудности в изучении ископаемых. «Пилтдаунский человек». Великий охотник – миф. Наши видовые отличия. Десмонд Моррис и его «безволосая обезьяна». Гипотеза Элистера Харди о водных приматах. Погружаясь в пучины времени, не рассчитывайте на хорошую видимость. Если мы ограничимся констатацией фактов на основе четких доказательств, далеко не продвинемся. А опираясь на косвенные улики, поневоле приходится оперировать догадками и предположениями. Никуда не денешься от того, что проводимые ныне с применением все более совершенной техники энергичные исследования – колосс на глиняных ногах по той простой причине, что «доказательства» слишком малочисленны и не поддаются однозначному толкованию. В нашем распоряжении части скелетов, порой всего лишь осколки черепов, источенных, так сказать, зубом времени. Дожди, снега и льды скоблят поверхность материков. Находимое нами сегодня не обязательно отражает всю истину. Можно ли твердо рассчитывать на сколько-нибудь долгую сохранность хотя бы одной косточки грызуна, который сейчас с наслаждением грызет желанный трофей охотника – лосиные рога, утоляя свою потребность в извести. В годы, изобилующие полевками, тщетно искать целые сброшенные рога! А у нас речь пойдет о тысячелетиях… Когда вместе с окаменелостями человека находят кости животных, можно предположить, что животные были убиты двуногим охотником; обнаруженные при этом камни могли быть древними орудиями. Если сильными ударами им придана удобная для работы форма, можно представить себе, как именно они применялись. И все же – много ли каменные орудия говорят об уровне техники наших далеких предков? Очень мало: вспомните, что из всех предметов обихода акурио лишь каменный топор может уцелеть на протяжении эпох. Лук и стрелы, корзины из пальмовых листьев, гамак, ткацкий станок, набедренная повязка и другие изделия очень скоро канут в небытие. «Струг», сделанный из верхней челюсти пекари, скорее всего определят как «часть добычи»; длинная рыбья кость не скажет, что исполняла роль иглы; ожерелье из обезьяньих зубов, служившее «инструментальным ящиком», тоже попадет в разряд окаменелостей. Нашему ножу предшествовала острая, как бритва, длинная бамбуковая щепка, которая режет мясо лучше наточенного лезвия мясника. Для этой же цели годится жесткий лист другого травянистого растения. Рядом с этими природными орудиями каменный нож – грубый суррогат. Находимые при раскопках зубы убитых животных вполне могли быть частью орудий. Помню, как просиял сотрудник стокгольмского Исторического музея Эверт Боду, когда я показал ему один из инструментов акурио – стамеску, а проще – привязанный к палочке зуб агути, грызуна величиной с зайца. «Во время раскопок здесь в Швеции мы находили бобровые зубы; быть может, и они употреблялись как стамески», – сразу зажегся Боду. Лично я не сомневаюсь, что находки каменных орудий – это лишь «верхушка айсберга»; древний человек был куда изобретательнее и искуснее, чем мы привыкли думать. Как видим, весьма неразумно пренебрежительно отзываться о «примитивных племенах», как это делает Десмонд Моррис в своей книге «Безволосая обезьяна». «Малочисленными, отсталыми и жалкими общинами вполне можно пренебречь», – пишет он. И в корне ошибается. Пытаясь перекинуть мост от современной культуры и современного человека к нашим истокам, следует искать и находить надежные опоры. Исходя из нравов английской мелкобуржуазной среды, Моррис силится объяснить ее поведенческие реакции предполагаемой эволюцией выдуманной им «безволосой обезьяны». Результат – отнюдь не мост, а скорее красивое на вид, но, увы, скособоченное сооружение, нечто вроде падающей башни в Пизе. В наши дни ведутся энергичные исследования и все более успешные поиски окаменелостей, главным образом в Африке. Ископаемые хорошей сохранности позволили проникнуть в весьма отдаленное прошлое. Впрочем, «хорошей сохранности», пожалуй, слишком сильно сказано. Так ли надежны эти находки? Что они доказывают? Правильно интерпретировать окаменелости очень трудно. Ничего не стоит ошибиться; сошлюсь хотя бы на примечательный случай с относительно недавней находкой – обнаруженным в Сконе в 1939 году скелетом, датируемым пятым тысячелетием до нашей эры. Скелет лежал вместе с кремнево-костяным наконечником копья и каменным орудием, подобием стамески. Во многом исходя из сопутствующих предметов, было решено, что кости принадлежали молодому стройному мужчине ростом около ста пятидесяти пяти сантиметров. За это вроде бы говорили и особенности черепа. Однако тридцать лет спустя при повторном изучении скелета «молодой мужчина» оказался женщиной, притом неоднократно рожавшей! Один шведский профессор установил, что у женщин щель между лобковыми костями увеличивается после каждых родов; так вот эта щель у «молодого мужчины» была сильно расширена. Если такие мелкие детали определяют разницу между мужским и женским скелетом семитысячелетней давности, понятно, сколь сложно истолковать сильно поврежденную находку возрастом в сто тысяч или миллион лет. Больше того, порой находимые при раскопках кости поспешно объявляли принадлежащими новым видам, тогда как дальнейшие исследования вынуждали пересмотреть классификацию. В самом деле, можно ли с полной уверенностью говорить о принадлежности скелета или части черепа «новому виду»? Как стал бы будущий исследователь толковать огромную разницу между ископаемыми скелетами хрупкой жительницы Бали и могучего нубийца? А ведь они принадлежат к одному и тому же виду Homo sapiens sapiens, в чем мы можем воочию убедиться сегодня. Скандал вокруг так называемого «пилтдаунского человека» заставил призадуматься всех палеоантропологов. В 1912 году в Пилтдауне на юге Англии любитель-археолог Чарлз Доусон «обнаружил» в гравийном карьере странный череп с «наполовину сохранившейся» нижней челюстью. Один уважаемый научный сотрудник Британского музея предложил экспертам из разных стран высказать свое мнение о находке, но когда многие палеоантропологи, в том числе легендарный Луис Лики, пожелали ознакомиться с оригиналом, им были выданы только слепки. Ничего удивительного – находка была фальшивой! Кто-то (кто именно, так и не удалось выяснить) приладил к современному черепу челюсть орангутанга с вставленными в нее коренными зубами человека. Словом, весьма трудно делать надежные выводы при оценке костного материала, если таковой вообще существует. Дело в том, что в ряду окаменелостей гоминидов зияет громадный пробел размером в четыре миллиона лет, где мы располагаем весьма смутными следами в виде осколков, которые уместятся в хорошем спичечном коробке. Четыре миллиона лет – можем ли мы вообще представить себе, сколь велик этот срок! Вообразите длинную мерную ленту с миллиметровыми делениями, где каждый миллиметр соответствует ста годам – предельному сроку жизни человека, сантиметр – тысяче лет, дециметр – десяти тысячам (мы помним, что земледелие возникло как раз десять тысяч лет назад), метр – ста тысячам лет. Теперь сопоставьте один миллиметр (наше столетие) и сорок метров, соответствующих четырем миллионам лет! Сопоставили? Так что же произошло с нашими предшественниками за все эти годы, не оставившие нам почти никаких материальных свидетельств? Без догадок тут не обойтись. Прямых доказательств нет, только косвенные улики могут укрепить нашу конструкцию, которая напоминает скорее гибкую мачту, чем каменную башню. Представление о том, что наш предок спустился с дерева, вышел на просторы саванны и стал Великим Охотником, живуче и воспринимается как аксиома. Возможно, людскому тщеславию льстит видеть в своем предке параллель библейскому Адаму, властителю всех животных. Ведь говорит же Библия: «… и владычествуйте над рыбами морскими, и над птицами небесными, и над всяким животным, пресмыкающимся по земле». Грандиозная задача – и современный человек справляется с ней нисколько не хуже, чем козел, которого поставили сторожить капусту. Между тем Великий Охотник, делающий свои первые шаги, отнюдь не мастер своего дела и далеко не единовластный царь природы. Подумайте сами, как должна была эволюционировать обезьяна, чтобы выдержать превращение из мирного лесного жителя, в основном плодоядного примата, в плотоядного хищника, обитающего в столь резко отличной от прежней среде, как опаленная солнцем саванна? Во имя здравого смысла ей следовало бы сохранить защитный волосяной покров, а для преследования быстроногих обитателей саванны остаться верной стилю бега на четырех ногах. Конечности должны были сравняться или почти сравняться по длине; вместо этого чрезвычайно длинные руки и короткие ноги лесной обезьяны претерпели прямо противоположное изменение, и у нас, безволосых прямоходящих приматов, – длинные ноги и короткие руки. Для умерщвления добычи требовались длинные острые клыки, как у леопарда, а не сравнительно маленькие редуцированные пеньки, какими обзавелись гоминиды. Успешным продуктом мутации, скорее, стало бы существо, подобное павиану, с огромными зубами и более длинным носом (вместо все более плоской морды), с густой шерстью, почти равными по длине конечностями и более горизонтальной осанкой. (Кстати, не мешало бы попытаться проследить эволюцию павианов – возможно, они прошли стадию хищника!) Так что же отличает наш вид, вернее, семейство Hominidae (люди) от Pongidae (крупные человекообразные обезьяны)? Отличий довольно много, начиная с чисто физических: 1. Все более вертикальная осанка. 2. Короткие руки, длинные ноги. 3. Ступня с непротивопоставляющимся большим пальцем. 4. Рука с противопоставляющимся большим пальцем. 5. Редуцированный волосяной покров на теле. 6. Длинные волосы на голове, волосы под мышками и вокруг половых органов у взрослых особей, иногда борода. 7. Потовые железы по всему телу. 8. Жировая ткань нового типа, особенно у детей. 9. Большой пенис у мужчин. 10. Большие груди у женщин. 11. Крупный череп, больший объем мозга. 12. Меньшие зубы, особенно клыки. 13. Более плоское лицо. 14. Более высокий небный свод, более подвижный язык. 15. Выступающий вперед нос. К этим внешним чертам можно добавить множество особенностей внутреннего строения, к которым мы еще вернемся. Стоит отметить, что многие названные в перечне свойства не поддаются определению на окаменелостях. И во многом остается только гадать, как выглядели наши предшественники. Были ли они тоже бородатыми, длинноволосыми, с потовыми железами, «голой» кожей, длинным носом, длинным пенисом, большими грудями (у женщин)? Как видим, перед бесчисленными сведущими в анатомии художниками, которые берутся изображать разные стадии эволюции, открыт широкий простор для выбора вариантов. По правде говоря, очень немногие реконструкции такого рода похожи между собой. В журнале «Нэшнл джиографик», ноябрь 1985 года, помещена превосходно выполненная серия рисунков, изображающая девять бегущих особей – от австралопитека до Гомо сапиенс. Но все эти виды и подвиды художник наделил короткими, слегка вьющимися волосами! Почему? Если исключить негроидные формы с курчавыми волосами, у всех остальных человеческих рас теперь длинные, очень длинные волосы. Пусть даже кто-то стрижет их или бреет голову наголо, все равно наши длинные волосы несомненно, как и все остальное, развились потому, что это было необходимо, и скорее всего, как я постараюсь показать, на ранней стадии нашей эволюции. Прежде чем изложить мои собственные умозаключения, расскажу вкратце о предположениях различных авторов, которые, оседлав каждый своего любимого конька, пытаются объяснить, почему современный человек таков, каким мы видим его. Греша против хронологии, начну с Десмонда Морриса и его книги «Безволосая обезьяна», вышедшей в 1967 году. Начнем с безволосости. Моррис утверждает, что занятие охотой (о которой отнюдь еще не доказано, что она служила источником питания ранних гоминидов) привело к редуцированию неудобного волосяного покрова, чтобы тело охлаждалось во время (предполагаемых им) «стремительных бросков или длительного преследования добычи». Потовые железы тоже должны были способствовать охлаждению, тогда как подкожный жир, которого нет ни у одной из обезьян, позволял «сохранять тепло в других обстоятельствах». По мнению Морриса, здесь мы несомненно видим «ключ к превращению волосатого охотника в безволосую обезьяну». Стоп! «Стремительные броски» в погоне за добычей предполагают скорость, какую не удавалось развить ни великому Джесси Оуэнсу, ни превзошедшим его современным спринтерам. Самый быстрый в мире хищник, гепард, способен настигать только детенышей или ослабленных взрослых особей газели Томсона, а ведь его тело с четырьмя длинными жилистыми ногами может вытягиваться и сжиматься с такой скоростью и совершать такие скачки, что рядом с ним у охотящейся обезьяны развился бы сильный комплекс неполноценности. Предложу как аксиому утверждение, что четыре ноги позволяют передвигаться намного быстрее, чем две; и мир еще не видел ничего похожего на предполагаемого Моррисом двуногого спринтера. Исключение составляют разве что кенгуру с мощными задними ногами и хвостом, но ведь эти животные не бегают, а прыгают. «Итак, вот она перед нами – наша прямоходящая, вооруженная для охоты, охраняющая свой участок обитания, неотеническая, разумная Безволосая Обезьяна, примат по крови, мясоед в силу приспособления, готовая завоевывать мир», – заключает Моррис. Потише на поворотах! На многомиллионолетнем пути после развилки, где разошлись дороги Pongidae и Hominidae, произошло немало событий. И развивались они, как мне представляется, поэтапно. Прежде чем остановиться на этом подробнее, следует рассмотреть еще одно заблуждение в комплексе предположений Морриса. Он называет свою безволосую обезьяну «неотенической»; здесь требуется объяснение. Неотенией называют стадию в развитии некоторых животных, когда взрослая особь сохраняет, так сказать, свойства зародыша. Наиболее известен тут аксолотль – личинка хвостатых земноводных амбистом. Во взрослом состоянии ему присущи признаки, которые другие земноводные утрачивают на стадии личинки. Аксолотль не расстается с жабрами, хотя достигает довольно крупных размеров – двадцати пяти сантиметров – и способен к размножению. По неотенической гипотезе, человек тоже сохраняет такие свойства младенцев, как большая голова, игривость, любопытство и так далее. Плюс безволосость! Ибо, рассуждает Моррис: «Глядя на новорожденного шимпанзе, видим, что у него много волос на голове, тогда как тело почти лишено их». Увы, между шестым и восьмым месяцами тело человеческого зародыша покрыто густым волосяным покровом – лануго, который иногда сохраняется до рождения, а то и долго после него. Когда пишутся эти строки, в Лорето (Мексика) насчитывается четырнадцать девочек и семь мальчиков с пушистыми волосами по всему телу и на лице. А началось все с того, что в 1905 году одна женщина родила волосатого первенца. Она, так сказать, праматерь всех упомянутых выше волосатых. В других частях света тоже время от времени появляются на свет дети, чей первичный, зародышевый, волосяной покров не исчезает до рождения. Давая свое объяснение нашей безволосости, Моррис упоминает и отвергает несколько других гипотез. «Доля истины», говорит он, может заключаться в предположении, что, когда эта обезьяна «обосновывалась на каком-то месте, ее обитель подвергалась нашествию кожных паразитов…, избавившись от волосяного покрова, обезьяна-охотник могла легче справиться с этой проблемой». Однако волки, тигры и все прочие хищные звери обошлись без подобного стриптиза, хотя лишены способности человека ощупывать тело чувствительными пальцами. У грифа-индейки часть кожи головы и шеи голая; отсюда гипотеза, по которой предок человека сбросил волосы, чтобы не слипались от крови добычи. Конечно, человек – мясоед, однако не падальщик, и ему, как и льву с его великолепной гривой, нет никакой необходимости сбрасывать волосы, будь то на голове или на теле. И когда Великий Охотник не пользуется услугами парикмахера, он отличается от обезьян обилием волос как на лице, так и на голове. Заодно Моррис ставит крест на еще одной «фантастической гипотезе», предложенной гидробиологом Элистером Харди, полагающим, что наши предки, подобно другим животным – рептилиям, птицам и млекопитающим, – на какой-то стадии развития возвращались в свою прародину, море. Моррис пишет: «Даже если бы эта гипотеза в конце концов подтвердилась, она вовсе не противоречит общей картине превращения лесной обезьяны в охотника. Просто лесная обезьяна подверглась весьма благотворному ритуалу крещения». Расправившись таким образом с тщательно продуманной гипотезой, к которой мы непременно вернемся, Моррис обращается к своему основополагающему тезису, якобы безволосость и вообще эволюция человека во многом обусловлены ростом сексуальности данного примата. «Можно доказать, что самец и самка, выставляя напоказ свою голую кожу во время сексуального сближения, становились более восприимчивыми к эротическому стимулированию». Воззрение Морриса весьма похоже на взгляды пуританских миссионеров, верящих, что стратегически расположенные куски ткани могут умерить склонность к так называемым греховным деяниям. Многие племена, как говорилось выше, обходятся вовсе без одежды и тем не менее вымирают, а ведь будь Моррис прав, большая сексуальность должна бы способствовать деторождению и росту населения. Мы еще вернемся к Моррису и его зацикленности на сексе, но сперва давайте поглядим, какой неограненный алмаз он обронил в береговую гальку. Что, пожалуй, не так уж и удивительно: нам с нашей достаточно сухой кожей водная гипотеза кажется такой нелепой, что у большинства слова «водяная обезьяна» вызывают смех. Между тем гипотеза Харди, если рассмотреть ее в деталях, весьма привлекательна. Я присоединяюсь к ней с некоторыми оговорками и приведу как дополнительные аргументы, так и мои поправки. Первый камень в фундамент этой гипотезы заложил профессор Фредерик Вуд Джонс в своем труде «Место человека среди млекопитающих», опубликованном в 1948 году. На нескольких рисунках было показано, что первичный пушистый волосяной покров человеческого зародыша расположен на поверхности тела так, словно его пригладила сила, направленная от головы в сторону задних конечностей. Обратив внимание на эти рисунки, Харди в своей статье в «Нью сайентист» (1960) задает вопрос: «Был ли в прошлом человек более приспособлен к воде?» Он ссылается на тот факт, что множество видов после долгого этапа «сухопутной» эволюции возвратились в море, где снова претерпели обширные метаморфозы. В самом деле, мир животных изобилует случаями такого возврата. Уже некоторые рептилии эпохи расцвета динозавров отменно приспособились к морской среде. Ихтиозавры уподобились рыбам, их конечности преобразовались в плавники, появился даже спинной плавник. Плезиозавров с их длинной шеей и четырьмя веслоподобными конечностями часто называют лебедеящерами. И они не были одинокими реэмигрантами. До них в первоначальную среду вернулся нотозавр – огромный длинношеий ящер, а вдоль берегов плавали плакодонты, разгрызая панцирь ракообразных большими плоскими зубами. Современные рептилии – морские черепахи, крокодилы, морские змеи, галапагосские игуаны – тоже возвратились в богатую пищей благоприятную водную среду. Птицы, первоначально так изумительно приспособившиеся к еще более специфической среде – царству вольных ветров, выделили много форм, частично проводящих жизнь на воде, а такой вид, как пингвины, и вовсе променял умение летать на водное существование. Среди отряда млекопитающих также много примеров приспособления к водному образу жизни. У однопроходных (Monotremata) видим утконоса с перепончатыми лапами и мордой в форме расширенного «утиного клюва». Сумчатые (Marsupialia) представлены в этом ряду водяным опоссумом. В инфраклассе плацентарных, куда отнесен и человек, насчитывается множество форм, приспособившихся к водному образу жизни. Рассмотрим здесь два варианта: тех, которые сохранили волосяной покров, и тех, которые заменили шубу слоем подкожного жира. К первым относятся, в частности, выдры и тюлени. Знакомая шведам обыкновенная выдра (Lutra lutrd) одета очень густой подпушью и длинными водооталкивающими остевыми волосами. Субполярный климат области, где развился этот и родственные ему виды, вынудил зверька, передвигающегося по снегу между водоемами, «одеться потеплее». А вот у обитательницы жарких тропических областей Южной Америки гигантской выдры (Pteronura brasi–liensis) кожа покрыта очень тонким волосяным покровом. Одета мехом родственница выдры норка, как и бобр и множество мелких грызунов, например хорошо известная водяная полевка. Тело самого крупного представителя грызунов – капибары, ошибочно называемой «водосвинкой», покрыто редкими жесткими волосами, в чем я самолично убедился, ныряя в 1967 – 1968 годах с подводной камерой в прозрачных речушках Гайаны и гор Кануку, где меня сопровождали, словно ручные псы, две капибары и гигантская выдра. Там же я смог наблюдать, как тонкий волосяной покров двух детенышей тапира постепенно пропадает, обнажая у взрослых особей на редкость твердую гладкую кожу, столь подходящую для водного образа жизни этого вида. Поймав в воде рыбу, гигантская выдра поиграет с ней, потом вытащит на берег и, держа похожими на человеческие «руками», съест с громким рычанием Не счесть примеров приспособления волосяного покрова к водной среде. Самый крупный в мире хищник, белый медведь, тоже сохранил густую шерсть, хотя ежедневно должен погружаться в ледяную воду, охотясь на тюленей и моржей. Кстати, морж как раз типичный пример второго способа млекопитающих сохранять тепло в самой холодной воде. Важную роль играют капилляры: по цвету кожи моржа можно сразу определить, долго ли он лежал на облюбованном им клочке суши. Она становится розовой, когда кожные капилляры наполняются кровью, и свинцовой-серой, когда сжимаются при погружении в воду. Замену волосяного покрова подкожным жиром видим у многих видов – морских слонов, дюгоней, ламантинов. И конечно же у китов с их торпедовидной формой тела, которые поистине совершили полный возврат к морскому образу жизни, оставленному первыми наземными животными около трехсот миллионов лет назад. Как видно, мало говорить просто о волосатых и безволосых животных; при ближайшем рассмотрении оказывается, что почти у каждого приспособившегося к водному образу жизни вида свой особый «рецепт». А потому вполне естественно, касаясь нашего безволосого вида, задать тот же вопрос, какой поставил Харди: «Был ли в прошлом человек более приспособлен к воде?» Казалось бы, утверждать, что у примата есть повод находиться в воде, нелепо, тем более, что наши близкие родичи, человекообразные обезьяны, оказываются совершенно беспомощными, упав в воду. Недаром в некоторых зоопарках их содержат в надежно запертых клетках, выпуская днем на искусственные островки, где они отделены от публики крохотным «озерком». Наполненный водой узкий ров – такая же надежная преграда, как мощная бетонная стена. И дело не только в том, что обезьяны не умеют плавать. Они утонут уже потому, что вода захлестнет их «воздухозаборник» на плоском лице – маленький нос с широкими ноздрями. Велика роль мельчайших деталей. Вот и тут решающей деталью наделен примат человек. Ему не страшно совать свой нос в воду. Удивительный орган – наш нос! Казалось бы, какой прок человеку от торчащего органа обоняния, быстро замерзающего зимой. Принято ссылаться на то, что вдыхаемый воздух успевает нагреться в этом наросте. Полно! Те из нас, у кого в жилах течет лопарская кровь, знают, что у настоящего саама очень короткий нос и почти отсутствуют мочки ушей именно потому, что эволюция и стужа редуцировали эти отростки, которые так легко обморозить. Нормальную для большинства людей форму нос обрел по другой причине: она явно целесообразна для пловца, поскольку даже при погруженной в воду голове не пропускает влагу внутрь, где, между прочим, расположен чувствительный обонятельный эпителий. Когда ты в следующий раз будешь мыться в ванне или плавать, попробуй повернуть голову так, чтобы вода попала в носовые раковины. Больно! Настолько неприятно, что сразу поймешь нежелание гориллы, шимпанзе, гиббона или орангутанга совать нос, куда не следует. Форма носа решает проблему. У всех плавающих зверей ноздри обращены вниз или могут надежно запираться. Мы тоже наделены рудиментарной способностью двигать крыльями носа при помощи особых мышц; видимо, в прошлом эта деталь была намного важнее. Среди приматов нос «изобретен» не только человеком. По берегам рек и заливов Калимантана живет обезьяна, которую мать-природа наделила сходным органом обоняния. У самок носачей аккуратный маленький носик, зато нос самцов достигает таких размеров, что сам Сирано де Бержерак позавидовал бы такому нюхалу. И эта обезьяна может плавать! Больше того, она отличный пловец. Отдельных особей встречали даже в открытом море. Для контраста назову эпизод из одного фильма, снятого мной в дождевых лесах Южной Америки. Сорвавшись с дерева, в реку падает паукообразная обезьяна и едва не тонет на мелководье. Вот почему приспособление к водной среде явилось бы великолепным примером освоения новой ниши одной из линий приматов – нашей линией! Харди приводит ряд аргументов в пользу своей водяной гипотезы. Начнем с признака, который Десмонд Моррис считал прежде всего сексуально возбуждающим, но кроме того охлаждающим при беге охотящейся обезьяны по саванне, а именно голой кожи. Оголись и впрямь наши предки на просторах опаленной жгучим солнцем африканской степи, эта причуда природы быстро была бы забракована, как были забракованы многочисленные другие эволюционные ляпсусы в области мутационных экспериментов. Что человек постепенно завладел и саванной, ясно как день, но, на мой взгляд, речь идет о гораздо более позднем приспособлении. Конечно, наша линия располагала, о чем уже говорилось, сроком, превышающим четыре миллиона лет (вспомните сорок метров мерной ленты, где сто лет равны всего одному миллиметру), чтобы привыкнуть к столь опасным для голой кожи солнечным ваннам. Однако по причинам, к которым я дальше вернусь, думаю, что приспособление к воде произошло еще до того. А пока давайте спокойно, не торопясь, выслушаем во многом вполне разумные суждения Харда. «Конкуренция вынудила одну ветвь примитивного рода человекообразных обезьян покинуть деревья и искать пропитание – моллюсков, морских ежей и пр. – на мелководье у морских берегов». Он продолжает: «Мне представляется, что это происходило в теплых регионах, в тропических морях, где предок человека сравнительно долго, по нескольку часов подряд мог находиться в воде. На мелководье он мог бродить почти на четвереньках, нащупывая руками моллюсков, но постепенно становился все более искусным пловцом. Вижу, как он, приобретая навыки морского животного, заплывает все дальше от берега, как ныряет за моллюсками, вытаскивает из донного ила червей, раскапывает на отмелях крабов и устриц, разбивает панцири морских ежей и в конце концов все более искусно ловит руками рыбу». Харди указывает, что мало наземных млекопитающих могут соперничать с человеком в плавании под водой; так, ловцы жемчуга после настойчивых тренировок способны по нескольку минут находиться в толще воды, при этом у них замедлен обмен веществ, реже дыхание и сердцебиение, как это наблюдается при нырянии и у других животных. Ссылаясь на книгу профессора Джонса, Харди отмечает заметное различие подкожного жирового слоя шимпанзе и человека. Толщина его у обезьян не идет ни в какое сравнение с подкожным жиром людей, особенно женщин. Женское бедро сильно отличается от мужского, оно намного лучше защищено жировым слоем, и жировая изоляция грудей куда надежнее, чем у любой обезьяны, которая остается «плоскогрудой» даже во время кормления. Если бы безволосая обезьяна полностью обнажилась во время своего полуводного существования, до нас не дошли бы важные прямые, а вернее косвенные улики. Но волосяной покров не исчез совершенно. Правда, у разных рас он сильно отличается. Так, у индейцев вовсе нет рудиментарного пушка на руках и ногах. Индейцы трио к тому же выщипывают брови и ресницы, выдергивают волоски, которые могут появиться на лице. Акурио этого не делают, у них можно видеть мохнатые брови и намек на усики. «Вы похожи на аллигаторов», – шутя говорили акурио, глядя на гладкие лица трио. «А вы на ревунов», – парировали те. У некоторых негроидов вырастает борода, подчас весьма густая, но у многих племен лицо и все тело «гладко выбриты». Если, покинув леса Африки и Южной Америки, присмотреться к принимающим солнечные ванны мужчинам индоевропейской расы, увидим, особенно в Италии, густые волосы на груди, а у некоторых индивидов еще и на спине, притом шерсти так много, что кажется, они забыли снять свитер. Рассматривая более пристально волосяной покров нашего южанина, напоминающий шерсть шимпанзе, обнаружим, что он, подобно лануго зародышей, строго ориентирован, причем совсем иначе, чем у шимпанзе, чьи шерстинки направлены так, чтобы капли воды легко скатывались вниз, когда обезьяна, съежившись, сидит под дождем. Но если шерсть шимпанзе и других обезьян растет так, чтобы тело в определенном положении было защищено от дождевых капель, то очевидно, что расположение волос у человека тоже отвечает каким-то особым требованиям, и только плавание может объяснить эти особенности. Ибо волосы не спадают прямо вниз, как следовало бы, чтобы капли быстрее скатывались по волосяному покрову стоящего человека, а образуют, так сказать, «аквадинамические» петли и завихрения (которые хорошо бы изучить в гидродинамических трубах, предназначенных для испытания, скажем, моделей подводных лодок). В своей статье, занимающей всего четыре страницы, Харди останавливается также на роскошной гриве, какой нас наделила природа и какой не может похвастаться ни одна человекообразная обезьяна. По мнению Харда, густая шевелюра весьма уместна на чувствительной к солнцу голове водоплавающего существа, однако я не вижу у него правильного вывода, к чему дальше вернусь. Упоминает Харди и потовые железы, считая, что они развились, чтобы быстро охлаждать тело, когда пловец на время выходит из воды. Далее, он полагает, что прямохождение возникло именно в воде. Мелкая добыча поедалась стоя, после чего продолжался поиск пищи, не прерываемый без нужды выходом на берег. Мысль куда более разумная, чем утверждение Морриса, будто мы, заметно уступающие в скорости степным животным, специализировались для погони за добычей! (Кстати, в исторические времена никто еще не наблюдал, чтобы охотники из первобытных племен бегом настигали дичь.) Гипотеза Харди долго плескалась в морской воде, подобно бутылочной почте, и никому не было дела до его послания. Вообще-то люди слышали об этой «безумной» идее, но лишенная воображения ортодоксальная наука, как и во многих других случаях, с самодовольным пренебрежением убаюкивала себя привычными доктринами. Наш предок спустился с дерева и быстро превратился в Великого Охотника. Точка. Все. Просто и удобно. Как ни странно, человек, даже строго приверженный науке, не расположен изменять свое представление о… человеке. Что почитатели Библии не склонны подвергать сомнению священные и неприкосновенные тексты двухтысячелетней давности, понятно, но готовность науки держаться избитой колеи частенько служила серьезной помехой для расширения горизонтов познания, К счастью, за последние десятилетия творческая фантазия стала пользоваться большим уважением. Но прежде… Страшно подумать, как порой пренебрегали основополагающими вкладами исследователей. Вспомним хотя бы унылое замечание председателя Линнеевского общества (Лондон) в 1858 году, том самом году, когда Чарлз Дарвин опубликовал свой эпохальный труд о происхождении видов: «К сожалению, за прошедший год не отмечено никаких открытий или достижений, о которых можно было бы сказать, что они двигают науку вперед»(!) Меня несказанно удивляет, что Десмонд Моррис не вышел на верный след в своей «Безволосой обезьяне», тем более, что уже в 1966 году, когда он вел программу Би-би-си, где обсуждался мой фильм о жиряках, я убедился, что как зоолог он вовсе не лишен творческого воображения. Но – на всякого мудреца довольно простоты. Между прочим, годом позже вышла и стала бестселлером его «Безволосая обезьяна». Лишь в 1972 году гипотеза Харди была всерьез рассмотрена в первой книге сведущей в вопросах зоологии писательницы Элейн Морган «Рождение женщины». Двенадцать лет оставалась под паром взрыхленная почва! Элейн Морган пишет живо и увлекательно; подобно Десмонду Моррису, она специализируется на сексуальности безволосой обезьяны. Ее книга всецело основана на положениях гипотезы Харди, и я к ней еще вернусь. Теперь же, пожалуй, пора изложить мою собственную версию «водяной гипотезы».	false
Путешествие в страну микробов	Бетина Владимир	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Неизвестные сожители</h1> <section class="px3 mb4"> <p>Было это очень давно, когда третья планета Солнечной системы получила нового обитателя — «единственное существо, сознающее свое место в природе», как охарактеризовал его У. М. Симпсон из Гарвардского университета. Шведский естествоиспытатель XVIII века К. Линней в своем сочинении «Система природы» дал этому существу имя <em>Homo sapiens </em>(человек разумный). Человек постепенно знакомился с окружающей его средой, стараясь использовать ее в своих целях. Сначала он жил в пещерах и, охотясь, постепенно узнавал царство животных; по мере развития скотоводства он еще более расширял свои познания. Не обошел он своим вниманием и царство растений, давшее ему возможность перейти со временем на оседлую жизнь землепашца.</p><p>Но кроме растений и животных были в окружающей среде и другие существа, которые сопровождали человека от его рождения до смерти. О них он ничего не знал, потому что не мог их видеть. Нередко эти существа врывались в его жизнь, порождая болезни и сея смерть.</p><p>В процессе покорения природы человек использовал этих невидимых спутников, даже не догадываясь об их существовании. Он научился печь хлеб из кислого теста, делать вино из перебродившего сока плодов, приготовлять пиво из зерен некоторых злаков.</p> <p>Проходили века. Человек все шире и глубже познавал и осваивал природу, он стал удобрять почву, изменять течение рек, покрывать поля и луга каналами, приносящими животворную влагу или уносящими ее избыток. В неизведанные и таинственные моря вышли его лодки и корабли. Он поднимался на гребни гор и покорял простирающиеся за ними земли. Но всегда и повсюду человека сопровождали невидимые спутники; одни из них поражали его частыми и неожиданными болезнями, портили запасы пищи, другие помогали сохранять плодородие почвы, были надежными помощниками в приготовлении хлеба и напитков.</p> <br/><br/> </section> </article></html>	Неизвестные сожители Было это очень давно, когда третья планета Солнечной системы получила нового обитателя — «единственное существо, сознающее свое место в природе», как охарактеризовал его У. М. Симпсон из Гарвардского университета. Шведский естествоиспытатель XVIII века К. Линней в своем сочинении «Система природы» дал этому существу имя Homo sapiens (человек разумный). Человек постепенно знакомился с окружающей его средой, стараясь использовать ее в своих целях. Сначала он жил в пещерах и, охотясь, постепенно узнавал царство животных; по мере развития скотоводства он еще более расширял свои познания. Не обошел он своим вниманием и царство растений, давшее ему возможность перейти со временем на оседлую жизнь землепашца. Но кроме растений и животных были в окружающей среде и другие существа, которые сопровождали человека от его рождения до смерти. О них он ничего не знал, потому что не мог их видеть. Нередко эти существа врывались в его жизнь, порождая болезни и сея смерть. В процессе покорения природы человек использовал этих невидимых спутников, даже не догадываясь об их существовании. Он научился печь хлеб из кислого теста, делать вино из перебродившего сока плодов, приготовлять пиво из зерен некоторых злаков. Проходили века. Человек все шире и глубже познавал и осваивал природу, он стал удобрять почву, изменять течение рек, покрывать поля и луга каналами, приносящими животворную влагу или уносящими ее избыток. В неизведанные и таинственные моря вышли его лодки и корабли. Он поднимался на гребни гор и покорял простирающиеся за ними земли. Но всегда и повсюду человека сопровождали невидимые спутники; одни из них поражали его частыми и неожиданными болезнями, портили запасы пищи, другие помогали сохранять плодородие почвы, были надежными помощниками в приготовлении хлеба и напитков.	false
Мир общественных насекомых	Кипятков Владилен Евгеньевич	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">ЖИЗНЕННЫЙ ПУТЬ</h1> <section class="px3 mb4"> Итак, по-моему, не подлежит сомнению, что касты рабочих и солдат, точно так же как и самок и самцов, различны уже в самом яйце, что они родятся такими, а не образуются ввледствие различного рода питания и ухода в период раннего детства... <em>Г. У. Бейтс. Натуралист на реке Амазонке</em> Откуда же происходит, что из одного и того же оплодотворенного яйца в одном случае появляется вполне способная к размножению царица, напротив, в другом — в половом отношении несовершенная, но зато психически значительно выше одаренная рабочая? Здесь именно начинается таинственная сфера влияния инстинкта общественных насекомых, касающегося ухода за молодью, инстинкта, который не имеет себе равного во всем царстве животных. <em>Э. Васманн. Итоги сравнительной психологии</em> <p> </p><p> </p><p> </p><p> </p><p> </p><p> </p><p> </p><p> </p><p> </p><p>Как возникает то многообразие форм насекомых, которое мы встречаем в муравейнике или термитнике? Почему только в определенное время года в них появляются крылатые самцы и самки? Каким образом медоносные пчелы выращивают при необходимости новую матку? Ответы на все эти вопросы связаны с процессами индивидуального развития насекомых разных каст. Постараемся разобраться, какие факторы руководят этим развитием, направляют его в русло той либо иной касты, или, как принято говорить, детерминируют касту.</p><p>У наиболее примитивных эуеоциальных насекомых определение касты может осуществляться во взрослом состоянии. Это имагинальная детерминация. Обычно она происходит под влиянием доминирования более сильной самки. Вспомним, что при основании гнезда группой ос-полистов установление в ней иерархии доминирования-подчинения приводит как раз к разделению на касты. То же самое наблюдается у галиктов как при совместном основании гнезда, так и при доминировании царицы над рабочими пчелами. Если из гнезда окаймленного галикта убрать царицу уже в первое лето существования семьи, то все вышедшие из куколок самки станут плодовитыми, хотя при наличии царицы они были бы рабочими. И наоборот, если куколок пчел из семьи последнего года развития перенести в гнездо молодой семьи, то все появившиеся из них самки станут рабочими. Значит, касту молодой пчелы определяет воздействие царицы, «заставляющее» вышедшую из куколки самку стать рабочей. Если же царицы нет, то она будет плодовитой.</p> <p>Но так просто обстоит дело лишь у наиболее примитивных эусоциальных галиктов. Касты эволюционно продвинутых видов уже немного различаются и по размеру тела пчел. А эти различия могут возникнуть только во время личиночного развития. Здесь проявляется, таким образом, личиночная детерминация касты. Она осуществляется у галиктов через изменение количества провизии, закладываемой пчелами в ячейку, т. е. это трофическая детерминация. Например, самка-основательница эвилеус цинктус в сооружаемые весной ячейки приносит в среднем по 34 мг корма. В них развиваются рабочие пчелы, которые летом строят ячейки и помещают туда хлебцы уже по 62 мг в среднем. В этих ячейках развиваются плодовитые самки и самцы. Но личиночная детерминация — не окончательная. Если мелкие пчелы, которым надлежит стать рабочими, выйдут из куколок в гнезде без царицы, то многие из них окажутся плодовитыми. Значит, для детерминации бесплодной касты помимо недостаточного кормления необходимо еще и доминирование царицы.</p><p>Примерно такую же картину мы находим у примитивных эусоциальных ос. Детерминация касты у личинок полистес галликус, например, определяется прежде всего количеством получаемой ими пищи. Если в гнезде на каждую осу-фуражира приходится больше трех личинок, то все они развиваются в рабочих, если же меньше — многие становятся плодовитыми зимующими самками. Поэтому развитие плодовитых самок начинается лишь после того, как в гнезде появится достаточно рабочих. Когда основательниц в гнезде много, они так хорошо кормят личинок, что отдельные плодовитые самки могут выходить уже из куколок первой партии.</p><p>Часть личинок попадает в переходные условия кормления, при которых пищи чуть-чуть не хватает для развития полноценных плодовитых самок. Из таких личинок появляются осы с неопределившейся кастой. Их всего около 20%. Молодая советская исследовательница Е. О. Гречка установила, что судьба этих самок решается в первые несколько дней после выхода из куколок. Когда в гнезде недостаточно рабочих ос и много личинок, требующих корма, то царица и осы высоких рангов все время доминируют над молодыми самками, побуждая их к выполнению функций рабочих. Если это социальное давление интенсивно, то самки с неопределившейся кастой через 2—3 дня становятся полноценными рабочими, если же оно ослаблено или отсутствует, то они остаются неактивными зимующими самками. Таким образом, у полистов личиночная детерминация касты тоже сочетается с имагинальной, по крайней мере для части особей. Этот механизм позволяет при необходимости увеличивать количество рабочих, т. е. осуществлять социальную регуляцию.</p><p>У шмелей, не обладающих кастовым диморфизмом, детерминация касты реализуется, видимо, только трофически. Установлено, например, что судьба личинок городского шмеля решается в последнем возрасте: если в это время они получают обильное питание, то развиваются в плодовитых самок, в противном случае становятся рабочими. Поэтому плодовитые самки в гнезде шмелей появляются лишь после того, как число рабочих достигнет необходимого минимума.</p><p>Однако у шмелей, для которых характерен кастовый диморфизм, трофическая детерминация касты отступает на второй план. Личинки земляного шмеля развиваются в рабочих в том случае, если в гнезде присутствует плодовитая и активная царица. Детерминация может осуществиться уже в конце первого возраста и необратима: после нее даже изобильным кормлением не удается заставить личинку развиваться в плодовитую самку. Здесь мы встречаемся еще с одной формой репродуктивного контроля царицы — подавлением развития плодовитых самок. Вероятно, базой этого влияния царицы служит какой-то феромон. Но пока его наличие у шмелей не доказано. Если царица в гнезде отсутствует или малоактивна, что нередко случается в конце лета, то личинки развиваются в плодовитых самок, но лишь при условии обильного кормления. Все это приводит к тому, что плодовитых самок выращивают семьи, достигшие определенной численности рабочих, и только в конце лета, когда уменьшается подавляющее воздействие царицы.</p><p>Трофическая детерминация касты сочетается с влиянием царицы и у ос-веспин. Плодовитые самки в их гнездах развиваются в более крупных ячейках по сравнению с теми, где выращивают рабочих ос. Крупные ячейки осы начинают строить во второй половине лета по краям сотов, из них же целиком состоят один-два самых нижних сота в гнезде, поскольку их сооружают последними. Эти крупные ячейки появляются после того, как ослабнет влияние царицы на рабочих, что и происходит в конце лета. Если царицу удалить, осы примутся строить крупные ячейки раньше положенного времени. Но в начале лета исчезновение царицы не вызывает появления крупных ячеек. Видимо, этот процесс находится еще и под контролем каких-то сезонных факторов, например продолжительности дня.</p><p>Установлено, что у молодых личинок ос (с первого по третий возраст) каста еще не определена. Если в это время перенести личинку из маленькой ячейки в большую, то она разовьется в крупную плодовитую самку. И наоборот, личинка, помещенная из большой ячейки в маленькую, станет рабочей осой. У личинки четвертого и пятого возрастов детерминация уже необратима, и перенос в ячейку другого размера не меняет ее судьбу.</p><p>Интересно, что если в начале лета подставить в гнездо германской осы крупные ячейки из прошлогоднего гнезда этого же вида, то в них осы вырастят настоящих плодовитых самок, как будто бы настал конец лета! А вот с восточным шершнем такой «фокус» не удается: осы достраивают стенки крупных ячеек, уменьшая входные отверстия, и выращивают в них нормальных рабочих. Но когда экспериментаторы не позволяли осам сужать отверстия ячеек, каждый день разрушая надстроенные участки стенок, тогда в ячейках выросли крупные плодовитые самки. Неужели сам по себе диаметр входного отверстия детерминирует касту развивающейся личинки? Может быть, большие отверстия ячеек привлекают ос и стимулируют их к частому кормлению личинок? Ответов на эти вопросы у нас пока нет. Известно только, что слюна личинок будущих плодовитых самок содержит почти в три раза больше глюкозы, чем слюна личинок рабочих ос. Неудивительно, что личинки самок столь притягательны для ос и получают корм в изобилии по сравнению с личинками рабочих!</p> <p>Плодовитые самки медоносных пчел, как уже говорилось, вырастают в маточниках. Строительство маточников пчелы начинают в случае гибели матки или утраты ею плодовитости, а вызывает такое поведение отсутствие или недостаток царских феромонов. Сходным образом регулируется и размножение пчел, В начале лета царица по каким-то непонятным причинам выделяет меньше, чем обычно, феромонов, и воздействие их на значительно выросшую с весны семью слабеет. И тогда пчелы строят маточники и готовятся к роению.</p><p>В течение первых трех дней развития судьба личинки еще не решена. Если ее перенести из пчелиной ячейки в маточник, то она разовьется в нормальную плодовитую матку, а обратный перенос приведет к появлению рабочей пчелы. С четвертого дня детерминация бесплодной касты становится необратимой и при перемещениях личинок в маточники развиваются самки с промежуточными между рабочей пчелой и маткой признаками — так называемые интеркастовые формы. Детерминация матки оказывается необратимой несколько позже: личинки, перенесенные из маточников в обычные ячейки даже в начале пятых суток их развития, все-таки вырастают в обычных рабочих, хотя и немного крупнее; из личинок, перемещенных позже этого срока, развиваются интеркастовые особи или даже матки, если перенос слишком запоздал.</p><p>Какие же факторы детерминируют касту? Уже очень давно было известно, что пчелы по-разному выкармливают личинок рабочих пчел и маток. Развивающаяся в маточнике личинка получает в избытке так называемое маточное молочко, более поэтично именуемое царским желе. Это секрет кормовых (гипофарингеальных и мандибулярных) желез пчел-кормилиц. Личинка рабочей пчелы или трутня в первые три дня жизни тоже в неограниченном количестве поглощает молочко, а позже пчелы дают ей смесь меда, пыльцы и молочка, и уже не в избытке, а порциями. Экспериментами in vitro доказано, что если кормить личинку молочком, собираемым пипеткой из маточников, то очень легко вырастить маток в лабораторном термостате. Но если давать таким же личинкам молочко из пчелиных ячеек, то они станут рабочими, даже если кормить их, что называется, «от пуза». Значит, дело не просто в обильном или скудном питании, а в природе молочка.</p><p>Когда стали исследовать химический состав молочка, то поразились его богатству и сложности. В нем содержатся белки, сахара, жирные кислоты, липиды, аминокислоты, различные витамины и биологически активные вещества, такие, как ДНК, РНК, АТФ и др. До сих пор в маточном молочке находят все новые и новые ингредиенты. Недаром молочко является таким целебным и широко применяется в медицине!</p><p>Какие же компоненты молочка детерминируют касту? Этот вопрос изучали в десятках лабораторий всего мира. Установлено, в частности, что в царском молочке содержится около 12% сахаров, а в рабочем — только 4%; кроме того, в рабочем молочке меньше различных биологически активных веществ. Сейчас существует до десяти гипотез, связывающих детерминацию касты с теми или иными компонентами молочка, но ни одна из них пока не подкреплена убедительными экспериментальными доказательствами. Одна из наиболее обоснованных гипотез утверждает, что все дело в сахарах: сладкое маточное молочко стимулирует личинку к поглощению все увеличивающихся порций пищи, и поэтому она быстро растет и становится маткой. Будущие исследования покажут, так ли это.</p><p>Процессы детерминации каст у муравьев сложны и чрезвычайно многообразны, но подробно изучены лишь у некоторых видов. У большинства видов, обитающих в условиях умеренного климата, крылатые развиваются из самых крупных личинок, перезимовавших в муравейнике.</p><p>Лучше всего исследована детерминация каст у муравьев рода мирмика известным английским мирмекологом М. В. Брайеном. Для того чтобы крупная личинка мирмики могла стать крылатой самкой, она должна обязательно подвергнуться зимнему охлаждению. Поэтому-то из летних личинок никогда не получается самок. Но к тому же в самку способны развиться только самые крупные перезимовавшие личинки при условии обильного кормления. Более мелкие не станут самками, сколько им пищи не давать. Значит, они необратимо детерминированы в рабочих. Если крупную личинку муравьи будут кормить недостаточно, то рост ее замедлится и она преждевременно окуклится. При этом некоторые органы — крылья, глазки, яичники — не успевают достигнуть нормального развития и отсутствуют у взрослого насекомого или недоразвиты. Следовательно, преждевременное окукливание приводит к появлению рабочего муравья. Если в гнезде мало муравьев или пищи не хватает по другим причинам, то все личинки развиваются в рабочих.</p><p>Поэтому только в достаточно крупных колониях мирмик появляются крылатые самки. Самцы мельче, не требуют такого-обильного питания, и их можно найти в колониях поменьше.</p><p>Но не только кормление участвует в детерминации каст. Огромнейшее влияние на этот процесс оказывает присутствие царицы. Если весной в группе рабочих с личинками нет царицы, то муравьи сосредоточиваются на наиболее крупных личинках и обильно их кормят, выращивая таким образом много крылатых самок. А на мелких личинок они совсем не обращают внимания и почти не кормят. Лишь когда личинки крылатых окуклятся, очередь дойдет и до мелких личинок. Присутствие царицы заставляет рабочих распределять пищу более равномерно, не забывая и мелких личинок. Поэтому крупные личинки получают меньше корма и рост их замедляется. Все же некоторые из них имеют достаточно пищи и могли бы стать плодовитыми самками. Но рабочие, а иногда и сама царица нападают на этих личинок и кусают их голову и грудь так сильно, что на теле личинок остаются небольшие рубцы-шрамы. При столь «жестоком обращении» личинка вскоре прекращает питаться и преждевременно окукливается, превращаясь в рабочего. Это позволяет муравьям «превратить» в рабочих почти всех крупных личинок.</p><p>Царица мирмик осуществляет свой контроль за детерминацией каст с помощью феромона, выделяемого мандибулярными железами. Рабочие воспринимают его только при контакте с царицей и лишь в этом случае прилагают все усилия к тому, чтобы подавить «стремление» крупных личинок стать крылатыми самками. Если гнездо перегородить сеткой, то крылатые появятся в той части, где нет цариц. Значит, воздействие царицы по водуху не передается. Оказалось также, что если феромон царицы попадает на тело личинок или в их пищу (а это, видимо, происходит, когда муравьи облизывают личинок), то он дополнительно препятствует их развитию в крылатых.</p> <p>Детерминацию каст царицы мирмик контролируют не только весной, но и летом. Они побуждают муравьев обильнее и чаще кормить личинок, и те не впадают в диапаузу, а окукливаются, превращаясь в рабочих. Если же влияние цариц отсутствует, то гораздо больше личинок диапаузирует и зимует; весной они смогут стать крылатыми. Следовательно, воздействие цариц, . приводит к появлению в гнезде преимущественно рабочих. Как же вообще могут развиться крылатые самки в полигинных колониях мирмик? Это случается тогда, когда на одну царицу приходится достаточно много рабочих и царский контроль слабеет. Кроме того, в обширном гнезде мирмик царицы присутствуют далеко не во всех камерах. И в удаленных участках гнезда рабочие-няньки, выкармливающие личинок, могут практически не ощущать на себе воздействия цариц и выращивать крылатых самок. Поэтому-то крылатые самки многочисленнее в крупных гнездах, населенных большим количеством рабочих.</p><p>У мирмик, лептотораксов и других достаточно примитивных муравьев все личинки развиваются одинаково вплоть до последнего (третьего) возраста, в середине которого пути плодовитой и бесплодной каст расходятся и личинки крылатых самок и рабочих становятся различными. У видов с более выраженным полиморфизмом это наблюдается значительно раньше, например у муравья-пигмея — в середине личиночного развития. Личинки рабочих и крылатых самок муравьев-портных развиваются по собственному пути уже со второго возраста. Личинки цариц отличаются белым цветом, мешкообразной формой тела и подвижной головой; они развиваются долго, проходя пять возрастов. Личинки же рабочих имеют только три возраста. Во втором возрасте можно различить личинок мелких и крупных рабочих. Первые окукливаются раньше, а вторые растут немного дольше. У феидоле личинки плодовитых самок выделяются грушевидным телом уже в самом начале их жизни, а пути развития личинок рабочих и солдат расходятся только в начале последнего (третьего или четвертого) возраста.</p><p>Таким образом, при усложнении полиморфизма детерминация каст осуществляется на все более ранних стадиях развития личинок и наконец у некоторых видов происходит еще в яйце. Это установлено у феидоле. Только из части яиц, откладываемых царицей феидоле весной, могут при обильном кормлении развиться крылатые самки; при недостатке пищи личинки крылатых самок просто не выживают. Все остальные яйца детерминированы к развитию в бесплодных самок, и крылатые из них не могут появиться ни при каких условиях. Как осуществляется яйцевая (эмбриональная) детерминация касты? Об этом мы пока знаем очень мало. Вероятно, ведущую роль в ней играют гормоны матери-царицы. Интересно, что в несколько менее выраженной форме эмбриональная детерминация существует и у не столь продвинутых муравьев, даже у мирмик. Оказывается, откладываемые царицами мирмик яйца не совсем одинаковы. Личинки, появившиеся из некоторых, растут быстро и не впадают в диапаузу — они становятся рабочими. Другие же обнаруживают как бы «склонность» к диапаузе, которая начинается у них еще в середине лета. Они долго растут, набирая большую массу и становясь как раз самыми крупными из зимующих личинок, поэтому именно они в первую очередь развиваются весной в крылатых самок.</p><p>Еще более выражена эмбриональная детерминация у рыжих лесных муравьев. Ранней весной царицы откладывают так называемые «зимние яйца» — они были в яичниках цариц во время зимовки. Только из них могут появиться крылатые самки. Но для этого нужно обильное кормление личинок и отсутствие подавляющего влияния цариц. Видимо, поэтому царицы, отложив яйца, уходят из теплового ядра купола в подземную часть гнезда, как бы «добровольно» избавляя растущих личинок от своего «деспотизма». Позднее царицы начинают откладывать «летние яйца», из которых развиваются исключительно рабочие. Но когда немецкие мирмекологи К. Гессвальд и К. Вир «подкинули» такие яйца в гнездо лугового муравья, из них были выращены крылатые (возможно, луговые муравьи обильнее кормят личинок?). Значит, у рыжих лесных муравьев в отличие от феидоле эмбриональная детерминация не является окончательной и ее дополняют трофическая детерминация и царский контроль.</p><p>Очень мало пока известно о том, как у муравьев с выраженным полиморфизмом рабочих поддерживаются определенные численные соотношения между рабочими разной величины. Этот вопрос исследован только у феидоле французским мирмекологом Л. Пассера. Оказалось, что солдаты феидоле препятствуют появлению новых особей своей касты: их выращивают, лишь когда солдаты составляют менее 4% всех взрослых муравьев в гнезде. Этот механизм с обратной связью позволяет поддерживать в семье постоянную численность солдат и не выкармливать их больше, чем необходимо. Надо думать, что солдаты выделяют какой-то феромон, мешающий развитию личинок в солдат. Когда гнездо разделили сеткой, сквозь которую могли проходить только рабочие, подавляющее воздействие солдат на личинок более-менее сохранилось и в той части, где солдат не было. Значит, воздействие солдат осуществляется через рабочих или передается с запахом. Но когда солдаты непосредственно контактируют с личинками, эффект подавления усиливается. Кроме того, для развития новых солдат необходимы обильное кормление личинок, температура не ниже 26° С и присутствие царицы, которая стимулирует выращивание солдат.</p><p>В начале нашего века среди специалистов по общественным насекомым шли интенсивные дебаты о факторах, определяющих детерминацию каст. Многие ученые, в том числе и В. М. Вилер, утверждали, что детерминация имеет генетическую основу. Другие же доказывали, что разделение на касты происходит в течение жизни личинок и природа его трофическая. Впоследствии возобладала вторая точка зрения.</p><p>Тем неожиданнее для специалистов оказалось обнаружение в 1950 г. бразильским ученым В. Керром генетической детерминации каст у безжалых пчел рода мелипона. У этих пчел касту контролируют два гена — А и В. Царицы могут развиваться только из яиц, гетерозиготных по обоим генам, т. е. имеющих генотип АаВв, а остальные возможные генотипы (ААВВ, ААВв, ААвв, ааВВ, aaBe, AaBB, aaвв и Аавв) определяют развитие рабочей пчелы. Согласно законам Г. Менделя, пчел с генотипом АаВв должно быть примерно 25%. Выяснилось, что в тот период года, когда выращиваются молодые царицы, они действительно появляются примерно из каждой четвертой ячейки. Все ячейки у мелипон одинаковы, и поэтому царицы по размеру лишь немного больше рабочих. Но ведь в другие сезоны цариц вообще не выращивают. Значит, какие-то причины не всегда позволяют пчелам с генотипом царицы реализовать свои возможности. Вероятно, только в определенное время года пчелы наполняют ячейки достаточным для развития цариц количеством провизии, а возможно, и добавляют в нее какие-то необходимые выделения желез. Пчелы с генотипом царицы найдены среди рабочих. Они имеют всего четыре нервных ганглия в брюшке (столько же их и у цариц), а у нормальных рабочих пять ганглиев. Такие «царицы в рабочем обличье» составляют около 25% всех рабочих, что полностью согласуется с законами генетики. Следовательно, у мелипон генетическая детерминация касты сочетается с трофической.</p> <p>А вот у тригон кастовая детерминация — чисто трофическая. Царицы этих безжалых пчел развиваются в специальных, крупнее обычных ячейках, которые рабочие заполняют большим количеством корма, добавляя особенно много выделений кормовых желез. Поэтому царицы тригон гораздо крупнее рабочих пчел.</p><p>Совсем недавно немецким мирмекологом А. Бушингером был обнаружен еще один случай генетического контроля полиморфизма. На сей раз у европейского харпагоксенуса. У данного вида существует доминантный ген Е, определяющий отсутствие крыльев. Поэтому крылатые царицы развиваются только из личинок с генотипом ее, а личинки с генотипами ЕЕ и Ее могут стать лишь рабочими или эргатоидными царицами. Похоже, что генетический контроль полиморфизма значительно шире распространен среди общественных насекомых, чем принято считать. Для низших термитов характерны очень большая гибкость системы кастовой детерминации и отсутствие четких и однозначных путей развития насекомых разных каст. Познакомимся с такой ситуацией на примере желтошеего термита. Солдаты и замещающие производители могут развиваться у этого вида из нимф, псевдоэргатов и личинок двух старших возрастов и имеют соответственно разные размеры. Какие факторы направляют развитие насекомых по тому или иному пути? У желтошеего термита они очень хорошо изучены.</p><p>Царь и царица выделяют из мандибулярных желез феромоны, препятствующие появлению в колонии заместителей. Если царская пара исчезнет, то вскоре некоторые псевдоэргаты, нимфы или личинки при очередной линьке превратятся в заместителей. Если удалить только царя или царицу, то появятся заместители преимущественно того же пола, что и пропавший член супружеской четы. Значит, феромоны царя и царицы различны. Интересно, что супруги «помогают» друг другу управлять развитием своих «подданных»: в отсутствие царя царица не может совладать с появлением заместительниц, а царь в одиночку еще хуже справляется с пресечением попыток вырастить в гнезде «претендентов на его престол». Такое явление получило название взаимоусиления феромонов.</p><p> <img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/369921_25_img_66.png"/> </p><p>60. Развитие насекомых разных каст у желтошеего термита (по М. Люшеру, 1953 г.).</p><p>В самом низу расположены два яйца, выше — личинки первого, второго, третьего и четвертого возрастов. Новорожденный термит, пройдя, как минимум, четыре личиночныхвозраста, достигает стадии псевдоэргата, изображенного в центре. В определенное время года некоторые псевдоэргаты могут развиваться в крылатых самцов или самок, пройдя два нимфальных возраста; нимфы (они имеют зачатки крыльев) изображены выше псевдоэргата головами вниз. Солдаты (в правой части рисунка) развиваются из личинок двух последних возрастов, псевдоэргатов и нимф через стадню предсолдата; замещающие производители (в левой части) — из старших личинок псевдоэргатов и нимф.</p><p>Хотя царские феромоны вырабатываются в мандибулярных железах, термиты получают их, слизывая жидкость из анального отверстия царя или царицы. Это было доказано оригинальным экспериментом. Садок с термитами разделили перегородкой, в которой закрепили царя и царицу так, что головы их находились по одну сторону, а брюшки — по другую. И что же? Хотя в первой половине садка термиты вступали в контакт с царской парой и даже кормили ее, среди них вскоре стали появляться заместители. А вот во второй половине, где были только задние части тела царя и царицы, никаких заместителей не развивалось.</p><p>Этот же эксперимент позволил М. Люшеру обнаружить еще и другие феромоны царской пары. Дело в том, что хотя заместители и появлялись в отделении садка, куда смотрели головы царя и царицы, но их тут же убивали окружающие термиты. Оказалось, на теле царя и царицы находятся феромоны, которые термиты воспринимают при близком контакте с царской парой. До тех пор пока термиты ощущают эти феромоны, они убивают всех «претендентов на престол». Если в гнезде есть только царь, то ликвидируют заместителей, а при наличии лишь царицы — заместительниц. Эти же феромоны позволяют царю, царице и заместителям узнавать друг друга. Если встретятся два заместителя одного пола, между ними тотчас начинается драка, всегда кончающаяся гибелью одного из соперников, и его труп поедают окружающие термиты. Так поддерживается моногинность. Лишь при разрастании колонии термитов в удаленных уголках гнезда могут появляться и существовать многочисленные пары вторичных производителей.</p><p>Феромоны царской пары, поглощаемые термитами вместе с жидкостью из анального отверстия и распространяемые в колонии точно так же — путем анального трофаллаксиса, выполняют еще одну функцию — стимулируют появление новых солдат. Заметим, что и настоящие монархи тоже постоянно озабочены пополнением и укреплением своих армий! Но нельзя же увеличивать «вооруженные силы» до бесконечности — кто же тогда будет кормить солдат и монархов? У термитов излишней «милитаризации» противостоят, как это ни удивительно, сами солдаты — они выделяют феромон, препятствующий появлению избыточного количества насекомых своей касты. Оба фактора вместе создают устойчивое равновесие и позволяют поддерживать число солдат на уровне, характерном для вида. Ни один из феромонов царской пары пока не выделен и не исследован.</p><p>В эволюции термитов столь простая схема развития различных каст претерпела очень сложные модификации. Можно установить целый ряд тенденций. Во-первых, для всех термитов, кроме калотермитид, характерно разделение путей развития бесплодных и плодовитых насекомых, причем оно сдвигается в эволюции на все более ранние стадии. Например, у светобоязливого термита уже с третьего личиночного возраста выделяются две линии: псевдоэргаты, которые могут развиваться в солдат и заместителей, но никогда — в крылатых термитов, и нимфы, развивающиеся в крылатых, но способные при необходимости стать псевдоэргатами, солдатами и заместителями. В третьем же возрасте разделяются линии нимф и рабочих у термитов рода анакантотермес. Здесь солдаты развиваются только из рабочих, а заместители — лишь из нимф.</p><p> <img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/369921_25_img_67.png"/> </p><p>61. Пути индивидуального развития особей разных каст у африканского термита амитерыес хастатус (по С. Скайфу, 1954 г.).</p><p>Личинки термитов этого вида в первых двух возрастах одинаковы (верхняя часть рисунка). Начиная с третьего возраста как самцы, так и самки вступают на один из пяти путей развития (показаны штриховой линией), приводящих к появлению насекомых определенных каст: 1 — рабочего; 2 — эргатоидного производителя; 3 — первичного (адультоидного) производителя; 4 — нимфоидного производителя; 5 — солдата. Некоторые переходы между линиями развития возможны только при линьке на четвертый возраст.</p> <p> <img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/369921_25_img_68.png"/> </p><p>62. Пути развития рабочих, солдат и крылатых самцов и самок у термита-носача назутитермес матангензис (по Ж. Бателье, 1927 г.).</p><p>1 — яйцо; 2 — личинка первого возраста; 3 — маленькая личинка солдата; 4 — крупная личинка солдата; 5 — предсолдат; 6 — солдат; 7 — личинка рабочего; 8, 9 — рабочий первого и второго (последнего) возрастов; 10 — личинка крылатого; 11 — 14 — нимфы четырех возрастов; 15 — крылатый термит.</p><p>В наиболее примитивном среди высших термитов подсемействе амитермитин разделение путей развития плодовитых и бесплодных насекомых тоже происходит в третьем возрасте. Но у всех остальных высших термитов мы можем заметить внешние кастовые различия уже у личинок второго возраста. Специальные исследования позволили обнаружить, что уже в первом возрасте личинки плодовитой и бесплодных каст не одинаковы по внутреннему строению. Значит, определение касты происходит у большинства высших термитов еще в яйце. Недавние исследования показали, что детерминация касты в яйце может быть свойственна и некоторым особенно продвинутым низшим термитам (схедоринотермес ламанианус).</p><p>Вторая тенденция в эволюции системы определения каст у термитов заключается в возрастании стабильности и жесткости путей развития. У многих низших термитов жизненные пути солдат, псевдоэргатов, рабочих, заместителей могут быть очень разными. Но уже у рода анакантотермес, например, переходы между линиями рабочих и нимф исключены. У большинства высших термитов линии развития нимф, рабочих и солдат разделяются во втором возрасте и насекомые каждой касты развиваются по одному-единственному пути. Все это позволяет очень точно регулировать количество насекомых различных каст в зависимости от потребностей колонии.</p><p>Третья тенденция — появление и усиление связи касты с полом и полового диморфизма бесплодных насекомых. Группа московских энтомологов под руководством Д. П. Жужикова установила, что у анакантотермесов все рабочие и солдаты — это только самцы. Самки бесплодных каст, видимо, погибают на ранних стадиях. Почему возникла такая странная ситуация, чем она выгодна? На эти вопросы пока нет ответов. У термитов-грибоводов макротермитин и многих видов термитин солдатами становятся только самки, а рабочими могут быть насекомые обоих полов. При этом у грибоводов есть две категории рабочих: мелкие — только самки, и крупные — исключительно самцы. У термитов-носачей солдаты, как и рабочие, могут быть и самцами, и самками. Мелкие солдаты большинства носачей — это самцы, они составляют основную «армию», а немногочисленные в гнезде крупные солдаты являются самками. Среди рабочих наблюдается обратные соотношения между полом и численностью. Крупные рабочие, самые обычные в колонии, являются самками, а немногочисленные мелкие рабочие — самцами. Трудно пока объяснить, почему возникли такие сложные взаимосвязи между полом термитов и их кастовыми различиями.</p><p>Мы коснулись в основном лишь путей, по которым развиваются насекомые различных каст у термитов. Что же касается механизмов, регулирующих эти процессы, факторов, осуществляющих детерминацию каст, то они хорошо изучены пока только у желтошеего термита. Результаты отдельных экспериментов позволяют считать, что и у высших термитов царская пара выделяет феромоны, регулирующие процессы развития термитов, а феромоны солдат препятствуют появлению новых контингентов воинов. Но в этой области пока еще целый океан загадок, ожидающих своих исследователей.</p><p>Завершая разговор о «жизненных путях» насекомых различных каст, нужно еще раз подчеркнуть, что по мере усложнения социальной организации детерминация касты происходит на все более ранних этапах жизни особи. Если у примитивных эусоциальных видов кастовая принадлежность определяется нередко уже после выхода насекомого из куколки, то у продвинутых видов — на стадии личинки, затем в яйце, и наконец отдельные виды достигают даже генетической детерминации касты. Основными механизмами, осуществляющими детерминацию, служат режимы кормления, регулирующие воздействия со стороны царицы (царской пары), солдат или насекомых других каст, и сезонно-климатические факторы, влияние которых обеспечивает появление особей той или иной касты в подходящие для этого периоды года.</p> <br/><br/> </section> </article></html>	ЖИЗНЕННЫЙ ПУТЬ Как возникает то многообразие форм насекомых, которое мы встречаем в муравейнике или термитнике? Почему только в определенное время года в них появляются крылатые самцы и самки? Каким образом медоносные пчелы выращивают при необходимости новую матку? Ответы на все эти вопросы связаны с процессами индивидуального развития насекомых разных каст. Постараемся разобраться, какие факторы руководят этим развитием, направляют его в русло той либо иной касты, или, как принято говорить, детерминируют касту. У наиболее примитивных эуеоциальных насекомых определение касты может осуществляться во взрослом состоянии. Это имагинальная детерминация. Обычно она происходит под влиянием доминирования более сильной самки. Вспомним, что при основании гнезда группой ос-полистов установление в ней иерархии доминирования-подчинения приводит как раз к разделению на касты. То же самое наблюдается у галиктов как при совместном основании гнезда, так и при доминировании царицы над рабочими пчелами. Если из гнезда окаймленного галикта убрать царицу уже в первое лето существования семьи, то все вышедшие из куколок самки станут плодовитыми, хотя при наличии царицы они были бы рабочими. И наоборот, если куколок пчел из семьи последнего года развития перенести в гнездо молодой семьи, то все появившиеся из них самки станут рабочими. Значит, касту молодой пчелы определяет воздействие царицы, «заставляющее» вышедшую из куколки самку стать рабочей. Если же царицы нет, то она будет плодовитой. Но так просто обстоит дело лишь у наиболее примитивных эусоциальных галиктов. Касты эволюционно продвинутых видов уже немного различаются и по размеру тела пчел. А эти различия могут возникнуть только во время личиночного развития. Здесь проявляется, таким образом, личиночная детерминация касты. Она осуществляется у галиктов через изменение количества провизии, закладываемой пчелами в ячейку, т. е. это трофическая детерминация. Например, самка-основательница эвилеус цинктус в сооружаемые весной ячейки приносит в среднем по 34 мг корма. В них развиваются рабочие пчелы, которые летом строят ячейки и помещают туда хлебцы уже по 62 мг в среднем. В этих ячейках развиваются плодовитые самки и самцы. Но личиночная детерминация — не окончательная. Если мелкие пчелы, которым надлежит стать рабочими, выйдут из куколок в гнезде без царицы, то многие из них окажутся плодовитыми. Значит, для детерминации бесплодной касты помимо недостаточного кормления необходимо еще и доминирование царицы. Примерно такую же картину мы находим у примитивных эусоциальных ос. Детерминация касты у личинок полистес галликус, например, определяется прежде всего количеством получаемой ими пищи. Если в гнезде на каждую осу-фуражира приходится больше трех личинок, то все они развиваются в рабочих, если же меньше — многие становятся плодовитыми зимующими самками. Поэтому развитие плодовитых самок начинается лишь после того, как в гнезде появится достаточно рабочих. Когда основательниц в гнезде много, они так хорошо кормят личинок, что отдельные плодовитые самки могут выходить уже из куколок первой партии. Часть личинок попадает в переходные условия кормления, при которых пищи чуть-чуть не хватает для развития полноценных плодовитых самок. Из таких личинок появляются осы с неопределившейся кастой. Их всего около 20%. Молодая советская исследовательница Е. О. Гречка установила, что судьба этих самок решается в первые несколько дней после выхода из куколок. Когда в гнезде недостаточно рабочих ос и много личинок, требующих корма, то царица и осы высоких рангов все время доминируют над молодыми самками, побуждая их к выполнению функций рабочих. Если это социальное давление интенсивно, то самки с неопределившейся кастой через 2—3 дня становятся полноценными рабочими, если же оно ослаблено или отсутствует, то они остаются неактивными зимующими самками. Таким образом, у полистов личиночная детерминация касты тоже сочетается с имагинальной, по крайней мере для части особей. Этот механизм позволяет при необходимости увеличивать количество рабочих, т. е. осуществлять социальную регуляцию. У шмелей, не обладающих кастовым диморфизмом, детерминация касты реализуется, видимо, только трофически. Установлено, например, что судьба личинок городского шмеля решается в последнем возрасте: если в это время они получают обильное питание, то развиваются в плодовитых самок, в противном случае становятся рабочими. Поэтому плодовитые самки в гнезде шмелей появляются лишь после того, как число рабочих достигнет необходимого минимума. Однако у шмелей, для которых характерен кастовый диморфизм, трофическая детерминация касты отступает на второй план. Личинки земляного шмеля развиваются в рабочих в том случае, если в гнезде присутствует плодовитая и активная царица. Детерминация может осуществиться уже в конце первого возраста и необратима: после нее даже изобильным кормлением не удается заставить личинку развиваться в плодовитую самку. Здесь мы встречаемся еще с одной формой репродуктивного контроля царицы — подавлением развития плодовитых самок. Вероятно, базой этого влияния царицы служит какой-то феромон. Но пока его наличие у шмелей не доказано. Если царица в гнезде отсутствует или малоактивна, что нередко случается в конце лета, то личинки развиваются в плодовитых самок, но лишь при условии обильного кормления. Все это приводит к тому, что плодовитых самок выращивают семьи, достигшие определенной численности рабочих, и только в конце лета, когда уменьшается подавляющее воздействие царицы. Трофическая детерминация касты сочетается с влиянием царицы и у ос-веспин. Плодовитые самки в их гнездах развиваются в более крупных ячейках по сравнению с теми, где выращивают рабочих ос. Крупные ячейки осы начинают строить во второй половине лета по краям сотов, из них же целиком состоят один-два самых нижних сота в гнезде, поскольку их сооружают последними. Эти крупные ячейки появляются после того, как ослабнет влияние царицы на рабочих, что и происходит в конце лета. Если царицу удалить, осы примутся строить крупные ячейки раньше положенного времени. Но в начале лета исчезновение царицы не вызывает появления крупных ячеек. Видимо, этот процесс находится еще и под контролем каких-то сезонных факторов, например продолжительности дня. Установлено, что у молодых личинок ос (с первого по третий возраст) каста еще не определена. Если в это время перенести личинку из маленькой ячейки в большую, то она разовьется в крупную плодовитую самку. И наоборот, личинка, помещенная из большой ячейки в маленькую, станет рабочей осой. У личинки четвертого и пятого возрастов детерминация уже необратима, и перенос в ячейку другого размера не меняет ее судьбу. Интересно, что если в начале лета подставить в гнездо германской осы крупные ячейки из прошлогоднего гнезда этого же вида, то в них осы вырастят настоящих плодовитых самок, как будто бы настал конец лета! А вот с восточным шершнем такой «фокус» не удается: осы достраивают стенки крупных ячеек, уменьшая входные отверстия, и выращивают в них нормальных рабочих. Но когда экспериментаторы не позволяли осам сужать отверстия ячеек, каждый день разрушая надстроенные участки стенок, тогда в ячейках выросли крупные плодовитые самки. Неужели сам по себе диаметр входного отверстия детерминирует касту развивающейся личинки? Может быть, большие отверстия ячеек привлекают ос и стимулируют их к частому кормлению личинок? Ответов на эти вопросы у нас пока нет. Известно только, что слюна личинок будущих плодовитых самок содержит почти в три раза больше глюкозы, чем слюна личинок рабочих ос. Неудивительно, что личинки самок столь притягательны для ос и получают корм в изобилии по сравнению с личинками рабочих! Плодовитые самки медоносных пчел, как уже говорилось, вырастают в маточниках. Строительство маточников пчелы начинают в случае гибели матки или утраты ею плодовитости, а вызывает такое поведение отсутствие или недостаток царских феромонов. Сходным образом регулируется и размножение пчел, В начале лета царица по каким-то непонятным причинам выделяет меньше, чем обычно, феромонов, и воздействие их на значительно выросшую с весны семью слабеет. И тогда пчелы строят маточники и готовятся к роению. В течение первых трех дней развития судьба личинки еще не решена. Если ее перенести из пчелиной ячейки в маточник, то она разовьется в нормальную плодовитую матку, а обратный перенос приведет к появлению рабочей пчелы. С четвертого дня детерминация бесплодной касты становится необратимой и при перемещениях личинок в маточники развиваются самки с промежуточными между рабочей пчелой и маткой признаками — так называемые интеркастовые формы. Детерминация матки оказывается необратимой несколько позже: личинки, перенесенные из маточников в обычные ячейки даже в начале пятых суток их развития, все-таки вырастают в обычных рабочих, хотя и немного крупнее; из личинок, перемещенных позже этого срока, развиваются интеркастовые особи или даже матки, если перенос слишком запоздал. Какие же факторы детерминируют касту? Уже очень давно было известно, что пчелы по-разному выкармливают личинок рабочих пчел и маток. Развивающаяся в маточнике личинка получает в избытке так называемое маточное молочко, более поэтично именуемое царским желе. Это секрет кормовых (гипофарингеальных и мандибулярных) желез пчел-кормилиц. Личинка рабочей пчелы или трутня в первые три дня жизни тоже в неограниченном количестве поглощает молочко, а позже пчелы дают ей смесь меда, пыльцы и молочка, и уже не в избытке, а порциями. Экспериментами in vitro доказано, что если кормить личинку молочком, собираемым пипеткой из маточников, то очень легко вырастить маток в лабораторном термостате. Но если давать таким же личинкам молочко из пчелиных ячеек, то они станут рабочими, даже если кормить их, что называется, «от пуза». Значит, дело не просто в обильном или скудном питании, а в природе молочка. Когда стали исследовать химический состав молочка, то поразились его богатству и сложности. В нем содержатся белки, сахара, жирные кислоты, липиды, аминокислоты, различные витамины и биологически активные вещества, такие, как ДНК, РНК, АТФ и др. До сих пор в маточном молочке находят все новые и новые ингредиенты. Недаром молочко является таким целебным и широко применяется в медицине! Какие же компоненты молочка детерминируют касту? Этот вопрос изучали в десятках лабораторий всего мира. Установлено, в частности, что в царском молочке содержится около 12% сахаров, а в рабочем — только 4%; кроме того, в рабочем молочке меньше различных биологически активных веществ. Сейчас существует до десяти гипотез, связывающих детерминацию касты с теми или иными компонентами молочка, но ни одна из них пока не подкреплена убедительными экспериментальными доказательствами. Одна из наиболее обоснованных гипотез утверждает, что все дело в сахарах: сладкое маточное молочко стимулирует личинку к поглощению все увеличивающихся порций пищи, и поэтому она быстро растет и становится маткой. Будущие исследования покажут, так ли это. Процессы детерминации каст у муравьев сложны и чрезвычайно многообразны, но подробно изучены лишь у некоторых видов. У большинства видов, обитающих в условиях умеренного климата, крылатые развиваются из самых крупных личинок, перезимовавших в муравейнике. Лучше всего исследована детерминация каст у муравьев рода мирмика известным английским мирмекологом М. В. Брайеном. Для того чтобы крупная личинка мирмики могла стать крылатой самкой, она должна обязательно подвергнуться зимнему охлаждению. Поэтому-то из летних личинок никогда не получается самок. Но к тому же в самку способны развиться только самые крупные перезимовавшие личинки при условии обильного кормления. Более мелкие не станут самками, сколько им пищи не давать. Значит, они необратимо детерминированы в рабочих. Если крупную личинку муравьи будут кормить недостаточно, то рост ее замедлится и она преждевременно окуклится. При этом некоторые органы — крылья, глазки, яичники — не успевают достигнуть нормального развития и отсутствуют у взрослого насекомого или недоразвиты. Следовательно, преждевременное окукливание приводит к появлению рабочего муравья. Если в гнезде мало муравьев или пищи не хватает по другим причинам, то все личинки развиваются в рабочих. Поэтому только в достаточно крупных колониях мирмик появляются крылатые самки. Самцы мельче, не требуют такого-обильного питания, и их можно найти в колониях поменьше. Но не только кормление участвует в детерминации каст. Огромнейшее влияние на этот процесс оказывает присутствие царицы. Если весной в группе рабочих с личинками нет царицы, то муравьи сосредоточиваются на наиболее крупных личинках и обильно их кормят, выращивая таким образом много крылатых самок. А на мелких личинок они совсем не обращают внимания и почти не кормят. Лишь когда личинки крылатых окуклятся, очередь дойдет и до мелких личинок. Присутствие царицы заставляет рабочих распределять пищу более равномерно, не забывая и мелких личинок. Поэтому крупные личинки получают меньше корма и рост их замедляется. Все же некоторые из них имеют достаточно пищи и могли бы стать плодовитыми самками. Но рабочие, а иногда и сама царица нападают на этих личинок и кусают их голову и грудь так сильно, что на теле личинок остаются небольшие рубцы-шрамы. При столь «жестоком обращении» личинка вскоре прекращает питаться и преждевременно окукливается, превращаясь в рабочего. Это позволяет муравьям «превратить» в рабочих почти всех крупных личинок. Царица мирмик осуществляет свой контроль за детерминацией каст с помощью феромона, выделяемого мандибулярными железами. Рабочие воспринимают его только при контакте с царицей и лишь в этом случае прилагают все усилия к тому, чтобы подавить «стремление» крупных личинок стать крылатыми самками. Если гнездо перегородить сеткой, то крылатые появятся в той части, где нет цариц. Значит, воздействие царицы по водуху не передается. Оказалось также, что если феромон царицы попадает на тело личинок или в их пищу (а это, видимо, происходит, когда муравьи облизывают личинок), то он дополнительно препятствует их развитию в крылатых. Детерминацию каст царицы мирмик контролируют не только весной, но и летом. Они побуждают муравьев обильнее и чаще кормить личинок, и те не впадают в диапаузу, а окукливаются, превращаясь в рабочих. Если же влияние цариц отсутствует, то гораздо больше личинок диапаузирует и зимует; весной они смогут стать крылатыми. Следовательно, воздействие цариц, . приводит к появлению в гнезде преимущественно рабочих. Как же вообще могут развиться крылатые самки в полигинных колониях мирмик? Это случается тогда, когда на одну царицу приходится достаточно много рабочих и царский контроль слабеет. Кроме того, в обширном гнезде мирмик царицы присутствуют далеко не во всех камерах. И в удаленных участках гнезда рабочие-няньки, выкармливающие личинок, могут практически не ощущать на себе воздействия цариц и выращивать крылатых самок. Поэтому-то крылатые самки многочисленнее в крупных гнездах, населенных большим количеством рабочих. У мирмик, лептотораксов и других достаточно примитивных муравьев все личинки развиваются одинаково вплоть до последнего (третьего) возраста, в середине которого пути плодовитой и бесплодной каст расходятся и личинки крылатых самок и рабочих становятся различными. У видов с более выраженным полиморфизмом это наблюдается значительно раньше, например у муравья-пигмея — в середине личиночного развития. Личинки рабочих и крылатых самок муравьев-портных развиваются по собственному пути уже со второго возраста. Личинки цариц отличаются белым цветом, мешкообразной формой тела и подвижной головой; они развиваются долго, проходя пять возрастов. Личинки же рабочих имеют только три возраста. Во втором возрасте можно различить личинок мелких и крупных рабочих. Первые окукливаются раньше, а вторые растут немного дольше. У феидоле личинки плодовитых самок выделяются грушевидным телом уже в самом начале их жизни, а пути развития личинок рабочих и солдат расходятся только в начале последнего (третьего или четвертого) возраста. Таким образом, при усложнении полиморфизма детерминация каст осуществляется на все более ранних стадиях развития личинок и наконец у некоторых видов происходит еще в яйце. Это установлено у феидоле. Только из части яиц, откладываемых царицей феидоле весной, могут при обильном кормлении развиться крылатые самки; при недостатке пищи личинки крылатых самок просто не выживают. Все остальные яйца детерминированы к развитию в бесплодных самок, и крылатые из них не могут появиться ни при каких условиях. Как осуществляется яйцевая (эмбриональная) детерминация касты? Об этом мы пока знаем очень мало. Вероятно, ведущую роль в ней играют гормоны матери-царицы. Интересно, что в несколько менее выраженной форме эмбриональная детерминация существует и у не столь продвинутых муравьев, даже у мирмик. Оказывается, откладываемые царицами мирмик яйца не совсем одинаковы. Личинки, появившиеся из некоторых, растут быстро и не впадают в диапаузу — они становятся рабочими. Другие же обнаруживают как бы «склонность» к диапаузе, которая начинается у них еще в середине лета. Они долго растут, набирая большую массу и становясь как раз самыми крупными из зимующих личинок, поэтому именно они в первую очередь развиваются весной в крылатых самок. Еще более выражена эмбриональная детерминация у рыжих лесных муравьев. Ранней весной царицы откладывают так называемые «зимние яйца» — они были в яичниках цариц во время зимовки. Только из них могут появиться крылатые самки. Но для этого нужно обильное кормление личинок и отсутствие подавляющего влияния цариц. Видимо, поэтому царицы, отложив яйца, уходят из теплового ядра купола в подземную часть гнезда, как бы «добровольно» избавляя растущих личинок от своего «деспотизма». Позднее царицы начинают откладывать «летние яйца», из которых развиваются исключительно рабочие. Но когда немецкие мирмекологи К. Гессвальд и К. Вир «подкинули» такие яйца в гнездо лугового муравья, из них были выращены крылатые (возможно, луговые муравьи обильнее кормят личинок?). Значит, у рыжих лесных муравьев в отличие от феидоле эмбриональная детерминация не является окончательной и ее дополняют трофическая детерминация и царский контроль. Очень мало пока известно о том, как у муравьев с выраженным полиморфизмом рабочих поддерживаются определенные численные соотношения между рабочими разной величины. Этот вопрос исследован только у феидоле французским мирмекологом Л. Пассера. Оказалось, что солдаты феидоле препятствуют появлению новых особей своей касты: их выращивают, лишь когда солдаты составляют менее 4% всех взрослых муравьев в гнезде. Этот механизм с обратной связью позволяет поддерживать в семье постоянную численность солдат и не выкармливать их больше, чем необходимо. Надо думать, что солдаты выделяют какой-то феромон, мешающий развитию личинок в солдат. Когда гнездо разделили сеткой, сквозь которую могли проходить только рабочие, подавляющее воздействие солдат на личинок более-менее сохранилось и в той части, где солдат не было. Значит, воздействие солдат осуществляется через рабочих или передается с запахом. Но когда солдаты непосредственно контактируют с личинками, эффект подавления усиливается. Кроме того, для развития новых солдат необходимы обильное кормление личинок, температура не ниже 26° С и присутствие царицы, которая стимулирует выращивание солдат. В начале нашего века среди специалистов по общественным насекомым шли интенсивные дебаты о факторах, определяющих детерминацию каст. Многие ученые, в том числе и В. М. Вилер, утверждали, что детерминация имеет генетическую основу. Другие же доказывали, что разделение на касты происходит в течение жизни личинок и природа его трофическая. Впоследствии возобладала вторая точка зрения. Тем неожиданнее для специалистов оказалось обнаружение в 1950 г. бразильским ученым В. Керром генетической детерминации каст у безжалых пчел рода мелипона. У этих пчел касту контролируют два гена — А и В. Царицы могут развиваться только из яиц, гетерозиготных по обоим генам, т. е. имеющих генотип АаВв, а остальные возможные генотипы (ААВВ, ААВв, ААвв, ааВВ, aaBe, AaBB, aaвв и Аавв) определяют развитие рабочей пчелы. Согласно законам Г. Менделя, пчел с генотипом АаВв должно быть примерно 25%. Выяснилось, что в тот период года, когда выращиваются молодые царицы, они действительно появляются примерно из каждой четвертой ячейки. Все ячейки у мелипон одинаковы, и поэтому царицы по размеру лишь немного больше рабочих. Но ведь в другие сезоны цариц вообще не выращивают. Значит, какие-то причины не всегда позволяют пчелам с генотипом царицы реализовать свои возможности. Вероятно, только в определенное время года пчелы наполняют ячейки достаточным для развития цариц количеством провизии, а возможно, и добавляют в нее какие-то необходимые выделения желез. Пчелы с генотипом царицы найдены среди рабочих. Они имеют всего четыре нервных ганглия в брюшке (столько же их и у цариц), а у нормальных рабочих пять ганглиев. Такие «царицы в рабочем обличье» составляют около 25% всех рабочих, что полностью согласуется с законами генетики. Следовательно, у мелипон генетическая детерминация касты сочетается с трофической. А вот у тригон кастовая детерминация — чисто трофическая. Царицы этих безжалых пчел развиваются в специальных, крупнее обычных ячейках, которые рабочие заполняют большим количеством корма, добавляя особенно много выделений кормовых желез. Поэтому царицы тригон гораздо крупнее рабочих пчел. Совсем недавно немецким мирмекологом А. Бушингером был обнаружен еще один случай генетического контроля полиморфизма. На сей раз у европейского харпагоксенуса. У данного вида существует доминантный ген Е, определяющий отсутствие крыльев. Поэтому крылатые царицы развиваются только из личинок с генотипом ее, а личинки с генотипами ЕЕ и Ее могут стать лишь рабочими или эргатоидными царицами. Похоже, что генетический контроль полиморфизма значительно шире распространен среди общественных насекомых, чем принято считать. Для низших термитов характерны очень большая гибкость системы кастовой детерминации и отсутствие четких и однозначных путей развития насекомых разных каст. Познакомимся с такой ситуацией на примере желтошеего термита. Солдаты и замещающие производители могут развиваться у этого вида из нимф, псевдоэргатов и личинок двух старших возрастов и имеют соответственно разные размеры. Какие факторы направляют развитие насекомых по тому или иному пути? У желтошеего термита они очень хорошо изучены. Царь и царица выделяют из мандибулярных желез феромоны, препятствующие появлению в колонии заместителей. Если царская пара исчезнет, то вскоре некоторые псевдоэргаты, нимфы или личинки при очередной линьке превратятся в заместителей. Если удалить только царя или царицу, то появятся заместители преимущественно того же пола, что и пропавший член супружеской четы. Значит, феромоны царя и царицы различны. Интересно, что супруги «помогают» друг другу управлять развитием своих «подданных»: в отсутствие царя царица не может совладать с появлением заместительниц, а царь в одиночку еще хуже справляется с пресечением попыток вырастить в гнезде «претендентов на его престол». Такое явление получило название взаимоусиления феромонов. 60. Развитие насекомых разных каст у желтошеего термита (по М. Люшеру, 1953 г.). В самом низу расположены два яйца, выше — личинки первого, второго, третьего и четвертого возрастов. Новорожденный термит, пройдя, как минимум, четыре личиночныхвозраста, достигает стадии псевдоэргата, изображенного в центре. В определенное время года некоторые псевдоэргаты могут развиваться в крылатых самцов или самок, пройдя два нимфальных возраста; нимфы (они имеют зачатки крыльев) изображены выше псевдоэргата головами вниз. Солдаты (в правой части рисунка) развиваются из личинок двух последних возрастов, псевдоэргатов и нимф через стадню предсолдата; замещающие производители (в левой части) — из старших личинок псевдоэргатов и нимф. Хотя царские феромоны вырабатываются в мандибулярных железах, термиты получают их, слизывая жидкость из анального отверстия царя или царицы. Это было доказано оригинальным экспериментом. Садок с термитами разделили перегородкой, в которой закрепили царя и царицу так, что головы их находились по одну сторону, а брюшки — по другую. И что же? Хотя в первой половине садка термиты вступали в контакт с царской парой и даже кормили ее, среди них вскоре стали появляться заместители. А вот во второй половине, где были только задние части тела царя и царицы, никаких заместителей не развивалось. Этот же эксперимент позволил М. Люшеру обнаружить еще и другие феромоны царской пары. Дело в том, что хотя заместители и появлялись в отделении садка, куда смотрели головы царя и царицы, но их тут же убивали окружающие термиты. Оказалось, на теле царя и царицы находятся феромоны, которые термиты воспринимают при близком контакте с царской парой. До тех пор пока термиты ощущают эти феромоны, они убивают всех «претендентов на престол». Если в гнезде есть только царь, то ликвидируют заместителей, а при наличии лишь царицы — заместительниц. Эти же феромоны позволяют царю, царице и заместителям узнавать друг друга. Если встретятся два заместителя одного пола, между ними тотчас начинается драка, всегда кончающаяся гибелью одного из соперников, и его труп поедают окружающие термиты. Так поддерживается моногинность. Лишь при разрастании колонии термитов в удаленных уголках гнезда могут появляться и существовать многочисленные пары вторичных производителей. Феромоны царской пары, поглощаемые термитами вместе с жидкостью из анального отверстия и распространяемые в колонии точно так же — путем анального трофаллаксиса, выполняют еще одну функцию — стимулируют появление новых солдат. Заметим, что и настоящие монархи тоже постоянно озабочены пополнением и укреплением своих армий! Но нельзя же увеличивать «вооруженные силы» до бесконечности — кто же тогда будет кормить солдат и монархов? У термитов излишней «милитаризации» противостоят, как это ни удивительно, сами солдаты — они выделяют феромон, препятствующий появлению избыточного количества насекомых своей касты. Оба фактора вместе создают устойчивое равновесие и позволяют поддерживать число солдат на уровне, характерном для вида. Ни один из феромонов царской пары пока не выделен и не исследован. В эволюции термитов столь простая схема развития различных каст претерпела очень сложные модификации. Можно установить целый ряд тенденций. Во-первых, для всех термитов, кроме калотермитид, характерно разделение путей развития бесплодных и плодовитых насекомых, причем оно сдвигается в эволюции на все более ранние стадии. Например, у светобоязливого термита уже с третьего личиночного возраста выделяются две линии: псевдоэргаты, которые могут развиваться в солдат и заместителей, но никогда — в крылатых термитов, и нимфы, развивающиеся в крылатых, но способные при необходимости стать псевдоэргатами, солдатами и заместителями. В третьем же возрасте разделяются линии нимф и рабочих у термитов рода анакантотермес. Здесь солдаты развиваются только из рабочих, а заместители — лишь из нимф. 61. Пути индивидуального развития особей разных каст у африканского термита амитерыес хастатус (по С. Скайфу, 1954 г.). Личинки термитов этого вида в первых двух возрастах одинаковы (верхняя часть рисунка). Начиная с третьего возраста как самцы, так и самки вступают на один из пяти путей развития (показаны штриховой линией), приводящих к появлению насекомых определенных каст: 1 — рабочего; 2 — эргатоидного производителя; 3 — первичного (адультоидного) производителя; 4 — нимфоидного производителя; 5 — солдата. Некоторые переходы между линиями развития возможны только при линьке на четвертый возраст. 62. Пути развития рабочих, солдат и крылатых самцов и самок у термита-носача назутитермес матангензис (по Ж. Бателье, 1927 г.). 1 — яйцо; 2 — личинка первого возраста; 3 — маленькая личинка солдата; 4 — крупная личинка солдата; 5 — предсолдат; 6 — солдат; 7 — личинка рабочего; 8, 9 — рабочий первого и второго (последнего) возрастов; 10 — личинка крылатого; 11 — 14 — нимфы четырех возрастов; 15 — крылатый термит. В наиболее примитивном среди высших термитов подсемействе амитермитин разделение путей развития плодовитых и бесплодных насекомых тоже происходит в третьем возрасте. Но у всех остальных высших термитов мы можем заметить внешние кастовые различия уже у личинок второго возраста. Специальные исследования позволили обнаружить, что уже в первом возрасте личинки плодовитой и бесплодных каст не одинаковы по внутреннему строению. Значит, определение касты происходит у большинства высших термитов еще в яйце. Недавние исследования показали, что детерминация касты в яйце может быть свойственна и некоторым особенно продвинутым низшим термитам (схедоринотермес ламанианус). Вторая тенденция в эволюции системы определения каст у термитов заключается в возрастании стабильности и жесткости путей развития. У многих низших термитов жизненные пути солдат, псевдоэргатов, рабочих, заместителей могут быть очень разными. Но уже у рода анакантотермес, например, переходы между линиями рабочих и нимф исключены. У большинства высших термитов линии развития нимф, рабочих и солдат разделяются во втором возрасте и насекомые каждой касты развиваются по одному-единственному пути. Все это позволяет очень точно регулировать количество насекомых различных каст в зависимости от потребностей колонии. Третья тенденция — появление и усиление связи касты с полом и полового диморфизма бесплодных насекомых. Группа московских энтомологов под руководством Д. П. Жужикова установила, что у анакантотермесов все рабочие и солдаты — это только самцы. Самки бесплодных каст, видимо, погибают на ранних стадиях. Почему возникла такая странная ситуация, чем она выгодна? На эти вопросы пока нет ответов. У термитов-грибоводов макротермитин и многих видов термитин солдатами становятся только самки, а рабочими могут быть насекомые обоих полов. При этом у грибоводов есть две категории рабочих: мелкие — только самки, и крупные — исключительно самцы. У термитов-носачей солдаты, как и рабочие, могут быть и самцами, и самками. Мелкие солдаты большинства носачей — это самцы, они составляют основную «армию», а немногочисленные в гнезде крупные солдаты являются самками. Среди рабочих наблюдается обратные соотношения между полом и численностью. Крупные рабочие, самые обычные в колонии, являются самками, а немногочисленные мелкие рабочие — самцами. Трудно пока объяснить, почему возникли такие сложные взаимосвязи между полом термитов и их кастовыми различиями. Мы коснулись в основном лишь путей, по которым развиваются насекомые различных каст у термитов. Что же касается механизмов, регулирующих эти процессы, факторов, осуществляющих детерминацию каст, то они хорошо изучены пока только у желтошеего термита. Результаты отдельных экспериментов позволяют считать, что и у высших термитов царская пара выделяет феромоны, регулирующие процессы развития термитов, а феромоны солдат препятствуют появлению новых контингентов воинов. Но в этой области пока еще целый океан загадок, ожидающих своих исследователей. Завершая разговор о «жизненных путях» насекомых различных каст, нужно еще раз подчеркнуть, что по мере усложнения социальной организации детерминация касты происходит на все более ранних этапах жизни особи. Если у примитивных эусоциальных видов кастовая принадлежность определяется нередко уже после выхода насекомого из куколки, то у продвинутых видов — на стадии личинки, затем в яйце, и наконец отдельные виды достигают даже генетической детерминации касты. Основными механизмами, осуществляющими детерминацию, служат режимы кормления, регулирующие воздействия со стороны царицы (царской пары), солдат или насекомых других каст, и сезонно-климатические факторы, влияние которых обеспечивает появление особей той или иной касты в подходящие для этого периоды года.	false
Мир общественных насекомых	Кипятков Владилен Евгеньевич	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">НА УРОВНЕ СВЕРХОРГАНИЗМА</h1> <section class="px3 mb4"> Колония муравьев проходит те же стадии, как и жизнь организма: она возникает, развивается и погибает. <em>Ф. Кнауер. Муравьи</em> <p> </p><p> </p><p> </p><p> </p><p>В 1911 г. вышла из печати статья В. Вилера «Колония муравьев как организм». В ней автор впервые сформулировал и отстаивал идею, получившую в дальнейшем наименование концепции суперорганизма, или сверхорганизма. Согласно этой концепции, семья, колония общественных насекомых представляет собой настоящий организм, вполне сопоставимый по составу, opганизации и основным жизненным функциям с обыкновенным организмом животного или растения.</p><p>Действительно, организм многоклеточного животного слагается из клеток, специализирующихся на выполнении определенных функций и объединяющихся для этого в ткани и органы. В сверхорганизме — колонии, где «клетками» являются насекомые, мы также находим подобную специализацию — это разделение на касты и функциональные группы. И в организме, и в сверхорганизме налажена передача информации между элементами: нервные импульсы, гормоны, вещества-метаболиты — в организме; химические, зрительные, тактильные сигналы — в колонии общественных насекомых. Именно эти механизмы коммуникации и связывают все части как организма, так и сверхорганизма в единое целое, позволяют поддерживать стабильность их основных свойств. Обе системы обладают выраженной индвидуальностью и своеобразием строения. Все знают, например, что каждый из нас уникальное творение природы, любой человек неповторим и чем-то отличается от остальных людей. Это справедливо и по отношению ко всем живым существам — организмам. Но такими же свойствами обладает и колония общественных насекомых. Специалистам известно, что каждая семья, колония муравьев, пчел, термитов отличается от других таких же по составу, численности, строению гнезда, размерам, особенностям поведения и даже по «характеру» насекомых. Сверхорганизм способен реагировать на внешние воздействия вполне целесообразно и вести себя как единое целое, т. е. так же, как и организм.</p> <p>Сверхорганизм, подобно организму, сооружает убежище, добывает корм, защищается от врагов, растет и, проходя этапы «детства» и «юности», достигает «зрелости», когда становится возможным его размножение. При этом заметим, что назначение большинства насекомых — бесплодных рабочих, как и множества клеток в организме, заключается в обеспечении выращивания максимального числа плодовитых самок и самцов, аналогичных половым клеткам организма. Жизнь рабочих, как и телесных клеток, важна только постольку, поскольку она способствует продолжению рода. При необходимости рабочих, как и клетки, приносят в жертву и они гибнут для достижения этой цели.</p><p>Сверхорганизм, как и организм, является единицей естественного отбора. Семьи, колонии, которые успешнее других обеспечивают себя пищей и противостоят неблагоприятным внешним воздействиям, быстрее растут и оставляют больше потомков. Так на основе отбора семей и колоний осуществляется эволюция общественных насекомых.[22]</p><p>Размножается сверхорганизм примерно так же, как и обычный организм. Ведь закладка гнезд самками или брачными парами у термитов вполне аналогична половому размножению многоклеточных животных: самка-основательница после спаривания с самцом — это эквивалент оплодотворенной яйцеклетки. Многие водные животные — морские ежи, звезды, коралловые полипы и даже рыбы — выпускают половые клетки в воду, где и происходит оплодотворение, а затем из каждой оплодотворенной яйцеклетки развивается новый организм. Сходным образом из гнезда общественных насекомых вылетают самцы и самки, и после спаривания каждая самка основывает свое гнездо.</p><p>Да и развитие новой колонии от одной самки с постепенным возрастанием количества насекомых в ней и все большим разделением труда очень напоминает развитие нового организма из яйцеклетки путем непрерывного увеличения числа клеток, возникновения различий между ними, формирования тканей и органов. Размножение роением, отделением отводков, разделением колонии вполне аналогично бесполому размножению животных: почкованию у гидры и других полипов, развитию целого животного из части тела у червей, морских звезд.</p><p>Подобных аналогий между сверхорганизмом и организмом можно привести много. С точки зрения концепции сверхорганизма колония общественных насекомых — это почти то же самое, что и колония коралловых полипов, сифонофор или мшанок. Все это сверхорганизмы, состоящие из обычных организмов, между которыми происходит разделение функций и специализация. Вспомним, что многоклеточные организмы возникли в эволюции из одноклеточных: дочерние клетки, образующиеся при делении материнской, остались вместе и сформировали единый организм. Точно так же возникают и сверхорганизмы: потомки самки-основательницы (или, например, дочерние коралловые полипы) остаются вместе с ней в колонии. Можно представить себе иерархическую систему из трех уровней организации: одноклеточный организм — многоклеточный организм — сверхорганизм. На каждом следующем уровне организмы состоят из элементов, которые самостоятельно существуют на предшествующем уровне (организмы первого уровня — клетки сложены неживыми элементами — молекулами).</p><p>В первой половине XX в. многие ученые поддерживали и развивали концепцию сверхорганизма и очень увлекались поиском все новых аналогий между колонией насекомых и организмом животного или растения. Постепенно, однако, отношение к этой концепции начало меняться. Прежде всего стала ясной ошибочность утверждения Вилера, что колония животных именно организм, а не просто аналог индивида. На самом деле это системы двух разных уровней организации. Сверхорганизм сам образован из организмов и никак не может быть эквивалентом своих составных частей. Это противоречило бы современным представлениям об устройстве природы. Мы всегда должны помнить, что за множеством далеко идущих аналогий в организации и жизнедеятельности организма и сверхорганизма может скрываться совершенно иная суть явлений и процессов, глубоко различных по происхождению и организации.</p><p>К тому же помимо аналогий мы при внимательном анализе находим и множество существеннейших различий между сверхорганизмом и организмом. Наиболее важные из них связаны с генетикой. В организме все клетки в норме имеют одинаковый набор генов, т. е. генетически идентичны, поскольку происходят от одной яйцеклетки, многократно разделившейся бесполым путем. А вот в колонии общественных насекомых каждый ее член генетически уникален, обладает собственным генотипом, отличающим его от собратьев, поскольку появляется на свет в результате полового размножения. При моногинии все рабочие — сестры, а при полигинии могут быть менее родственными друг другу. Кстати, колонии кораллов, мшанок и сифонофор в этом отношении гораздо ближе к настоящим организмам. Ведь они образуются путем бесполого размножения, и все их члены генетически идентичны.</p><p>Сверхорганизм в отличие от организма состоит из особей, по крайней мере, двух (а может быть, и более) генетически различных поколений — материнского и дочернего. Рабочие в колонии общественных насекомых нередко могут оставлять потомство, причем оно появляется на свет в результате полового процесса и значительно отличается по генетическим свойствам от потомства царицы. Все это оказывается чрезвычайно важным при анализе происхождения и эволюции социального поведения насекомых.</p><p>Во второй половине XX в. всеобщее увлечение концепцией сверхорганизма сменилось другой крайностью — ее почти полным забвением. Но перегибы в науке вредны! И постепенно в научном сообществе восторжествовало более здравое отношение к концепции. Стало ясно, что во многих случаях она может быть полезной. Например, при изучении экологии общественных насекомых и их связей с другими компонентами экосистем удобно рассматривать колонии как сверхорганизмы. При этом в экологических взаимоотношениях с прочими животными и растениями они во многом эквивалентны обычным организмам. Мы можем легко представить себе семью медоносных пчел, ос, колонию муравьев как своеобразный организм, обитающий в построенном им гнезде, но добывающий корм на большой территории вокруг, посылая за ним составляющих его насекомых. Этакое огромное животное, некое подобие морской лилии или актинии, вылавливающей из окружающей воды добычу щупальцами, либо одноклеточной корненожки, выпускающей во все стороны ложные ножки — псевдоподии! При исследовании потребления питательных веществ, процессов почвообразования, участия в пищевых цепях и круговороте вещества понятие о колониях общественных насекомых как о сверхорганизмах очень продуктивно.</p> <p>Концепция сверхорганизма может пригодиться и при изучении развития насекомых разных каст, разделения функций между ними, сохранения целостности и единства колонии. Ведь все эти процессы во многом сходны с тем, что мы наблюдаем в обычном организме. Как и организм, представляющий собой нечто большее, чем сумму клеток, колония не просто совокупность насекомых. Ее члены связаны многочисленными взаимодействиями, зависят друг от друга, и это придает колонии как организованному целому совершенно новые свойства, которыми не обладают составляющие ее насекомые. Мы уже рассматривали примеры возникновения новых свойств при объединении насекомых в «Феномене коллектива», обсуждали способы коммуникации, пути распределения пищи, механизмы регуляции развития и другие формы взаимозависимости общественных насекомых. Теперь же остановимся на так называемом эффекте группы, т. е. влиянии присутствия особей своего вида на физиологическое состояние и поведение отдельного насекомого.</p><p>Оказывается, подобные взаимодействия нередко значительны. Многие формы поведения могут проявляться только при определенной минимальной численности группы насекомых. Так, для того чтобы пчелы начали сооружать сот, их должно быть не менее 50, если среди них есть матка, а при ее отсутствии строительство развернется только при наличии 10 тыс. рабочих. Образование роя возможно, когда пчел не менее 200. Изолированное общественное насекомое зачастую ведет себя совершенно иначе, чем в группе. Пчелы и муравьи, например, в одиночестве становятся неагрессивными и даже не реагируют на феромоны тревоги. Для проявления нормальных оборонительных реакций тоже необходима минимальная численность группы. Недаром О. Форель еще в 1874 г. писал: «Всякий обитатель большого муравейника значительно смелее своего такого же собрата из маленького муравейника. Всякий муравей пойдет десять раз на смерть, если он окружен товарищами, и, напротив, будет выказывать чрезвычайную робость, избегая малейшей опасности даже перед самым слабым противником, если он находится в каких-нибудь тридцати шагах от своего гнезда»[23]. Объединение насекомых в группу стимулирует многие физиологические процессы. У рабочих муравьев и шмелей, если их содержать хотя бы небольшими группами, в отсутствие подавляющего влияния царицы яичники развиваются значительно скорее, чем у изолированных насекомых, к тому же во втором случае это происходит лишь у немногих особей. А находящиеся в «одиночном заключении» медоносные пчелы вообще не откладывают яиц, хотя обеспечены всем необходимым. Самки-основательницы черного садового муравья начинают откладывать яйца на третий-четвертый день, если они живут поодиночке, и в первый же день при содержании группами по две, три или пять. Самки в группах быстрее, чем одиночки, выращивают первых рабочих и меньше при этом теряют в весе. Но при объединении основательниц возникают и отрицательные эффекты: каждая самка в группе откладывает меньше яиц и среди них выше доля кормовых. Хотя это, вероятно, связано не с эффектом группы, а с иерархией доминирования между самками и подавлением плодовитости низкоранговых членов группы.</p><p>Эффект группы проявляется и в социальных взаимоотношениях. При увеличении числа муравьев, термитов, пчел в группе они чаще вступают в трофаллаксис, кормят личинок, усерднее занимаются строительством и другой деятельностью. Еще в начале XX в. русский зоолог В. Караваев установил, что муравьи, когда их не более 10 в формикарии, слабо реагируют на освещение, тогда как в группах с численностью 50—100 они тут же приступают к эвакуации личинок из освещенной камеры в темную. В 1937 г. китайский энтомолог Чи Занчен обнаружил эффект группы при строительстве у японского кампонотуса. Посаженные по одному в баночки с песком рабочие «раскачивались» два-три часа и за шесть часов выкапывали очень немного песка. Но в группах по двое и по трое они принимались за дело уже через полчаса и иногда увеличивали производительность труда более чем в 3000 раз! Кстати, среди муравьев были и ретивые землекопы-«трудяги», и «лодыри». Так вот, если их сажали вместе, то «трудягам» в некоторой степени удавалось «перевоспитать» ленивых муравьев и те тоже брались рыть песок.</p><p>В дальнейшем было установлено, что не всегда производительность труда при группировке повышается. Так случается, как правило, только в группах старых рабочих. Молодые внутригнездовые рабочие склонны собираться по нескольку вместе и столь долго заниматься взаимным туалетом, что для работы времени почти не остается. Кроме того, производительность труда зависит от размера садка и числа муравьев: в небольшом сосуде или же когда рабочих слишком много, они тратят много времени на контакты друг с другом, а в процессе работы мешают своим товарищам, что снижает эффективность их совместной деятельности.</p><p>Эффект группы зачастую обусловлен простым присутствием других насекомых своего вида, и для его проявления необязательны контакты между членами группы. Вероятно, насекомые узнают о наличии собратьев в основном по запаху. Когда муравьев формика йессензис разделили непрозрачной сеткой, они продолжали стимулировать друг друга к рытью почвы, а разграниченные стеклом вели себя так, будто находятся в одиночестве. Возможно, при рытье из-за движений челюстей мандибулярные железы выделяют свой секрет, он и оказывает на муравьев группы стимулирующее действие. В экспериментах с рабочими лазиуса они, отделенные от большой группы муравьев своего гнезда сеткой, значительно чаще кормили личинок, чем оказавшиеся за стеклом.</p><p>В опытах автора с самками-основательницами черного садового муравья им предоставляли различные «жилищно-бытовые» условия. Каждая самка в первом варианте получала «отдельную квартиру» — прикрытую стеклом гипсовую камеру 10X15 мм, высотой 10 мм. Во втором варианте самки жили в «коммунальных квартирах» — камерах 20X30 мм той же высоты, разделенных пластиковыми перегородками на четыре одинаковые «комнаты», в каждой из которых обитала одна «квартиросъемщица». Площадь и объем «комнат» были точно такими же, как и «отдельных квартир». Но жильцы «коммуналок» могли ощущать присутствие соседей по запаху, проникавшему сквозь тонкие щели над и под перегородками, а также, возможно, по сотрясению перегородок. Оказалось, что эффект группы полностью обнаружился в «коммунальных квартирах». Там быстрее, чем в «отдельных квартирах», появились первые яйца и их в сумме было гораздо больше, а за 40 дней опыта не погибла ни одна самка. Среди обитательниц «отдельных квартир» 40% до конца эксперимента не отложило яиц и половина из них умерла.</p> <p>Значит, для возникновения эффекта группы и в этом случае нет необходимости в контактах между самками, достаточно лишь восприятия присутствия других особей на расстоянии.</p><p>Эффект группы ярче всего проявляется, конечно, у наиболее высокоорганизованных эусоциальных видов. В изоляции от собратьев муравей, пчела или термит не только ведет себя совершенно иначе, но и нередко не выживает. Взаимозависимость отдельных насекомых, составляющих сверхорганизм, у этих видов столь же велика, как и клеток обычного организма.</p><p>Колония общественных насекомых, как и организм, является системой, перерабатывающей добываемую во внешней среде пищу в те специфические вещества, из которых построена сама, чтобы обеспечить свой рост, достичь необходимой для размножения величины и оставить возможно больше плодовитых потомков. Естественный отбор, которому подвергаются семьи и колонии общественных насекомых, способствует успешному решению этой задачи, совершенствуя стратегии роста и размножения у разных видов.</p><p>Для галиктов, шмелей, очень многих ос и других насекомых с ограниченным циклом развития колонии характерен взрывной тип роста численности. При этом сначала быстро нарастает количество рабочих, затем колония переключается на выращивание плодовитых насекомых, затрачивая на них все доступные ей ресурсы, и наконец распадается по мере гибели рабочих. При осциллирующем ростевначале тоже быстро увеличивается количество рабочих, а затем колония вступает в стационарное состояние, т. е. численность рабочих подвержена довольно правильным циклическим колебаниям, которые могут быть вызваны двумя причинами. У большинства муравьев и термитов число рабочих немного уменьшается в период выращивания крылатых, поскольку оно поглощает значительную часть ресурсов колонии и на появление новых рабочих их остается мало. После вылета самцов и самок количество рабочих постепенно увеличивается вплоть до нового сезона размножения. У медоносных и безжалых пчел, многих ос, размножающихся роением, у муравьев и термитов, образующих новые гнезда путем отделения отводков или делением материнской колонии примерно пополам, колебания численности вызваны потерей части рабочих (иногда свыше 50%), уходящих в отводок или улетающих с роем.</p><p>Для того чтобы число рабочих увеличивалось, вновь появляющихся насекомых должно быть больше, чем погибших за то же время. Продолжительность жизни и смертность рабочих неодинаковы у разных видов. Рабочие обыкновенной осы в среднем живут около девяти дней, а смертность среди них достигает 10% в сутки. Количество рабочих в гнезде может к концу лета превысить 2 тыс., но для этого осы выращивают в сумме более 10 тыс. рабочих. У лесной осы смертность рабочих меньше и они живут в среднем 14 дней, однако цикл развития вида значительно короче, чем у обыкновенной осы. Поэтому максимальное число рабочих в гнезде составляет 150—200, а всего их выращивают 300—350. Средняя продолжительность жизни рабочих полевого шмеля около 25 дней при смертности 4% в сутки. Смертность медоносных пчел летом примерно 3% в день. В колонии фараонова муравья ежедневно погибает около 2% рабочих, а у муравья-кочевника эцитон хаматум приблизительно 1 %.</p><p>Что определяет максимально возможную величину колонии общественных насекомых? Прежде всего, конечно, продуктивность царицы. Чем больше она откладывает яиц, тем больше новых рабочих может быть в гнезде. Поэтому при развитии колонии она сначала растет быстро, но со временем рост постепенно замедляется и совсем прекращается, когда количество появляющихся за определенный промежуток рабочих уравнивается с числом погибающих. Продуктивность царицы, как правило, сильно повышается при увеличении количества рабочих в гнезде, что задерживает остановку роста колонии и позволяет ей достигнуть предельных размеров. Следует учитывать, что гибнут не только взрослые насекомые, но и яйца, личинки, куколки. У полевого шмеля, например, личинки появляются из 71% яиц, 73% личинок доживает до стадии куколки и из 90% куколок выходят рабочие, т. е. лишь 47% яиц развивается во взрослых насекомых. Для рыжей мирмики эти цифры соответственно 50, 74 и 89%, т. е. у нее рабочие муравьи развиваются в среднем из 33% отложенных яиц. Гибнут личинки чаще всего при очередной линьке.</p><p>Высокая смертность части расплода связана, конечно, с пониженной жизнеспособностью отдельных яиц, личинок, куколок, но, кроме того, зависит от обеспеченности колонии пищей. Царицы многих видов откладывают больше яиц, чем можно вырастить личинок при наличных ресурсах. Когда не хватает провизии, рабочие-няньки уничтожают часть яиц или личинок. При этом они оставляют личинок покрупнее, на выкармливание которых нужно уже немного пищи, и поедают мелких и слабых, выделяющих, вероятно, меньше специфических феромонов. Муравьи в случае возникновения «продовольственной проблемы», как уже говорилось, нередко просто не кормят мелких личинок, а те не растут, ожидая лучших времен, или же впадают в диапаузу и остаются зимовать, чтобы продолжить развитие следующим летом. Все это позволяет «подгонять» количество выращиваемых личинок под доступные пищевые ресурсы и увеличивать скорость «оборота капитала», т. е. вкладывать усилия и корм таким образом, чтобы скорее получать новых рабочих, которые сами станут выращивать личинок и добывать пищу.</p><p>Итак, максимально возможный размер колонии зависит от продуктивности царицы, выживаемости расплода и взрослых насекомых. Эту предельную величину можно повысить, например, совершенствуя стратегию добывания корма, используя более эффективные формы мобилизации, коллективную охоту, вторичное деление территории и т. д. Можно улучшить и эффективность выращивания личинок. Наибольших результатов в этом направлении добились, вероятно, медоносные пчелы, у которых из 85% отложенных яиц развиваются взрослые рабочие. Наконец, третий путь заключается в повышении продуктивности единственной царицы или увеличении их числа. Полигиния в принципе позволяет колонии достичь огромных размеров. Но по мере возрастания численности рабочих уменьшается их эффективность, во-первых, потому, что скученность приводит к столкновениям и взаимным помехам в деятельности, а во-вторых, из-за того, что рабочие вынуждены отправляться все дальше от гнезда за пищей для приумножающегося населения. Одним выходом из этого положения является уменьшение численности насекомых в колонии путем роения, отделения отводков, а вторым — возникновение полидомности, федераций и других развитых форм социальной структуры, которые мы уже рассматривали.</p> <p>Переход к размножению, т. е. созревание колонии общественных насекомых, совпадает с тем моментом, когда численность рабочих достигает такой величины, что царица или царицы уже не в силах эффективно сдерживать выращивание плодовитых самок и подавлять плодовитость всех рабочих. В это время многие рабочие, правда, далеко не у всех видов, откладывают яйца, из которых появляются самцы.</p><p>Рост и размножение организма и колонии общественных насекомых, или сверхорганизма, как мы видим, могут быть описаны в сходных понятиях. И тот и другая являются объектами изучения общей теории систем. В последние 10—15 лет достигнуты серьезные успехи в математическом и компьютерном моделировании процессов роста, развития и размножения колоний ос, шмелей, пчел, муравьев.</p><p>Очень интересно также сравнение способностей организма и сверхорганизма к поддержанию своей устойчивости. Известно, что в организме существуют сложные физиологические механизмы, направленные на стабилизацию химического состава крови и лимфы, кровяного давления, температуры тела и других параметров внутренней среды. Процесс поддержания постоянства всех этих параметров в организме называется гомеостазом. У общественных насекомых есть аналогичное явление — социальный гомеостаз. Он выражается прежде всего в поддержании неизменных численных соотношений между насекомыми разных каст, между взрослыми рабочими и личинками. Конечно, это возможно в стабильных условиях, когда колония достигла стационарного состояния. Мы уже говорили о том, что доля солдат среди всех насекомых бесплодной касты у термитов и муравьев величина довольно постоянная, и обсуждали механизмы, которые ее регулируют. В природных колониях рыжей мирмики весной отношение количества рабочих к числу личинок в среднем составляет 0,88. Лабораторные эксперименты показали, что эффективность выкармливания личинок максимальна, когда на 50 личинок приходится 42 рабочих, т. е. при соотношении рабочих и личинок 0,84, которое очень близко к величине, наблюдающейся в природе. Значит, в естественных условиях производительность труда рабочих близка к максимальной, а гомеостатические механизмы (какие — мы пока не знаем) поддерживают оптимальные соотношения между численностью рабочих и личинок.</p><p>У моногинных видов существуют те или иные способы сохранения моногинности: агрессивность царицы или рабочих к лишним плодовитым самкам, феромоны, препятствующие развитию новых цариц, роение или почкование и т. д. А для полигинных колоний характерны определенные численные соотношения между царицами и рабочими. В частности, у рыжей мирмики на одну царицу приходится в среднем 76 рабочих.</p><p>Если кормить термитов пищей с малым содержанием азота, то они прибегнут к каннибализму и будут поедать часть личинок и взрослых собратьев, в тканях которых азота достаточно. Конечно, это временная мера, которая дает термитам возможность продержаться без поступления азота извне. Точно так же при голодании муравьи поедают яйца, личинок и даже куколок. Эти гомеостатические механизмы сверхорганизма напоминают то, что происходит в обычном организме. Например, при недостатке пищи используются резервные жировые запасы, а потом и другие ткани; если не хватает кальция, организм добывает его из собственных костей. Многие термиты съедают оставшихся крылатых после окончания благоприятного для вылета сезона. То же самое наблюдается у животных, когда рассасываются их половые клетки, не использованные во время брачного периода.</p><p>Можно привести и другие примеры социального гомеостаза. Пожалуй, больше всего мы знаем о регулировании микроклимата и иных параметров среды в гнездах общественных насекомых.</p><p>Самые примитивные общественные насекомые неспособны активно изменять физические условия в гнездах и полностью зависят от внешней среды. В жилище пчел-галиктов температура и влажность воздуха такие же, как и в норке, вырытой поблизости одиночной пчелой. Единственное, что могут делать галикты, это выбирать для гнездования участки, которые достаточно, но не чрезмерно прогреваются солнцем и имеют подходящую влажность почвы (только некоторые виды умеют вентилировать свои норки крыльями). По сути, так же поступают аллодапиновые пчелы, стеногастрины и другие примитивные осы и даже муравьи и термиты некрупных семей, сооружающие подземные гнезда. Но большинство видов общественных насекомых способно в той или иной мере регулировать микроклимат своих жилищ и в первую очередь температуру. Для этого они используют два принципа. Долговременная регуляция основана на устройстве самого гнезда, его теплоизолирующих свойствах, возможностях вентиляции и, конечно, на выборе для строительства наиболее подходящего участка. Кратковременные регулирующие механизмы реализуются через поведение насекомых, способных либо переносить расплод в оптимальные в данный момент по микроклимату зоны гнезда, либо активно изменять в нем температуру, влажность и газовый состав воздуха.</p><p>Осы-полисты, несмотря на невысокую численность рабочих, довольно эффективно регулируют температуру. Они строят гнезда в хорошо прогреваемых местах, поскольку для развития их личинок благоприятна температура около 34—35°С. Но в жаркий летний день сот может перегреться. Как только его температура достигает 35°С, осы начинают быстро махать крыльями, обдувая и охлаждая сот воздухом. Чем больше приток тепла к гнезду, тем интенсивнее эта вентиляция. Но при сильном перегреве ее уже недостаточно. И тогда осы приносят воду и распределяют капельки по соту. Вода при активном обдувании сота вмиг испаряется и охлаждает его. В результате осам удается в течение всего солнечного дня поддерживать на соте температуру не ниже 34 и не выше 37,5°С, что позволяет расплоду успешно развиваться. Разумеется, ночью и в прохладные дни температура гнезда опускается значительно ниже оптимума, ведь осы не могут его согревать. Интересно, что во время дождя, когда на сот попадает вода, полисты резко изменяют поведение. Только что они приносили в гнездо воду, чтобы защитить его от полуденной жары. Но вот грянул гром и забарабанили первые капли грозового ливня. И в жилище полистов «объявляется аврал», ведь дождь может намочить осиную бумагу и гнездо разрушится. Поэтому все осы дружно борются с «наводнением». Обнаружив каплю воды на соте, оса тут же выпивает ее, а затем, свесившись вниз с сота, выплевывает ее из зобика. Только так им удается спасти свое жилище. Некоторые полибии в дождь сидят на открытом соте, свесив брюшки вниз, и вода стекает по их телам и крыльям.</p><p>У ос, строящих гнезда с теплоизолирующей оболочкой, терморегуляция гораздо совершеннее. Эти осы умеют не только охлаждать жилище посредством вентиляции и разбрызгивания воды по сотам, но и согревать его теплом собственных тел. Любое насекомое в процессе жизнедеятельности выделяет тепло (оно называется метаболическим), но его так мало, что насекомые являются холоднокровными животными. Интенсивное сокращение мышц дает значительно больше тепла. Поэтому в полете многие насекомые благодаря работе мощной крыловой мускулатуры становятся по существу теплокровными. Например, температура груди летящего шмеля достигает 35—37°С даже при температуре воздуха всего 10—15°С. Общественные насекомые научились коллективно использовать метаболическое тепло для обогрева гнезда, и многие высокоорганизованные их виды на уровне сверхорганизма являются по-настоящему «теплокровными». Это позволяет им содержать расплод в стабильных условиях, что увеличивает выживаемость потомства. Кроме того, повышенная температура ускоряет развитие яиц, личинок, куколок, а следовательно, и рост всей колонии. Но «теплокровность» имеет место только в гнезде. Покидая его, насекомое вновь становится холоднокровным (это не относится к шмелям).</p> <p>«Теплокровность» семьи обыкновенной осы еще не совсем совершенна. Температура в жилище этих насекомых в некоторой степени зависит от погоды. Когда наружная температура опускается до 9—10°С, в гнезде она остается выше 26°С. В жаркую погоду соты никогда не перегреваются выше 34°С даже при внешней температуре воздуха до 40°С. Среднесуточная температура окружающего гнездо воздуха в течение всего северного лета не превышает 18—20°С, в то время как на сотах она в среднем составляет 30—32°С, обеспечивая оптимальные условия для развития расплода.</p><p>Примечательно, что даже самка-основательница веспин способна согревать гнездо вскоре после его постройки. Свернувшись «калачиком» вокруг стебелька сота под защитой оболочки и попеременно втягивая и растягивая брюшко для усиления дыхания, она выделяет тепло и повышает температуру в гнезде в среднем на 1°С по сравнению с окружающей. Когда появляются личинки, благодаря их метаболическому теплу температура в гнезде становится уже на 4°С выше.</p><p>Шмели и многие безжалые пчелы тоже используют метаболическое тепло для согревания гнезд, а вентиляцию крыльями — для охлаждения. Но понижать температуру путем испарения воды они не умеют. Безжалые пчелы, живущие некрупными семьями, не могут регулировать микроклимат и довольствуются тем, что выбирают для поселения наиболее подходящие места. Другие же виды, гнезда которых окружены толстой оболочкой или иными теплоизолирующими материалами, способны поддерживать в них температуру 33—36°С даже при похолоданиях до 8—10°С. Это позволило отдельным из них заселить в Южной Америке районы с морозными зимами. В жаркие дни пчелы усиленно вентилируют жилище крыльями, создавая громкий шум. Иногда они даже проделывают в оболочке гнезда дополнительное отверстие напротив входа, чтобы обеспечить воздухообмен.</p><p>Приуроченные в основном к странам с умеренным и даже холодным климатом шмели прежде всего, конечно, сталкиваются с необходимостью обогрева гнезд. Этому способствует гнездование в почве, дуплах и использование значительных количеств утепляющих материалов. Рабочие шмели обогревают личиночники и коконы, плотно прижимаясь к ним всем телом и совершая быстрые дыхательные движения брюшком. Даже одиночная самка-основательница может путем такого «насиживания» повысить температуру личиночника более чем на 5°С. На личиночнике постепенно образуется канавка, в которую плотно входит тело самки. В крупном же гнезде, где рабочих много, терморегуляция приближается к почти идеальной «теплокровности». Например, при наблюдениях за большой семьей полевого шмеля было установлено, что температура в ее жилище поддерживалась на уровне 30°С с колебаниями в обе стороны на полградуса и очень мало зависела от наружной температуры. Открытые соты гигантской и карликовой пчел почти постоянно покрыты плотным «одеялом» из двух-трех, а иногда и более слоев рабочих, защищающих расплод от солнечных лучей, капель дождя и способствующих сохранению тепла. В жаркое время пчелы охлаждают сот, вибрируя крыльями и разбрызгивая по нему воду, а при похолодании сбиваются в кучу и усиливают выделение тепла. Это позволяет им поддерживать на соте температуру 30—31°С у гигантской и 33—37°С у карликовой пчелы.</p><p>Наиболее совершенной терморегуляцией среди летающих общественных насекомых обладают, конечно, обыкновенная и индийская медоносные пчелы. С ранней весны до осени они поддерживают на сотах температуру от 34,5 до 35,5°С, как в очень точном термостате! Каждая пчела выделяет в среднем около 0,4 Дж метаболического тепла в минуту, а вся семья — больше 10 кДж. Этого вполне достаточно в теплую погоду. При похолоданиях пчелы усиливают теплопродукцию, вибрируя крыловой мускулатурой. В это время, приложив ухо к улью, можно услышать равномерное и довольно громкое гудение. Сохранению тепла в гнезде способствует его конструкция: дупло обладает хорошими теплоизолирующими свойствами, а пчелы тщательно заклеивают прополисом все трещины и щели, сужают вход, сводя потери тепла к минимуму. Зимой пчелы сбиваются в шарообразный клубок, что позволяет им расходовать еще меньше тепла и поддерживать в центре клуба температуру выше 20°С.</p><p>Пчелы почти постоянно вентилируют свое жилище. Возле летка и снаружи, и внутри гнезда стоят пчелы, быстро машущие крыльями. У одного края летка они обычно обращены головами к нему, а у другого — от него. Поэтому возникает правильный ток воздуха: он входит в леток, омывает соты и выходит с противоположной стороны летка. Поддержанию этого круговорота способствуют и вентилирующие пчелы на сотах. Такое проветривание нужно не только для охлаждения улья, но и для удаления образующейся там углекислоты и пополнения запасов кислорода. Кроме того, при вентиляции улей освобождается от воды, испаряющейся при приготовлении меда из нектара.</p> <img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/369921_42_img_97.png"/> 88. Охлаждение улья за счет испарения воды у медоносной пчелы (по М. Линдауэру, 1961 г.). При перегреве рабочие подвешивают на стенки ячеек маленькие капельки воды. <p>Когда становится слишком жарко, пчелы, продолжая вентилировать свое жилище, начинают распределять по сотам капельки воды. Обычно они подвешивают их внутри пустых ячеек, а также ячеек с яйцами или маленькими личинками, реже капли помещают между крышечками запечатанных ячеек. До тех пор пока пчелы имеют свободный доступ к воде, они способны поддерживать в улье нормальную температуру, несмотря на любую жару. В опыте, проведенном на юге Италии, улей с пчелами поставили в полдень на раскаленную солнцем бетонированную площадку, температура поверхности которой достигала 70°С. И что же? Температура в улье ничуть не изменилась и в течение нескольких часов, пока длился опыт, оставалась 35°С! Вереницы пчел-водоносов летали при этом из улья к находящемуся неподалеку фонтану, и доставляемая ими вода позволила семье пчел выдержать сверхэкстремальные условия.</p><p>Муравьи и термиты лишены возможности вентилировать жилища крыльями, но метаболическое тепло выделяют, как и все животные. Терморегуляция в их гнездах осуществляется иначе, чем у пчел и ос. Большинство видов муравьев умело использует для этих целей градиент температуры, создающийся в их гнездовых холмиках, или помещает расплод под камнями, играющими роль аккумуляторов солнечного тепла. Только благодаря этому муравьи способны процветать в странах с умеренным климатом, хотя, как правило, для их нормального развития требуется температура не ниже 25°С. Некоторые муравьи смогли проникнуть даже в районы Крайнего Севера, где всегда поселяются на хорошо прогреваемых солнцем участках и строят гнезда так, чтобы максимально использовать достигающую их поверхности солнечную радиацию. А вот в густых лесах умеренной зоны и горных тропических лесах очень мало видов муравьев, и они живут там всегда на прогалинах или полянах, согреваемых солнечными лучами.</p> <p>Лишь немногие виды муравьев достигают такой численности рабочих в колонии, что способны заметно повышать температуру в гнезде. Наилучшим образом исследована эта терморегуляция у рыжих лесных муравьев. Во внутреннем конусе их муравейника с ранней весны до конца лета существует так называемое тепловое ядро — область повышенной температуры, где находится основная масса куколок и личинок. Температура теплового ядра слабо изменяется в связи с колебаниями внешней температуры. Самая высокая температура, до 30—32°С, бывает в теплые ночи, когда в муравейнике собираются почти все фуражиры и выделение метаболического тепла увеличивзется. Ниже 25—26°С температура в тепловом ядре не опускается даже при очень холодной погоде.</p><p>Долгое время среди специалистов шли споры о том, каким образом рыжие лесные муравьи поддерживают температуру в своих гнездах. Постепенно выяснилось, что терморегуляция у них — очень сложное, комплексное явление, включающее множество факторов. Муравейник рыжих лесных муравьев обладает плотной оболочкой с хорошими теплоизоляционными свойствами. Муравьи никогда не поселяются в сильно затененных местах, и солнечный свет, издающий на купол, приносит довольно много тепла. Недаром муравейники всегда располагаются с южной стороны деревьев, а их более длинный скат тоже обращен на юг! Значительное количество тепла выделяют также микроорганизмы, размножающиеся в перегнивающем растительном материале, из которого состоит купол муравейника. По оценкам специалистов, микроорганизмы дают иногда до 1/2 и даже 2/3 тепла, необходимого для поддержания температуры в гнезде.</p><p>Но все-таки выделение тепла самими муравьями играет наибольшую роль. Это становится очевидным, если проследить, как сделал Г. М. Длусский, за разогреванием муравейников ранней весной. Как только стает снег на куполе, масса муравьев высыпает туда и «нежится» на весеннем солнце. Раньше думали, что, нагревшись, муравьи уходят в муравейник и, остывая, согревают гнездо. Их даже назвали теплоносцами. Простейшие подсчеты показывают, однако, что таким путем много тепла не перенесешь и муравейник существенно не обогреешь. Значит, «солнечные ванны» муравьи принимают с какой-то другой целью.</p><p>Разогревание муравейника происходит в течение нескольких часов, причем нередко ночью или в плохую погоду, когда солнца нет. Температура в центре купола быстро повышается от 10—12 до 25—30°С. Ясно, что это возможно лишь за счет выделения муравьями метаболического тепла. Недаром разогреваться весной способны только достаточно крупные муравейники, в которых много муравьев с обширными запасами сладкой пади в зобике и жировых клеток в брюшке, накопленными еще прошлым летом. Именно сахара в первую очередь «сгорают» в организме насекомых, согревая муравейник. После исчерпания их в ход идут жиры. Маленькие или малонаселенные муравейники не могут разогреться ранней весной. Когда температура в гнезде повысится, начинают размножаться и микроорганизмы, выделяя тепло «в помощь» муравьям. Способность к разогреву гнезд и поддержанию высокой и довольно стабильной температуры в тепловом ядре позволяет рыжим лесным муравьям приступать к зктивной жизнедеятельности и выращиванию расплода уже ранней весной, когда все остальные виды муравьев еще находятся в неактивном состоянии, и продолжать его до конца лета.</p><p>Однако ведь муравейник может и перегреваться в жаркую погоду и особенно на солнце. Тогда муравьи усиливают вентиляцию, открывая на куполе новые отверстия. Зарывая в купол муравейника слабые электрические нагреватели, немецкий исследователь К. Хорстманн с удивлением обнаружил, что муравьи обладают неожиданно высокими способностями к охлаждению гнезда. Муравейники, лишенные их обитателей, перегреваются уже при мощности нагревателя 2—5 Вт, а населенные муравьями сохраняют нормальную температуру даже при подогреве изнутри мощностью 20 Вт. Как же муравьям удается избавляться от излишнего тепла? Оказалось, что муравьи эвакуируют из купола вглубь расплод, освобождая все пустоты, и это значительно улучшает вентиляцию. Кроме того, рабочие, испаряя при дыхании много воды, активно охлаждают муравейник.</p><p>Согревание жилища метаболическим теплом возможно и у муравьев других видов, сооружающих гнезда с хорошими теплоизолирующими свойствами и имеющих достаточную численность рабочих в колонии. Так обстоит дело, например, у строящих картонные гнезда пахучего муравья-древоточца и желтого пахучего муравья. А вот у муравьев-кочевников терморегуляция осуществляется и без гнезда. Измерения температуры внутри скопления муравьев, где находились расплод и царица, на бивуаке эцитонов показали, что она практически постоянна и сохраняется на уровне 29°С, хотя температура воздуха в этот период колебалась от 24 до 25,5°С. Конечно, муравьям-кочевникам проще поддерживать необходимую температуру, ведь им «помогает» тропический климат!</p><p>Гнездовые холмики термитов во многих случаях устроены так, чтобы улавливать и сохранять солнечное тепло, а выделение метаболического тепла обитателями термитников не играет существенной роли в терморегуляции. Таково, например, положение дел у большого закаспийского термита. Термитник амитермес меридионалис имеет форму эллипса, длинная ось которого направлена с севера на юг, что позволяет достичь равномерного поглощения тепла в течение всего дня. Кстати, примерно такие же форма и ориентация гнездовых холмиков у желтого земляного муравья в Европе и огненного муравья в США. Каким образом термиты и муравьи сооружают гнездо нужной конфигурации и правильно ориентируют его по сторонам света, совершенно неясно.</p><p>Среди тропических термитов возможности терморегуляции существенно различаются. Виды, сооружающие небольшие термитники с тонкими внешними стенками (роды амитермес, микроцеротермес), неспособны поддерживать в них постоянную температуру — она практически равна внешней и испытывает такие же суточные колебания. Напротив, виды, обитающие в крупных термитниках с толстыми, хорошо изолирующими от наружного воздуха стенками, обладают весьма совершенной терморегуляцией. Например, в термитниках рода цефалотермес температура неизменна и составляет около 29°С, в то время как внешняя температура колеблется от 22 до 26°С. В обитаемых холмиках термитов рода назутитермес температура почти на 10°С выше, чем в «мертвых» термитниках. В гнездах австралийских термитов рода коптотермес, расположенных в центре древесных стволов, температура колеблется от 33 до 38°С, что на 13—20° выше, чем в таких же деревьях, но без термитов.</p> <p>Особенно удивительная система «кондиционирования воздуха» существует у термитов рода макротермес. В их огромных термитниках тепло выделяют как грибные сады, так и сами термиты. Поэтому температура в центре гнезда, где больше всего термитов, поддерживается на уровне 30°С. Теплый, обогащенный углекислотой воздух поднимается в полости над садами и «башни», где начинает охлаждаться. Затем он поступает в тончайшие каналы, вплотную подводящие к поверхности термитника, и поры наружных стенок и по ним медленно опускается к основанию гнезда. В это время воздух дополнительно охлаждается до температуры 24°С и путем диффузии сквозь стенки отдает в атмосферу углекислоту и обогащается кислородом. Более прохладный и богатый кислородом воздух попадает в нижнюю часть термитника — так называемый погреб, а из него опять поднимается к грибным садам и основной массе обитателей гнезда. Этот круговорот позволяет термитам не только поддерживать необходимую температуру в гнезде, но и эффективно обновлять его атмосферу. На уровне земли термиты проделывают в оболочке гнезда отверстие. Если его закрыть, стенки термитника станут очень влажными и он может разрушиться. Вероятно, сухие послеполуденные ветры способствуют удалению излишней влаги сквозь отверстие и одновременно охлаждению термитника. О такой роли этого отверстия свидетельствуют кристаллы солей, обычно обнаруживаемые в погребах и скорее всего выпадающие из почвенных растворов при испарении воды.</p> <br/><br/> </section> </article></html>	НА УРОВНЕ СВЕРХОРГАНИЗМА В 1911 г. вышла из печати статья В. Вилера «Колония муравьев как организм». В ней автор впервые сформулировал и отстаивал идею, получившую в дальнейшем наименование концепции суперорганизма, или сверхорганизма. Согласно этой концепции, семья, колония общественных насекомых представляет собой настоящий организм, вполне сопоставимый по составу, opганизации и основным жизненным функциям с обыкновенным организмом животного или растения. Действительно, организм многоклеточного животного слагается из клеток, специализирующихся на выполнении определенных функций и объединяющихся для этого в ткани и органы. В сверхорганизме — колонии, где «клетками» являются насекомые, мы также находим подобную специализацию — это разделение на касты и функциональные группы. И в организме, и в сверхорганизме налажена передача информации между элементами: нервные импульсы, гормоны, вещества-метаболиты — в организме; химические, зрительные, тактильные сигналы — в колонии общественных насекомых. Именно эти механизмы коммуникации и связывают все части как организма, так и сверхорганизма в единое целое, позволяют поддерживать стабильность их основных свойств. Обе системы обладают выраженной индвидуальностью и своеобразием строения. Все знают, например, что каждый из нас уникальное творение природы, любой человек неповторим и чем-то отличается от остальных людей. Это справедливо и по отношению ко всем живым существам — организмам. Но такими же свойствами обладает и колония общественных насекомых. Специалистам известно, что каждая семья, колония муравьев, пчел, термитов отличается от других таких же по составу, численности, строению гнезда, размерам, особенностям поведения и даже по «характеру» насекомых. Сверхорганизм способен реагировать на внешние воздействия вполне целесообразно и вести себя как единое целое, т. е. так же, как и организм. Сверхорганизм, подобно организму, сооружает убежище, добывает корм, защищается от врагов, растет и, проходя этапы «детства» и «юности», достигает «зрелости», когда становится возможным его размножение. При этом заметим, что назначение большинства насекомых — бесплодных рабочих, как и множества клеток в организме, заключается в обеспечении выращивания максимального числа плодовитых самок и самцов, аналогичных половым клеткам организма. Жизнь рабочих, как и телесных клеток, важна только постольку, поскольку она способствует продолжению рода. При необходимости рабочих, как и клетки, приносят в жертву и они гибнут для достижения этой цели. Сверхорганизм, как и организм, является единицей естественного отбора. Семьи, колонии, которые успешнее других обеспечивают себя пищей и противостоят неблагоприятным внешним воздействиям, быстрее растут и оставляют больше потомков. Так на основе отбора семей и колоний осуществляется эволюция общественных насекомых.[22] Размножается сверхорганизм примерно так же, как и обычный организм. Ведь закладка гнезд самками или брачными парами у термитов вполне аналогична половому размножению многоклеточных животных: самка-основательница после спаривания с самцом — это эквивалент оплодотворенной яйцеклетки. Многие водные животные — морские ежи, звезды, коралловые полипы и даже рыбы — выпускают половые клетки в воду, где и происходит оплодотворение, а затем из каждой оплодотворенной яйцеклетки развивается новый организм. Сходным образом из гнезда общественных насекомых вылетают самцы и самки, и после спаривания каждая самка основывает свое гнездо. Да и развитие новой колонии от одной самки с постепенным возрастанием количества насекомых в ней и все большим разделением труда очень напоминает развитие нового организма из яйцеклетки путем непрерывного увеличения числа клеток, возникновения различий между ними, формирования тканей и органов. Размножение роением, отделением отводков, разделением колонии вполне аналогично бесполому размножению животных: почкованию у гидры и других полипов, развитию целого животного из части тела у червей, морских звезд. Подобных аналогий между сверхорганизмом и организмом можно привести много. С точки зрения концепции сверхорганизма колония общественных насекомых — это почти то же самое, что и колония коралловых полипов, сифонофор или мшанок. Все это сверхорганизмы, состоящие из обычных организмов, между которыми происходит разделение функций и специализация. Вспомним, что многоклеточные организмы возникли в эволюции из одноклеточных: дочерние клетки, образующиеся при делении материнской, остались вместе и сформировали единый организм. Точно так же возникают и сверхорганизмы: потомки самки-основательницы (или, например, дочерние коралловые полипы) остаются вместе с ней в колонии. Можно представить себе иерархическую систему из трех уровней организации: одноклеточный организм — многоклеточный организм — сверхорганизм. На каждом следующем уровне организмы состоят из элементов, которые самостоятельно существуют на предшествующем уровне (организмы первого уровня — клетки сложены неживыми элементами — молекулами). В первой половине XX в. многие ученые поддерживали и развивали концепцию сверхорганизма и очень увлекались поиском все новых аналогий между колонией насекомых и организмом животного или растения. Постепенно, однако, отношение к этой концепции начало меняться. Прежде всего стала ясной ошибочность утверждения Вилера, что колония животных именно организм, а не просто аналог индивида. На самом деле это системы двух разных уровней организации. Сверхорганизм сам образован из организмов и никак не может быть эквивалентом своих составных частей. Это противоречило бы современным представлениям об устройстве природы. Мы всегда должны помнить, что за множеством далеко идущих аналогий в организации и жизнедеятельности организма и сверхорганизма может скрываться совершенно иная суть явлений и процессов, глубоко различных по происхождению и организации. К тому же помимо аналогий мы при внимательном анализе находим и множество существеннейших различий между сверхорганизмом и организмом. Наиболее важные из них связаны с генетикой. В организме все клетки в норме имеют одинаковый набор генов, т. е. генетически идентичны, поскольку происходят от одной яйцеклетки, многократно разделившейся бесполым путем. А вот в колонии общественных насекомых каждый ее член генетически уникален, обладает собственным генотипом, отличающим его от собратьев, поскольку появляется на свет в результате полового размножения. При моногинии все рабочие — сестры, а при полигинии могут быть менее родственными друг другу. Кстати, колонии кораллов, мшанок и сифонофор в этом отношении гораздо ближе к настоящим организмам. Ведь они образуются путем бесполого размножения, и все их члены генетически идентичны. Сверхорганизм в отличие от организма состоит из особей, по крайней мере, двух (а может быть, и более) генетически различных поколений — материнского и дочернего. Рабочие в колонии общественных насекомых нередко могут оставлять потомство, причем оно появляется на свет в результате полового процесса и значительно отличается по генетическим свойствам от потомства царицы. Все это оказывается чрезвычайно важным при анализе происхождения и эволюции социального поведения насекомых. Во второй половине XX в. всеобщее увлечение концепцией сверхорганизма сменилось другой крайностью — ее почти полным забвением. Но перегибы в науке вредны! И постепенно в научном сообществе восторжествовало более здравое отношение к концепции. Стало ясно, что во многих случаях она может быть полезной. Например, при изучении экологии общественных насекомых и их связей с другими компонентами экосистем удобно рассматривать колонии как сверхорганизмы. При этом в экологических взаимоотношениях с прочими животными и растениями они во многом эквивалентны обычным организмам. Мы можем легко представить себе семью медоносных пчел, ос, колонию муравьев как своеобразный организм, обитающий в построенном им гнезде, но добывающий корм на большой территории вокруг, посылая за ним составляющих его насекомых. Этакое огромное животное, некое подобие морской лилии или актинии, вылавливающей из окружающей воды добычу щупальцами, либо одноклеточной корненожки, выпускающей во все стороны ложные ножки — псевдоподии! При исследовании потребления питательных веществ, процессов почвообразования, участия в пищевых цепях и круговороте вещества понятие о колониях общественных насекомых как о сверхорганизмах очень продуктивно. Концепция сверхорганизма может пригодиться и при изучении развития насекомых разных каст, разделения функций между ними, сохранения целостности и единства колонии. Ведь все эти процессы во многом сходны с тем, что мы наблюдаем в обычном организме. Как и организм, представляющий собой нечто большее, чем сумму клеток, колония не просто совокупность насекомых. Ее члены связаны многочисленными взаимодействиями, зависят друг от друга, и это придает колонии как организованному целому совершенно новые свойства, которыми не обладают составляющие ее насекомые. Мы уже рассматривали примеры возникновения новых свойств при объединении насекомых в «Феномене коллектива», обсуждали способы коммуникации, пути распределения пищи, механизмы регуляции развития и другие формы взаимозависимости общественных насекомых. Теперь же остановимся на так называемом эффекте группы, т. е. влиянии присутствия особей своего вида на физиологическое состояние и поведение отдельного насекомого. Оказывается, подобные взаимодействия нередко значительны. Многие формы поведения могут проявляться только при определенной минимальной численности группы насекомых. Так, для того чтобы пчелы начали сооружать сот, их должно быть не менее 50, если среди них есть матка, а при ее отсутствии строительство развернется только при наличии 10 тыс. рабочих. Образование роя возможно, когда пчел не менее 200. Изолированное общественное насекомое зачастую ведет себя совершенно иначе, чем в группе. Пчелы и муравьи, например, в одиночестве становятся неагрессивными и даже не реагируют на феромоны тревоги. Для проявления нормальных оборонительных реакций тоже необходима минимальная численность группы. Недаром О. Форель еще в 1874 г. писал: «Всякий обитатель большого муравейника значительно смелее своего такого же собрата из маленького муравейника. Всякий муравей пойдет десять раз на смерть, если он окружен товарищами, и, напротив, будет выказывать чрезвычайную робость, избегая малейшей опасности даже перед самым слабым противником, если он находится в каких-нибудь тридцати шагах от своего гнезда»[23]. Объединение насекомых в группу стимулирует многие физиологические процессы. У рабочих муравьев и шмелей, если их содержать хотя бы небольшими группами, в отсутствие подавляющего влияния царицы яичники развиваются значительно скорее, чем у изолированных насекомых, к тому же во втором случае это происходит лишь у немногих особей. А находящиеся в «одиночном заключении» медоносные пчелы вообще не откладывают яиц, хотя обеспечены всем необходимым. Самки-основательницы черного садового муравья начинают откладывать яйца на третий-четвертый день, если они живут поодиночке, и в первый же день при содержании группами по две, три или пять. Самки в группах быстрее, чем одиночки, выращивают первых рабочих и меньше при этом теряют в весе. Но при объединении основательниц возникают и отрицательные эффекты: каждая самка в группе откладывает меньше яиц и среди них выше доля кормовых. Хотя это, вероятно, связано не с эффектом группы, а с иерархией доминирования между самками и подавлением плодовитости низкоранговых членов группы. Эффект группы проявляется и в социальных взаимоотношениях. При увеличении числа муравьев, термитов, пчел в группе они чаще вступают в трофаллаксис, кормят личинок, усерднее занимаются строительством и другой деятельностью. Еще в начале XX в. русский зоолог В. Караваев установил, что муравьи, когда их не более 10 в формикарии, слабо реагируют на освещение, тогда как в группах с численностью 50—100 они тут же приступают к эвакуации личинок из освещенной камеры в темную. В 1937 г. китайский энтомолог Чи Занчен обнаружил эффект группы при строительстве у японского кампонотуса. Посаженные по одному в баночки с песком рабочие «раскачивались» два-три часа и за шесть часов выкапывали очень немного песка. Но в группах по двое и по трое они принимались за дело уже через полчаса и иногда увеличивали производительность труда более чем в 3000 раз! Кстати, среди муравьев были и ретивые землекопы-«трудяги», и «лодыри». Так вот, если их сажали вместе, то «трудягам» в некоторой степени удавалось «перевоспитать» ленивых муравьев и те тоже брались рыть песок. В дальнейшем было установлено, что не всегда производительность труда при группировке повышается. Так случается, как правило, только в группах старых рабочих. Молодые внутригнездовые рабочие склонны собираться по нескольку вместе и столь долго заниматься взаимным туалетом, что для работы времени почти не остается. Кроме того, производительность труда зависит от размера садка и числа муравьев: в небольшом сосуде или же когда рабочих слишком много, они тратят много времени на контакты друг с другом, а в процессе работы мешают своим товарищам, что снижает эффективность их совместной деятельности. Эффект группы зачастую обусловлен простым присутствием других насекомых своего вида, и для его проявления необязательны контакты между членами группы. Вероятно, насекомые узнают о наличии собратьев в основном по запаху. Когда муравьев формика йессензис разделили непрозрачной сеткой, они продолжали стимулировать друг друга к рытью почвы, а разграниченные стеклом вели себя так, будто находятся в одиночестве. Возможно, при рытье из-за движений челюстей мандибулярные железы выделяют свой секрет, он и оказывает на муравьев группы стимулирующее действие. В экспериментах с рабочими лазиуса они, отделенные от большой группы муравьев своего гнезда сеткой, значительно чаще кормили личинок, чем оказавшиеся за стеклом. В опытах автора с самками-основательницами черного садового муравья им предоставляли различные «жилищно-бытовые» условия. Каждая самка в первом варианте получала «отдельную квартиру» — прикрытую стеклом гипсовую камеру 10X15 мм, высотой 10 мм. Во втором варианте самки жили в «коммунальных квартирах» — камерах 20X30 мм той же высоты, разделенных пластиковыми перегородками на четыре одинаковые «комнаты», в каждой из которых обитала одна «квартиросъемщица». Площадь и объем «комнат» были точно такими же, как и «отдельных квартир». Но жильцы «коммуналок» могли ощущать присутствие соседей по запаху, проникавшему сквозь тонкие щели над и под перегородками, а также, возможно, по сотрясению перегородок. Оказалось, что эффект группы полностью обнаружился в «коммунальных квартирах». Там быстрее, чем в «отдельных квартирах», появились первые яйца и их в сумме было гораздо больше, а за 40 дней опыта не погибла ни одна самка. Среди обитательниц «отдельных квартир» 40% до конца эксперимента не отложило яиц и половина из них умерла. Значит, для возникновения эффекта группы и в этом случае нет необходимости в контактах между самками, достаточно лишь восприятия присутствия других особей на расстоянии. Эффект группы ярче всего проявляется, конечно, у наиболее высокоорганизованных эусоциальных видов. В изоляции от собратьев муравей, пчела или термит не только ведет себя совершенно иначе, но и нередко не выживает. Взаимозависимость отдельных насекомых, составляющих сверхорганизм, у этих видов столь же велика, как и клеток обычного организма. Колония общественных насекомых, как и организм, является системой, перерабатывающей добываемую во внешней среде пищу в те специфические вещества, из которых построена сама, чтобы обеспечить свой рост, достичь необходимой для размножения величины и оставить возможно больше плодовитых потомков. Естественный отбор, которому подвергаются семьи и колонии общественных насекомых, способствует успешному решению этой задачи, совершенствуя стратегии роста и размножения у разных видов. Для галиктов, шмелей, очень многих ос и других насекомых с ограниченным циклом развития колонии характерен взрывной тип роста численности. При этом сначала быстро нарастает количество рабочих, затем колония переключается на выращивание плодовитых насекомых, затрачивая на них все доступные ей ресурсы, и наконец распадается по мере гибели рабочих. При осциллирующем ростевначале тоже быстро увеличивается количество рабочих, а затем колония вступает в стационарное состояние, т. е. численность рабочих подвержена довольно правильным циклическим колебаниям, которые могут быть вызваны двумя причинами. У большинства муравьев и термитов число рабочих немного уменьшается в период выращивания крылатых, поскольку оно поглощает значительную часть ресурсов колонии и на появление новых рабочих их остается мало. После вылета самцов и самок количество рабочих постепенно увеличивается вплоть до нового сезона размножения. У медоносных и безжалых пчел, многих ос, размножающихся роением, у муравьев и термитов, образующих новые гнезда путем отделения отводков или делением материнской колонии примерно пополам, колебания численности вызваны потерей части рабочих (иногда свыше 50%), уходящих в отводок или улетающих с роем. Для того чтобы число рабочих увеличивалось, вновь появляющихся насекомых должно быть больше, чем погибших за то же время. Продолжительность жизни и смертность рабочих неодинаковы у разных видов. Рабочие обыкновенной осы в среднем живут около девяти дней, а смертность среди них достигает 10% в сутки. Количество рабочих в гнезде может к концу лета превысить 2 тыс., но для этого осы выращивают в сумме более 10 тыс. рабочих. У лесной осы смертность рабочих меньше и они живут в среднем 14 дней, однако цикл развития вида значительно короче, чем у обыкновенной осы. Поэтому максимальное число рабочих в гнезде составляет 150—200, а всего их выращивают 300—350. Средняя продолжительность жизни рабочих полевого шмеля около 25 дней при смертности 4% в сутки. Смертность медоносных пчел летом примерно 3% в день. В колонии фараонова муравья ежедневно погибает около 2% рабочих, а у муравья-кочевника эцитон хаматум приблизительно 1 %. Что определяет максимально возможную величину колонии общественных насекомых? Прежде всего, конечно, продуктивность царицы. Чем больше она откладывает яиц, тем больше новых рабочих может быть в гнезде. Поэтому при развитии колонии она сначала растет быстро, но со временем рост постепенно замедляется и совсем прекращается, когда количество появляющихся за определенный промежуток рабочих уравнивается с числом погибающих. Продуктивность царицы, как правило, сильно повышается при увеличении количества рабочих в гнезде, что задерживает остановку роста колонии и позволяет ей достигнуть предельных размеров. Следует учитывать, что гибнут не только взрослые насекомые, но и яйца, личинки, куколки. У полевого шмеля, например, личинки появляются из 71% яиц, 73% личинок доживает до стадии куколки и из 90% куколок выходят рабочие, т. е. лишь 47% яиц развивается во взрослых насекомых. Для рыжей мирмики эти цифры соответственно 50, 74 и 89%, т. е. у нее рабочие муравьи развиваются в среднем из 33% отложенных яиц. Гибнут личинки чаще всего при очередной линьке. Высокая смертность части расплода связана, конечно, с пониженной жизнеспособностью отдельных яиц, личинок, куколок, но, кроме того, зависит от обеспеченности колонии пищей. Царицы многих видов откладывают больше яиц, чем можно вырастить личинок при наличных ресурсах. Когда не хватает провизии, рабочие-няньки уничтожают часть яиц или личинок. При этом они оставляют личинок покрупнее, на выкармливание которых нужно уже немного пищи, и поедают мелких и слабых, выделяющих, вероятно, меньше специфических феромонов. Муравьи в случае возникновения «продовольственной проблемы», как уже говорилось, нередко просто не кормят мелких личинок, а те не растут, ожидая лучших времен, или же впадают в диапаузу и остаются зимовать, чтобы продолжить развитие следующим летом. Все это позволяет «подгонять» количество выращиваемых личинок под доступные пищевые ресурсы и увеличивать скорость «оборота капитала», т. е. вкладывать усилия и корм таким образом, чтобы скорее получать новых рабочих, которые сами станут выращивать личинок и добывать пищу. Итак, максимально возможный размер колонии зависит от продуктивности царицы, выживаемости расплода и взрослых насекомых. Эту предельную величину можно повысить, например, совершенствуя стратегию добывания корма, используя более эффективные формы мобилизации, коллективную охоту, вторичное деление территории и т. д. Можно улучшить и эффективность выращивания личинок. Наибольших результатов в этом направлении добились, вероятно, медоносные пчелы, у которых из 85% отложенных яиц развиваются взрослые рабочие. Наконец, третий путь заключается в повышении продуктивности единственной царицы или увеличении их числа. Полигиния в принципе позволяет колонии достичь огромных размеров. Но по мере возрастания численности рабочих уменьшается их эффективность, во-первых, потому, что скученность приводит к столкновениям и взаимным помехам в деятельности, а во-вторых, из-за того, что рабочие вынуждены отправляться все дальше от гнезда за пищей для приумножающегося населения. Одним выходом из этого положения является уменьшение численности насекомых в колонии путем роения, отделения отводков, а вторым — возникновение полидомности, федераций и других развитых форм социальной структуры, которые мы уже рассматривали. Переход к размножению, т. е. созревание колонии общественных насекомых, совпадает с тем моментом, когда численность рабочих достигает такой величины, что царица или царицы уже не в силах эффективно сдерживать выращивание плодовитых самок и подавлять плодовитость всех рабочих. В это время многие рабочие, правда, далеко не у всех видов, откладывают яйца, из которых появляются самцы. Рост и размножение организма и колонии общественных насекомых, или сверхорганизма, как мы видим, могут быть описаны в сходных понятиях. И тот и другая являются объектами изучения общей теории систем. В последние 10—15 лет достигнуты серьезные успехи в математическом и компьютерном моделировании процессов роста, развития и размножения колоний ос, шмелей, пчел, муравьев. Очень интересно также сравнение способностей организма и сверхорганизма к поддержанию своей устойчивости. Известно, что в организме существуют сложные физиологические механизмы, направленные на стабилизацию химического состава крови и лимфы, кровяного давления, температуры тела и других параметров внутренней среды. Процесс поддержания постоянства всех этих параметров в организме называется гомеостазом. У общественных насекомых есть аналогичное явление — социальный гомеостаз. Он выражается прежде всего в поддержании неизменных численных соотношений между насекомыми разных каст, между взрослыми рабочими и личинками. Конечно, это возможно в стабильных условиях, когда колония достигла стационарного состояния. Мы уже говорили о том, что доля солдат среди всех насекомых бесплодной касты у термитов и муравьев величина довольно постоянная, и обсуждали механизмы, которые ее регулируют. В природных колониях рыжей мирмики весной отношение количества рабочих к числу личинок в среднем составляет 0,88. Лабораторные эксперименты показали, что эффективность выкармливания личинок максимальна, когда на 50 личинок приходится 42 рабочих, т. е. при соотношении рабочих и личинок 0,84, которое очень близко к величине, наблюдающейся в природе. Значит, в естественных условиях производительность труда рабочих близка к максимальной, а гомеостатические механизмы (какие — мы пока не знаем) поддерживают оптимальные соотношения между численностью рабочих и личинок. У моногинных видов существуют те или иные способы сохранения моногинности: агрессивность царицы или рабочих к лишним плодовитым самкам, феромоны, препятствующие развитию новых цариц, роение или почкование и т. д. А для полигинных колоний характерны определенные численные соотношения между царицами и рабочими. В частности, у рыжей мирмики на одну царицу приходится в среднем 76 рабочих. Если кормить термитов пищей с малым содержанием азота, то они прибегнут к каннибализму и будут поедать часть личинок и взрослых собратьев, в тканях которых азота достаточно. Конечно, это временная мера, которая дает термитам возможность продержаться без поступления азота извне. Точно так же при голодании муравьи поедают яйца, личинок и даже куколок. Эти гомеостатические механизмы сверхорганизма напоминают то, что происходит в обычном организме. Например, при недостатке пищи используются резервные жировые запасы, а потом и другие ткани; если не хватает кальция, организм добывает его из собственных костей. Многие термиты съедают оставшихся крылатых после окончания благоприятного для вылета сезона. То же самое наблюдается у животных, когда рассасываются их половые клетки, не использованные во время брачного периода. Можно привести и другие примеры социального гомеостаза. Пожалуй, больше всего мы знаем о регулировании микроклимата и иных параметров среды в гнездах общественных насекомых. Самые примитивные общественные насекомые неспособны активно изменять физические условия в гнездах и полностью зависят от внешней среды. В жилище пчел-галиктов температура и влажность воздуха такие же, как и в норке, вырытой поблизости одиночной пчелой. Единственное, что могут делать галикты, это выбирать для гнездования участки, которые достаточно, но не чрезмерно прогреваются солнцем и имеют подходящую влажность почвы (только некоторые виды умеют вентилировать свои норки крыльями). По сути, так же поступают аллодапиновые пчелы, стеногастрины и другие примитивные осы и даже муравьи и термиты некрупных семей, сооружающие подземные гнезда. Но большинство видов общественных насекомых способно в той или иной мере регулировать микроклимат своих жилищ и в первую очередь температуру. Для этого они используют два принципа. Долговременная регуляция основана на устройстве самого гнезда, его теплоизолирующих свойствах, возможностях вентиляции и, конечно, на выборе для строительства наиболее подходящего участка. Кратковременные регулирующие механизмы реализуются через поведение насекомых, способных либо переносить расплод в оптимальные в данный момент по микроклимату зоны гнезда, либо активно изменять в нем температуру, влажность и газовый состав воздуха. Осы-полисты, несмотря на невысокую численность рабочих, довольно эффективно регулируют температуру. Они строят гнезда в хорошо прогреваемых местах, поскольку для развития их личинок благоприятна температура около 34—35°С. Но в жаркий летний день сот может перегреться. Как только его температура достигает 35°С, осы начинают быстро махать крыльями, обдувая и охлаждая сот воздухом. Чем больше приток тепла к гнезду, тем интенсивнее эта вентиляция. Но при сильном перегреве ее уже недостаточно. И тогда осы приносят воду и распределяют капельки по соту. Вода при активном обдувании сота вмиг испаряется и охлаждает его. В результате осам удается в течение всего солнечного дня поддерживать на соте температуру не ниже 34 и не выше 37,5°С, что позволяет расплоду успешно развиваться. Разумеется, ночью и в прохладные дни температура гнезда опускается значительно ниже оптимума, ведь осы не могут его согревать. Интересно, что во время дождя, когда на сот попадает вода, полисты резко изменяют поведение. Только что они приносили в гнездо воду, чтобы защитить его от полуденной жары. Но вот грянул гром и забарабанили первые капли грозового ливня. И в жилище полистов «объявляется аврал», ведь дождь может намочить осиную бумагу и гнездо разрушится. Поэтому все осы дружно борются с «наводнением». Обнаружив каплю воды на соте, оса тут же выпивает ее, а затем, свесившись вниз с сота, выплевывает ее из зобика. Только так им удается спасти свое жилище. Некоторые полибии в дождь сидят на открытом соте, свесив брюшки вниз, и вода стекает по их телам и крыльям. У ос, строящих гнезда с теплоизолирующей оболочкой, терморегуляция гораздо совершеннее. Эти осы умеют не только охлаждать жилище посредством вентиляции и разбрызгивания воды по сотам, но и согревать его теплом собственных тел. Любое насекомое в процессе жизнедеятельности выделяет тепло (оно называется метаболическим), но его так мало, что насекомые являются холоднокровными животными. Интенсивное сокращение мышц дает значительно больше тепла. Поэтому в полете многие насекомые благодаря работе мощной крыловой мускулатуры становятся по существу теплокровными. Например, температура груди летящего шмеля достигает 35—37°С даже при температуре воздуха всего 10—15°С. Общественные насекомые научились коллективно использовать метаболическое тепло для обогрева гнезда, и многие высокоорганизованные их виды на уровне сверхорганизма являются по-настоящему «теплокровными». Это позволяет им содержать расплод в стабильных условиях, что увеличивает выживаемость потомства. Кроме того, повышенная температура ускоряет развитие яиц, личинок, куколок, а следовательно, и рост всей колонии. Но «теплокровность» имеет место только в гнезде. Покидая его, насекомое вновь становится холоднокровным (это не относится к шмелям). «Теплокровность» семьи обыкновенной осы еще не совсем совершенна. Температура в жилище этих насекомых в некоторой степени зависит от погоды. Когда наружная температура опускается до 9—10°С, в гнезде она остается выше 26°С. В жаркую погоду соты никогда не перегреваются выше 34°С даже при внешней температуре воздуха до 40°С. Среднесуточная температура окружающего гнездо воздуха в течение всего северного лета не превышает 18—20°С, в то время как на сотах она в среднем составляет 30—32°С, обеспечивая оптимальные условия для развития расплода. Примечательно, что даже самка-основательница веспин способна согревать гнездо вскоре после его постройки. Свернувшись «калачиком» вокруг стебелька сота под защитой оболочки и попеременно втягивая и растягивая брюшко для усиления дыхания, она выделяет тепло и повышает температуру в гнезде в среднем на 1°С по сравнению с окружающей. Когда появляются личинки, благодаря их метаболическому теплу температура в гнезде становится уже на 4°С выше. Шмели и многие безжалые пчелы тоже используют метаболическое тепло для согревания гнезд, а вентиляцию крыльями — для охлаждения. Но понижать температуру путем испарения воды они не умеют. Безжалые пчелы, живущие некрупными семьями, не могут регулировать микроклимат и довольствуются тем, что выбирают для поселения наиболее подходящие места. Другие же виды, гнезда которых окружены толстой оболочкой или иными теплоизолирующими материалами, способны поддерживать в них температуру 33—36°С даже при похолоданиях до 8—10°С. Это позволило отдельным из них заселить в Южной Америке районы с морозными зимами. В жаркие дни пчелы усиленно вентилируют жилище крыльями, создавая громкий шум. Иногда они даже проделывают в оболочке гнезда дополнительное отверстие напротив входа, чтобы обеспечить воздухообмен. Приуроченные в основном к странам с умеренным и даже холодным климатом шмели прежде всего, конечно, сталкиваются с необходимостью обогрева гнезд. Этому способствует гнездование в почве, дуплах и использование значительных количеств утепляющих материалов. Рабочие шмели обогревают личиночники и коконы, плотно прижимаясь к ним всем телом и совершая быстрые дыхательные движения брюшком. Даже одиночная самка-основательница может путем такого «насиживания» повысить температуру личиночника более чем на 5°С. На личиночнике постепенно образуется канавка, в которую плотно входит тело самки. В крупном же гнезде, где рабочих много, терморегуляция приближается к почти идеальной «теплокровности». Например, при наблюдениях за большой семьей полевого шмеля было установлено, что температура в ее жилище поддерживалась на уровне 30°С с колебаниями в обе стороны на полградуса и очень мало зависела от наружной температуры. Открытые соты гигантской и карликовой пчел почти постоянно покрыты плотным «одеялом» из двух-трех, а иногда и более слоев рабочих, защищающих расплод от солнечных лучей, капель дождя и способствующих сохранению тепла. В жаркое время пчелы охлаждают сот, вибрируя крыльями и разбрызгивая по нему воду, а при похолодании сбиваются в кучу и усиливают выделение тепла. Это позволяет им поддерживать на соте температуру 30—31°С у гигантской и 33—37°С у карликовой пчелы. Наиболее совершенной терморегуляцией среди летающих общественных насекомых обладают, конечно, обыкновенная и индийская медоносные пчелы. С ранней весны до осени они поддерживают на сотах температуру от 34,5 до 35,5°С, как в очень точном термостате! Каждая пчела выделяет в среднем около 0,4 Дж метаболического тепла в минуту, а вся семья — больше 10 кДж. Этого вполне достаточно в теплую погоду. При похолоданиях пчелы усиливают теплопродукцию, вибрируя крыловой мускулатурой. В это время, приложив ухо к улью, можно услышать равномерное и довольно громкое гудение. Сохранению тепла в гнезде способствует его конструкция: дупло обладает хорошими теплоизолирующими свойствами, а пчелы тщательно заклеивают прополисом все трещины и щели, сужают вход, сводя потери тепла к минимуму. Зимой пчелы сбиваются в шарообразный клубок, что позволяет им расходовать еще меньше тепла и поддерживать в центре клуба температуру выше 20°С. Пчелы почти постоянно вентилируют свое жилище. Возле летка и снаружи, и внутри гнезда стоят пчелы, быстро машущие крыльями. У одного края летка они обычно обращены головами к нему, а у другого — от него. Поэтому возникает правильный ток воздуха: он входит в леток, омывает соты и выходит с противоположной стороны летка. Поддержанию этого круговорота способствуют и вентилирующие пчелы на сотах. Такое проветривание нужно не только для охлаждения улья, но и для удаления образующейся там углекислоты и пополнения запасов кислорода. Кроме того, при вентиляции улей освобождается от воды, испаряющейся при приготовлении меда из нектара.88. Охлаждение улья за счет испарения воды у медоносной пчелы (по М. Линдауэру, 1961 г.). При перегреве рабочие подвешивают на стенки ячеек маленькие капельки воды. Когда становится слишком жарко, пчелы, продолжая вентилировать свое жилище, начинают распределять по сотам капельки воды. Обычно они подвешивают их внутри пустых ячеек, а также ячеек с яйцами или маленькими личинками, реже капли помещают между крышечками запечатанных ячеек. До тех пор пока пчелы имеют свободный доступ к воде, они способны поддерживать в улье нормальную температуру, несмотря на любую жару. В опыте, проведенном на юге Италии, улей с пчелами поставили в полдень на раскаленную солнцем бетонированную площадку, температура поверхности которой достигала 70°С. И что же? Температура в улье ничуть не изменилась и в течение нескольких часов, пока длился опыт, оставалась 35°С! Вереницы пчел-водоносов летали при этом из улья к находящемуся неподалеку фонтану, и доставляемая ими вода позволила семье пчел выдержать сверхэкстремальные условия. Муравьи и термиты лишены возможности вентилировать жилища крыльями, но метаболическое тепло выделяют, как и все животные. Терморегуляция в их гнездах осуществляется иначе, чем у пчел и ос. Большинство видов муравьев умело использует для этих целей градиент температуры, создающийся в их гнездовых холмиках, или помещает расплод под камнями, играющими роль аккумуляторов солнечного тепла. Только благодаря этому муравьи способны процветать в странах с умеренным климатом, хотя, как правило, для их нормального развития требуется температура не ниже 25°С. Некоторые муравьи смогли проникнуть даже в районы Крайнего Севера, где всегда поселяются на хорошо прогреваемых солнцем участках и строят гнезда так, чтобы максимально использовать достигающую их поверхности солнечную радиацию. А вот в густых лесах умеренной зоны и горных тропических лесах очень мало видов муравьев, и они живут там всегда на прогалинах или полянах, согреваемых солнечными лучами. Лишь немногие виды муравьев достигают такой численности рабочих в колонии, что способны заметно повышать температуру в гнезде. Наилучшим образом исследована эта терморегуляция у рыжих лесных муравьев. Во внутреннем конусе их муравейника с ранней весны до конца лета существует так называемое тепловое ядро — область повышенной температуры, где находится основная масса куколок и личинок. Температура теплового ядра слабо изменяется в связи с колебаниями внешней температуры. Самая высокая температура, до 30—32°С, бывает в теплые ночи, когда в муравейнике собираются почти все фуражиры и выделение метаболического тепла увеличивзется. Ниже 25—26°С температура в тепловом ядре не опускается даже при очень холодной погоде. Долгое время среди специалистов шли споры о том, каким образом рыжие лесные муравьи поддерживают температуру в своих гнездах. Постепенно выяснилось, что терморегуляция у них — очень сложное, комплексное явление, включающее множество факторов. Муравейник рыжих лесных муравьев обладает плотной оболочкой с хорошими теплоизоляционными свойствами. Муравьи никогда не поселяются в сильно затененных местах, и солнечный свет, издающий на купол, приносит довольно много тепла. Недаром муравейники всегда располагаются с южной стороны деревьев, а их более длинный скат тоже обращен на юг! Значительное количество тепла выделяют также микроорганизмы, размножающиеся в перегнивающем растительном материале, из которого состоит купол муравейника. По оценкам специалистов, микроорганизмы дают иногда до 1/2 и даже 2/3 тепла, необходимого для поддержания температуры в гнезде. Но все-таки выделение тепла самими муравьями играет наибольшую роль. Это становится очевидным, если проследить, как сделал Г. М. Длусский, за разогреванием муравейников ранней весной. Как только стает снег на куполе, масса муравьев высыпает туда и «нежится» на весеннем солнце. Раньше думали, что, нагревшись, муравьи уходят в муравейник и, остывая, согревают гнездо. Их даже назвали теплоносцами. Простейшие подсчеты показывают, однако, что таким путем много тепла не перенесешь и муравейник существенно не обогреешь. Значит, «солнечные ванны» муравьи принимают с какой-то другой целью. Разогревание муравейника происходит в течение нескольких часов, причем нередко ночью или в плохую погоду, когда солнца нет. Температура в центре купола быстро повышается от 10—12 до 25—30°С. Ясно, что это возможно лишь за счет выделения муравьями метаболического тепла. Недаром разогреваться весной способны только достаточно крупные муравейники, в которых много муравьев с обширными запасами сладкой пади в зобике и жировых клеток в брюшке, накопленными еще прошлым летом. Именно сахара в первую очередь «сгорают» в организме насекомых, согревая муравейник. После исчерпания их в ход идут жиры. Маленькие или малонаселенные муравейники не могут разогреться ранней весной. Когда температура в гнезде повысится, начинают размножаться и микроорганизмы, выделяя тепло «в помощь» муравьям. Способность к разогреву гнезд и поддержанию высокой и довольно стабильной температуры в тепловом ядре позволяет рыжим лесным муравьям приступать к зктивной жизнедеятельности и выращиванию расплода уже ранней весной, когда все остальные виды муравьев еще находятся в неактивном состоянии, и продолжать его до конца лета. Однако ведь муравейник может и перегреваться в жаркую погоду и особенно на солнце. Тогда муравьи усиливают вентиляцию, открывая на куполе новые отверстия. Зарывая в купол муравейника слабые электрические нагреватели, немецкий исследователь К. Хорстманн с удивлением обнаружил, что муравьи обладают неожиданно высокими способностями к охлаждению гнезда. Муравейники, лишенные их обитателей, перегреваются уже при мощности нагревателя 2—5 Вт, а населенные муравьями сохраняют нормальную температуру даже при подогреве изнутри мощностью 20 Вт. Как же муравьям удается избавляться от излишнего тепла? Оказалось, что муравьи эвакуируют из купола вглубь расплод, освобождая все пустоты, и это значительно улучшает вентиляцию. Кроме того, рабочие, испаряя при дыхании много воды, активно охлаждают муравейник. Согревание жилища метаболическим теплом возможно и у муравьев других видов, сооружающих гнезда с хорошими теплоизолирующими свойствами и имеющих достаточную численность рабочих в колонии. Так обстоит дело, например, у строящих картонные гнезда пахучего муравья-древоточца и желтого пахучего муравья. А вот у муравьев-кочевников терморегуляция осуществляется и без гнезда. Измерения температуры внутри скопления муравьев, где находились расплод и царица, на бивуаке эцитонов показали, что она практически постоянна и сохраняется на уровне 29°С, хотя температура воздуха в этот период колебалась от 24 до 25,5°С. Конечно, муравьям-кочевникам проще поддерживать необходимую температуру, ведь им «помогает» тропический климат! Гнездовые холмики термитов во многих случаях устроены так, чтобы улавливать и сохранять солнечное тепло, а выделение метаболического тепла обитателями термитников не играет существенной роли в терморегуляции. Таково, например, положение дел у большого закаспийского термита. Термитник амитермес меридионалис имеет форму эллипса, длинная ось которого направлена с севера на юг, что позволяет достичь равномерного поглощения тепла в течение всего дня. Кстати, примерно такие же форма и ориентация гнездовых холмиков у желтого земляного муравья в Европе и огненного муравья в США. Каким образом термиты и муравьи сооружают гнездо нужной конфигурации и правильно ориентируют его по сторонам света, совершенно неясно. Среди тропических термитов возможности терморегуляции существенно различаются. Виды, сооружающие небольшие термитники с тонкими внешними стенками (роды амитермес, микроцеротермес), неспособны поддерживать в них постоянную температуру — она практически равна внешней и испытывает такие же суточные колебания. Напротив, виды, обитающие в крупных термитниках с толстыми, хорошо изолирующими от наружного воздуха стенками, обладают весьма совершенной терморегуляцией. Например, в термитниках рода цефалотермес температура неизменна и составляет около 29°С, в то время как внешняя температура колеблется от 22 до 26°С. В обитаемых холмиках термитов рода назутитермес температура почти на 10°С выше, чем в «мертвых» термитниках. В гнездах австралийских термитов рода коптотермес, расположенных в центре древесных стволов, температура колеблется от 33 до 38°С, что на 13—20° выше, чем в таких же деревьях, но без термитов. Особенно удивительная система «кондиционирования воздуха» существует у термитов рода макротермес. В их огромных термитниках тепло выделяют как грибные сады, так и сами термиты. Поэтому температура в центре гнезда, где больше всего термитов, поддерживается на уровне 30°С. Теплый, обогащенный углекислотой воздух поднимается в полости над садами и «башни», где начинает охлаждаться. Затем он поступает в тончайшие каналы, вплотную подводящие к поверхности термитника, и поры наружных стенок и по ним медленно опускается к основанию гнезда. В это время воздух дополнительно охлаждается до температуры 24°С и путем диффузии сквозь стенки отдает в атмосферу углекислоту и обогащается кислородом. Более прохладный и богатый кислородом воздух попадает в нижнюю часть термитника — так называемый погреб, а из него опять поднимается к грибным садам и основной массе обитателей гнезда. Этот круговорот позволяет термитам не только поддерживать необходимую температуру в гнезде, но и эффективно обновлять его атмосферу. На уровне земли термиты проделывают в оболочке гнезда отверстие. Если его закрыть, стенки термитника станут очень влажными и он может разрушиться. Вероятно, сухие послеполуденные ветры способствуют удалению излишней влаги сквозь отверстие и одновременно охлаждению термитника. О такой роли этого отверстия свидетельствуют кристаллы солей, обычно обнаруживаемые в погребах и скорее всего выпадающие из почвенных растворов при испарении воды.	false
Путешествие в страну микробов	Бетина Владимир	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Охота на микробов</h1> <section class="px3 mb4"> <p>Славных микробиологов прошлого часто называли охотниками за микробами. И не без основания. Ведь им приходилось по-настоящему охотиться, чтобы найти и выделить микробы из природной среды, в которой те обычно живут. Собираясь на охоту за куропатками, охотник берет с собой ружье, рыбак ловит рыбу удочкой с наживкой на крючке. И у микробиолога есть свое охотничье снаряжение, а в качестве приманки он использует подходящую питательную среду.</p><p>Как-то в летние каникулы Пастер собрался на такую охоту с большим запасом сосудов, уже заполненных питательной жидкостью. Для того чтобы определить состав микробов в том или ином месте, он всегда использовал 20 сосудов. У каждого из них он отламывал кончик запаянной трубочки, через которую в сосуд тотчас проникал воздух. И если жидкость через некоторое время мутнела, значит, в ней появились микробы и охота прошла успешно. Во дворе Парижской обсерватории микробы были обнаружены во всех 20 сосудах; на улице селения, расположенного в предгорьях Юры, микробы были найдены лишь в восьми; в горах на высоте 850 м над уровнем моря — только в пяти; на леднике Мер-де-Глас, лежащем на высоте 2000 м под вершиной Монблана, микроорганизмы были обнаружены только в одном из 20 сосудов. Установленный Пастером факт постепенного уменьшения количества микробов с высотой впоследствии неоднократно подтверждался.</p> <p>Находящиеся в воздухе микробы можно обнаружить и другим способом. Приготовим несколько стерильных чашек Петри с тонким слоем питательной среды из агара. В нужном нам месте приоткроем на несколько минут крышки у этих чашек, затем снова их закроем и поместим в термостат, где поддерживается температура около 30 °C. Уже на второй или третий день мы обнаружим в чашках мелкие, различно окрашенные колонии. В каждой из таких колоний величиной до 3 мм в диаметре будет находиться по нескольку миллиардов бактериальных клеток. Все они — потомство той единственной клетки, которая проникла в сосуд из воздуха (фиг. I, <em>вверху слева</em>).</p><p>Опытный микробиолог умеет выделять микробы из самых разнообразных природных источников: из пахотной земли, воды, молока, мяса и даже с поверхности собственной кожи или из слюны, в которой их впервые увидел и описал Левенгук. Чаще всего выделенные микробы выращиваются на агаре в чашках Петри.</p><p>Колонии, полученные в чашках Петри, недолго сохраняют свою самостоятельность. Постепенно разрастаясь, они могут соприкасаться, наползать одна на другую. Чтобы сохранить чистоту колоний, надо, не дожидаясь этого момента, пересеять микробы на так называемый косой агар. Это стерилизованная питательная среда с агаром в пробирках, закрытых ватными пробками. Пробирки остаются в наклонном положении, пока субстрат не затвердеет. Микробы переносятся из каждой маленькой колонии в одну из пробирок с косым агаром. Пробирка нумеруется, ставится в штатив и помещается в термостат. Через несколько дней на косом агаре вырастает новая колония в виде полоски в том месте, где игла касалась агара при пересеве.</p> <br/><br/> </section> </article></html>	Охота на микробов Славных микробиологов прошлого часто называли охотниками за микробами. И не без основания. Ведь им приходилось по-настоящему охотиться, чтобы найти и выделить микробы из природной среды, в которой те обычно живут. Собираясь на охоту за куропатками, охотник берет с собой ружье, рыбак ловит рыбу удочкой с наживкой на крючке. И у микробиолога есть свое охотничье снаряжение, а в качестве приманки он использует подходящую питательную среду. Как-то в летние каникулы Пастер собрался на такую охоту с большим запасом сосудов, уже заполненных питательной жидкостью. Для того чтобы определить состав микробов в том или ином месте, он всегда использовал 20 сосудов. У каждого из них он отламывал кончик запаянной трубочки, через которую в сосуд тотчас проникал воздух. И если жидкость через некоторое время мутнела, значит, в ней появились микробы и охота прошла успешно. Во дворе Парижской обсерватории микробы были обнаружены во всех 20 сосудах; на улице селения, расположенного в предгорьях Юры, микробы были найдены лишь в восьми; в горах на высоте 850 м над уровнем моря — только в пяти; на леднике Мер-де-Глас, лежащем на высоте 2000 м под вершиной Монблана, микроорганизмы были обнаружены только в одном из 20 сосудов. Установленный Пастером факт постепенного уменьшения количества микробов с высотой впоследствии неоднократно подтверждался. Находящиеся в воздухе микробы можно обнаружить и другим способом. Приготовим несколько стерильных чашек Петри с тонким слоем питательной среды из агара. В нужном нам месте приоткроем на несколько минут крышки у этих чашек, затем снова их закроем и поместим в термостат, где поддерживается температура около 30 °C. Уже на второй или третий день мы обнаружим в чашках мелкие, различно окрашенные колонии. В каждой из таких колоний величиной до 3 мм в диаметре будет находиться по нескольку миллиардов бактериальных клеток. Все они — потомство той единственной клетки, которая проникла в сосуд из воздуха (фиг. I, вверху слева). Опытный микробиолог умеет выделять микробы из самых разнообразных природных источников: из пахотной земли, воды, молока, мяса и даже с поверхности собственной кожи или из слюны, в которой их впервые увидел и описал Левенгук. Чаще всего выделенные микробы выращиваются на агаре в чашках Петри. Колонии, полученные в чашках Петри, недолго сохраняют свою самостоятельность. Постепенно разрастаясь, они могут соприкасаться, наползать одна на другую. Чтобы сохранить чистоту колоний, надо, не дожидаясь этого момента, пересеять микробы на так называемый косой агар. Это стерилизованная питательная среда с агаром в пробирках, закрытых ватными пробками. Пробирки остаются в наклонном положении, пока субстрат не затвердеет. Микробы переносятся из каждой маленькой колонии в одну из пробирок с косым агаром. Пробирка нумеруется, ставится в штатив и помещается в термостат. Через несколько дней на косом агаре вырастает новая колония в виде полоски в том месте, где игла касалась агара при пересеве.	false
Мир общественных насекомых	Кипятков Владилен Евгеньевич	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">МОЙ ДОМ — МОЯ КРЕПОСТЬ</h1> <section class="px3 mb4"> Если пчела ужалила вас... или всего лишь вцепилась в вашу одежду, особенно в жаркую погоду, вам лучше закутаться как можно скорее, поскольку другие пчелы, почуяв неприятный запах яда, выброшенного вместе с жалом, обрушатся на вас, подобно обильному граду. Потому-то когда хотят образно и живо отразить многочисленность и свирепость своих врагов, говорят: «Они налетели на меня, как пчелы». <em>Ч. Батлер. Женская монархия</em> <p> </p><p> </p><p> </p><p> </p><p> </p><p> </p><p>Гнезда общественных насекомых привлекают множество любителей поживиться за чужой счет. Еще бы! Ведь в них можно найти нежнейший корм — личинок, а нередко запасы меда и пыльцы. Барсуки, медведи, куницы, муравьеды, броненосцы, дятлы, вертишейки... Какие только звери и птицы не разоряют гнезда муравьев, пчел, шмелей, термитов в поисках ежедневного пропитания или лакомства! Не только расплод, но и сами муравьи, осы, пчелы служат кормом многочисленным насекомоядным и в гнездах, и вне их. Их поедают и беспозвоночные хищники. И наиболее опасными нередко оказываются муравьи-кочевники.</p><p>Как уберечься от всего этого сонма врагов? Конечно же, самым главным способом защиты у общественных насекомых является строительство надежного и легко обороняемого гнезда. Даже простая земляная норка, как, например, у галиктов, становится неприступной крепостью для большинства незваных гостей, когда у входа в нее дежурит пчела-сторож. Заметив постороннего, она раскрывает челюсти и выдвигает вперед брюшко с обнаженным жалом; если же противник не отступает, сторож ныряет головой в норку, закрывая вход брюшком и пытаясь жалом поразить или прогнать врага.</p> <p>Гнезда общественных насекомых, имеющие плотную оболочку и небольшой хорошо охраняемый вход, противнику трудно взять штурмом, если только он не разрушит стены такой «крепости». Поэтому серьезными врагами безжалых пчел и ос-полибий, сооружающих достаточно крупные гнезда с оболочкой, могут среди беспозвоночных быть лишь муравьи-кочевники, способные сломить сопротивление охраны огромной численностью своих «вооруженных отрядов». Размножаются пчелы и осы этих групп роением, а рой на новом пристанище быстро строит гнездо с оболочкой, что решает проблему обороны новой колонии. Безжалые пчелы стремятся также сооружать гнезда в труднодоступных для различных позвоночных местах.</p><p>Лишенные оболочки гнезда полибий защищены от нападения муравьев иначе. Попасть в гнездо нелетающие враги могут только по длинному стебельку, на котором подвешен сот (реже стебельков несколько). Но осы покрывают поверхность стебелька специальным секретом, отпугивающим муравьев, т. е. репеллентным для них. Этот секрет выделяет стернальная железа, находящаяся на нижней стороне последнего сегмента брюшка. Самка-основательница, а после и рабочие осы регулярно пробегают вверх и вниз по стебельку, плотно прижимая к нему кончик брюшка и нанося отпугивающий муравьев секрет, а затем облизывают стебелек, распределяя язычком репеллент равномерно по его поверхности. Так поступают не только тропические полибий, но и полисты, обитающие в умеренном климате. Появление возле гнезда муравьев и запах муравьиной кислоты заставляют ос особенно старательно смазывать стебелек отпугивающим секретом. Конечно, такая защита, как и покрытый липкими смолами раструб-вход в гнездо некоторых безжалых пчел, эффективна только против обычных муравьев, но не кочевников, преодолевающих это препятствие своей численностью. Хотя и это уже кое-что!</p><p>Многочисленные насекомоядные птицы отыскивают лишенные оболочки гнезда полибий и выклевывают из сотов расплод. Поэтому осы стараются размещать гнезда скрытно: под широкими листьями растений, среди ветвей. Кроме того, гнезда многих видов имеют покровительственную форму, а иногда и окраску, так что увидеть их на фоне ствола, под веткой или среди листьев очень трудно. Маскируют вход в гнездо также многие шмели и муравьи.</p><p>Еще один пассивный способ защиты от врагов сводится к избеганию встреч с ними. В экспериментах с североамериканским муравьем-жнецом погономирмекс бадиус ежедневно возле нескольких гнезд отлавливали по 50 рабочих. Такой пресс «хищничества» уже через неделю заставил муравьев закрыть входы в гнезда и «затаиться». Только через месяц они возобновили фуражировку.</p><p>Африканские термиты-жнецы ходотермес моссамбикус в тех местах, где ими питаются многочисленные насекомоядные птицы, выходят на поверхность для сбора сухой травы лишь ночью и в середине дня, когда крылатые хищники спят. В районах, где к птицам добавляются пауки и другие хищные членистоногие, активные в основном по ночам, термиты собирают корм в полуденные часы, несмотря на то, что это слишком жаркое для них время. При нападении хищников термиты выделяют из анального отверстия зеленое пастообразное вещество, содержащее феромон тревоги. Ощутив его запах, рабочие прекращают сбор корма и быстро возвращаются в гнездо.</p><p>Активно обороняться от врагов можно, не допуская их в гнездо, отпугивая или вступая с ними в сражение. В «Кастах и разделении труда» мы уже говорили о защитном поведении солдат муравьев и термитов, затыкающих входы в гнездо собственными головами или использующих против врагов сильные челюсти. Еще одним мощным оружием у общественных перепончатокрылых является жало. Предки их применяли его для парализации добычи, и хотя такое употребление жала до сих пор свойственно некоторым примитивным муравьям, у множества видов оно стало исключительно органом защиты.</p><p>Яд ос и пчел содержит вызывающие боль амины, а также ферменты, понижающие свертываемость крови и способствующие проникновению яда в глубь тканей. Даже одно ужаление бывает настолько болезненным, что пострадавшее животное теряет охоту вмешиваться в жизнь пчел или ос. А для беспозвоночных ужаление обычно смертельно. Жало медоносных пчел снабжено направленными назад зазубринками и прочно застревает в коже позвоночных. Когда ужалившая пчела взлетает, жало отрывается вместе с последним члеником брюшка, в котором находятся ядовитая железа, мышцы, приводящие в действие жало, и нервный узел, управляющий этими мышцами. В теле врага остается автономно работающий ядовитый аппарат. Стилеты жала движутся — и оно углубляется в кожу, а ядовитая железа продолжает впрыскивать яд. Ясно, что эффективность такого ужаления гораздо выше единственного укола жалом. Но это стоит жизни ужалившей пчеле.</p><p>Точно такое же произвольное отделение жала независимо возникло в эволюции у четырех родов ос-полибий. Побеспокоенные южноамериканские осы синоека суринамус принимаются ритмично барабанить изнутри по оболочке гнезда. Если пришелец не унимается, осы высыпают наружу, начиная поднимать и опускать крылья в такт ударам по гнезду. Они как бы честно предупреждают врага, что ему не поздоровится. И действительно, когда осы нападают на невнявшего их предостережениям противника, эффект воздействия их отрывающихся жал бывает потрясающим. Такое поведение, видимо, нередко позволяет прогонять врагов без единого ужаления и сохраняет жизнь многим осам.</p><p>Отрывается при вкалывании в кожу позвоночных и жало североамериканских муравьев-жнецов рода погономирмекс. Эти муравьи «прославились» своими исключительно болезненными ужалениями. Среди насекомых их яд — самый сильнодействующий, и для человека он даже более опасен, чем яд медоносной пчелы или шершней. Но на беспозвоночных он почти не действует. Очень сильный яд имеют многие муравьи-понерины, например американская динопонера гигантская, парапонера и др. Весьма болезненные ужаления причиняет завезенный в США огненный муравей, яд которого содержит алкалоиды, вызывающие ощущение жжения у атакованного этими муравьями человека. Африканские муравьи рода тетрапонера, заселяющие акации и небольшие деревья-мирмекофиты бартерия, своим прочным и длинным жалом способны причинять боль даже слонам.</p><p>Резкая боль от их ужалений не спадает несколько дней. Недаром люди и травоядные животные быстро приучаются избегать деревья, населенные этими муравьями. А вот обитающие в акациях псевдомирмексы жалят значительно слабее. Среди наших муравьев очень болезненны ужаления маник и крупных мирмик.</p> <p>Однако множество высших муравьев утратило способность применять жало и на охоте, и для защиты от врагов. Этой цели у них служат мощные челюсти, особенно развитые у крупных рабочих — солдат. Американские муравьи-кочевники еще используют жало на охоте, но уже не в состоянии причинить им боль человеку. А у афро-азиатских кочевников жало настолько редуцировано, что не употребляется. Муравьи-листорезы атта кусают врагов до крови, но никогда не жалят; своим небольшим и слабым жалом они только прокладывают пахучие следы. Вообще у многих муравьев-мирмицин жало превратилось в своеобразное «перо» для нанесения на поверхность следового феромона.</p><p>У некоторых видов из жала выделяются отпугивающие врагов репелленты. Солдаты феидоле фаллакс обладают очень крупной ядовитой железой, продуцирующей в данном случае уже не яд, а дурно пахнущее вещество — скатол, которое солдаты наносят на окружающие предметы и на тело врагов кончиком жала. У рабочих этого вида скатола нет и ядовитая железа нормального размера, а железа Дюфура, напротив, увеличена и выделяет следовой феромон. Репелленты содержатся также в секрете ядовитой железы фараонова муравья и других видов. Жало муравьев рода крематогастер имеет лопатообразную форму и используется для выделения и нанесения репеллентов, отпугивающих даже больших муравьев. Но если враг все же приближается, крематогастер выбрызгивает ему в голову порцию секрета, превращающегося в клейкую массу.</p><p>У муравьев подсемейств формицин и долиходерин жала нет, но связанные с ним железы сохранились. Все формицины выделяют из ядовитой железы самую простую органическую кислоту — муравьиную. Кусая противника, они подгибают брюшко и вводят в ранку капельку кислоты, вызывающей сильное жжение. Многие формицины умеют выбрызгивать из кончика брюшка тонкую струйку кислоты, попадая во врага на расстоянии 15—20 см. К муравьиной кислоте примешивается секрет железы Дюфура, состоящий из ундекана, разнообразных алканов и других углеводородов. Эти вещества сами по себе ядовиты для насекомых даже в небольших дозах. Кроме того, они увеличивают смачивание кутикулы муравьиной кислотой, которая в чистом виде почти безвредна, а с углеводородными добавками становится крайне ядовитой и убивает врагов, проникая в их тело в основном через дыхальца.</p><p>Муравьи-долиходерины выделяют репеллентный и ядовитый секрет из анальной железы, соответствующей по положению пигидиальной железе других видов. Ее резервуар открывается возле анального отверстия. Рабочие выбрызгивают этот секрет на противника и убегают. Подсыхая, секрет становится вязким и липким и сковывает движения врагов. В нем содержатся ядовитые вещества долиходиаль и иридомирмецин, получившие названия от соответствующих родов муравьев и не встречающиеся более нигде в животном мире. Репеллентный и ядовитый секрет выделяет также пигидиальная железа тропического феидоле биконстрикта. Он отпугивает противников с расстояния не менее 5 см, а при попадании на тело склеивает усики и ножки и раздражает врага. Некоторые крематогастеры имеют крупные заднегрудые железы и выпускают из них похожий на смолу секрет, отпугивающий врагов и склеивающий их. А у жнецов рода мессор беловатый защитный секрет выбрасывается из кончика брюшка. Рабочие пахучего муравья-древоточца обрызгивают врагов секретом мандибулярных желез, содержащим ядовитое вещество дендролазин.</p><p>Солдаты некоторых обитающих в Малайзии видов подрода колобопсис выплевывают, защищаясь, лишенную запаха желтую маслянистую жидкость, которая становится на воздухе липкой и склеивает врагов. Эта жидкость — секрет чрезмерно развитых мандибулярных желез, заполняющих основную часть тела солдата, включая и брюшко. При очень сильном возбуждении, когда появляется сразу множество врагов, мышцы брюшка солдата сокращаются столь резко, что оно разрывается, и защитный секрет разбрызгивается во все стороны, поражая уйму неприятелей. Настоящий солдат-камикадзе, живая бомба!</p><p>Защитные секреты применяют не только муравьи, но и прочие общественные насекомые. Шмели, охраняющие гнездо, выделяют репелленты из мандибулярных желез. У каменного шмеля, например, он содержит остро пахнущую масляную кислоту и два кетона. Многие другие шмели при проникновении врага в гнездо переворачиваются на спину и, угрожающе жужжа, выставляют жало, из которого распространяется неприятный запах. Безжалые пчелы, кусая врага, выделяют из мандибулярных желез раздражающие, вызывающие боль и даже ядовитые вещества, а некоторые научились выбрызгивать их во врага, летая вокруг.</p><p>Огромного разнообразия достигло «химическое оружие» у термитов. Солдаты вида мастотермес дарвиниензис, кусая врагов, выбрасывают из слюнных желез бесцветную жидкость, которая на воздухе быстро темнеет и застывает, приобретая каучукоподобную консистенцию и обездвиживая противника. Солдаты грибоводов-макротермитин имеют огромные слюнные железы, их резервуары занимают почти все брюшко. Эти железы продуцируют липкий, репеллентный, а нередко и ядовитый секрет. Но у большинства термитов защитный секрет выделяет фронтальная, или лобная, железа. У всех ринотермитид и многих высших термитов, кроме макротермитин, лобная железа занимает почти все тело солдата, сильно потеснив прочие внутренние органы. Ее липкий, немного ядовитый, а иногда и репеллентный секрет, которым солдаты обливают врага, склеивает его ноги и усики, залепляет глаза и иные органы чувств, лишая возможности ориентироваться и передвигаться. При этом солдаты и сами приклеиваются к покрытому им врагу и гибнут, выполнив свою задачу с честью! Солдаты некоторых ринотермитид обладают длинным носом — вытянутой верхней губой со щеткой волосков на конце. По желобку на верхней стороне этого органа из лобного отверстия стекает липкий секрет, и солдаты размазывают его по телу врага, как кистью.</p><p> <img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/369921_36_img_86.png"/> </p><p>78. Продольный разрез солдата термита рода коптотермес (по Э. Бюньону, 1912 г.).</p><p>1 — лобная железа; 2 — голова; 3 — лобная пора, через которую выбрызгивается защитный секрет; 4 — ротовые органы.</p><p>Солдаты рода глобитермес в отличие от других представителей подсемейства амитермитин вырабатывают защитный секрет в огромных слюнных железах, как и грибоводы. Нападая на врага, они столь сильно сокращают мускулатуру брюшка, содержащего резервуары слюнных желез, что брюшко лопается и липкий ядовитый секрет разбрызгивается в стороны. Какая удивительная параллель с «взрывающимися» солдатами муравьев-колобопсисов!</p> <p>Во многих родах подсемейства термитов-носачей возник совершенно иной способ применения химического оружия. Передняя часть головы вытянулась у них в длинный отросток-рострум с отверстием лобной железы на конце. Сокращая мускулатуру брюшка, солдат выбрызгивает из такого «носа» тонкую струйку защитного секрета, попадающую во врага на расстоянии до 20—30 см. Абсолютно слепые солдаты умеют ориентироваться по слабым движениям воздуха, порождаемым врагом, и очень точно направляют в него «выстрелы». Исчерпав запас секрета, солдат уходит в гнездо, уступая место на переднем краю обороны другим носатым защитникам, поднимающимся из глубины термитника. Жидкий секрет на воздухе быстро становится вязким и липким, обволакивает, обездвиживает врагов. Кроме того, в нем содержатся вещества с отпугивающим, раздражающим и даже ядовитым действием. Рострум позволяет носачам поражать врагов и не гибнуть самим. Это очень выгодно. Недаром рострум возникал в эволюции носачей вполне независимо не менее восьми раз. Интереснейший пример так называемой параллельной эволюции!</p> <img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/369921_36_img_87.png"/> 79. Солдат термита-носача рода тринервитермес (по П. Грассе, 1949 г.). <p>Солдаты наиболее примитивных родов (синтермес) этого подсемейства не имеют рострума и пускают в ход против врагов челюсти, вводя раздражающий секрет в ранку. У солдат «несовершенных» носачей (армитермес, ринхотермес) рострум еще невелик и челюсти развиты, но защитный секрет их уже ядовит даже при попадании не в ранку, а на поверхность тела и является репеллентным для муравьев. Наконец у представителей высших родов этого подсемейства (назутитермес, тринервитермес) рострум очень длинный, а челюсти маленькие, рудиментарные и совсем непригодны для нападения. Мышцы челюстей приспособлены у них к выполнению иной функции: они сжимают резервуар фронтальной железы, выбрасывая защитный секрет. Такие солдаты челюстями не пользуются, превратясь в химические пушки!</p><p>Оборона гнезда требует от общественных насекомых определенной организованности и прежде всего умения сообщить друг другу об опасности. Для этого существует целый ряд сигналов и способов их применения. В наиболее простом случае насекомые используют сигнальные движения.</p><p>Оса-полист, первой заметившая опасность, совершает резкий бросок по соту в направлении врага. При этом она толкает других ос, прикасается к ним. Находящиеся на соте осы моментально реагируют на сигнал, замирая и поворачиваясь в ту сторону, куда устремилась обнаружившая угрозу оса. Этот комплексный сигнал осы могут воспринимать зрительно, тактильно, а также по сотрясению сота.</p><p>Рабочие красногрудого муравья-древоточца при возникновении опасности мобилизуют в гнезде и вне его других муравьев, совершая быстрые движения головой и грудью вверх-вниз и прикасаясь при этом челюстями к партнеру. Подобные активирующие движения используют в аналогичных ситуациях и другие виды. Они очень разнообразны по форме и нередко существенно отличаются от сигнальных движений, применяемых теми же видами для мобилизации на пищу.</p><p>Муравьи родов кампонотус и лазиус, сообщая об опасности, сильно ударяют по субстрату брюшком или челюстями. Удары следуют обычно серией, так что получается «барабанная дробь». Если муравьи находятся при этом на листе бумаги, то сигнал тревоги хорошо слышит человек. Как установлено, окружающие муравьи воспринимают сигналы через колебания субстрата и реагируют на них общим возбуждением и стремлением найти источник опасности. Но, может быть, и сами резкие движения; муравья, ударяющего о землю челюстями или брюшком, служат сигналами? Это пока неизвестно.</p><p>Сходную «барабанную дробь», извещающую о тревоге, используют многие термиты. Еще К. Эшерих в вышедшей в 1910 г. книге «Термиты, или Белые муравьи» описывал, как солдаты некоторых видов при повреждении гнезда начинают барабанить головами по стенкам ходов и камер, издавая звук, различимый и человеком. Но лишь совсем недавно при воспроизведении этого звука, записанного на магнитную ленту, было установлено, что в гнезде термитов в самом деле постепенно нарастает общее возбуждение и возникает неориентированная тревога. Солдаты термитов зоотермопсис, сигнализируя об опасности, ударяют головой о стенки примерно 24 раза в секунду, производя звук частотой около 1000 Гц. Именно на эту частоту приходится максимальная чувствительность их подколенных органов. Давно замечено, что зоотермопсисы — весьма обычные в США вредители, поселяющиеся в домах, никогда не живут в зданиях, где работают трансформаторы, электромоторы и другие приборы или установки, создающие вибрацию низкой частоты. Наверное, термитам невыносимо постоянное пребывание в состоянии тревоги!</p><p>В некоторых случаях сигналом опасности может служить стридуляция, издаваемая с помощью фрикционного аппарата. Когда разведчик муравья-понерины пахикондила коммутата ведет по следу группу мобилизованных в гнезде рабочих к обнаруженному им скоплению термитов, то его удаление дезориентирует муравьев и они возвращаются. Но стоит им при этом услышать стридуляцию испуганного разведчика, как они начинают стридулировать сами и быстро прячутся под сухие листья.</p><p>Муравьи-листорезы атта и акромирмекс стридулируют, если лишены возможности передвигаться, например засыпаны почвой. Издаваемые при этом сигналы в основном приходятся на область ультразвука. Окружающие муравьи хорошо «слышат» их через вибрацию почвы с расстояния до 10 см, отыскивают и откапывают попавших в беду собратьев. В данном случае стридуляция является скорее сигналом бедствия, а не общей тревоги.</p><p>Все пчелы, шмели и осы в момент опасности издают специфичное жужжание. Этот сигнал имеет у каждого вида характерный акустический спектр и сильно отличается от обычного, так сказать, спокойного жужжания. Эксперименты с воспроизведением записанных на магнитную ленту звуков позволили доказать, что это действительно сигнал опасности, «понятный» всем насекомым в гнезде. У индийской медоносной пчелы сигнал тревоги мало похож на жужжание и напоминает шипение продолжительностью около секунды. Услышав его, пчелы на некоторое время перестают вылетать из гнезда и подготавливаются к защите.</p><p>Известны также сигналы угрозы, служащие не для сообщения об опасности, а для отпугивания врагов. Шмели при прикосновении к ним издают резкий короткий звук, как бы «вскрикивают». Такие же звуки можно услышать, когда шмель пытается вытолкнуть из входа в гнездо постороннего. Медоносные пчелы воспроизводят похожий резкий отрывистый звук при попытке жалить. Пчелы-сторожа не реагируют на эти звуки; по-видимому, их единственная цель — напугать врага.</p><p>При сотрясении улья живущие в нем индийские пчелы «хором» издают резкий и довольно громкий звук. Исследовавшие это явление немецкие ученые предположили, что так пчелы пытаются отогнать от гнезда непрошеных гостей, например медведей, предупреждая их о возможной атаке с использованием жал. Для проверки этой догадки звук записали на магнитофон и воспроизводили через громкоговоритель, расположенный в деревянном ящике, в тот момент, когда ящик старались открыть медведи, содержавшиеся в зоопарке. Оказалось, медведи явно остерегались этого звука и обычно уходили от ящика, а один гималайский медведь в испуге забрался на дерево и долго не слезал. Видно, в своей жизни он имел не очень приятный опыт общения с пчелами.</p> <p>Особенно широко распространена среди общественных насекомых химическая сигнализация об опасности, основанная на выделении феромонов тревоги. Не найдены они пока у галиктов, полистов, шмелей, многих примитивных муравьев. Но у высокоорганизованных эусоциальных видов феромоны тревоги есть всегда.</p><p>Наличие запаха тревоги у медоносной пчелы было известно еще Ч. Батлеру. По сути, это первый пример химической коммуникации у общественных насекомых, ставший достоянием науки. Тогда думали, что пчел возбуждает запах яда. Но, как оказалось, феромон тревоги выделяет железа, расположенная в основании жала. Поэтому он попадает в воздух всякий раз, когда пчела обнажает жало, т. е. в первую очередь при ужалении. Феромон тревоги представляет собой смесь ацетатов, спиртов, алканов и алкенов. Главная роль в нем принадлежит изопентилацетату, но он не обладает столь сильным действием, как вся смесь. Ощутив запах феромона тревоги, пчелы подлетают к месту, откуда исходит запах, и если обнаруживают врага, то нападают на него. Отрывающиеся жала пчел, оставаясь в коже врага, продолжают выделять феромон и привлекать все новых защитниц. Так организуется массовое нападение, если только нарушитель спокойствия не поспешит благоразумно ретироваться. Самые «злые» подвиды пчел, например африканская пчела, приходят в возбуждение уже при незначительной концентрации феромона тревоги в воздухе, а более мирные, например итальянская, становятся агрессивными при гораздо больших концентрациях.</p><p> <img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/369921_36_img_88.png"/> </p><p>80. Характерные позы тревоги и угрозы (слева) у насекомых в сравнении с позами в состоянии покоя (справа) (по Э. Вильсону, 1971 г.).</p> <p>Рыжие лесные муравьи (вверху), как и очень многие формицины, при возникновении опасности приподнимаются на ножках и подгибают брюшко вперед, направляя его вершину в сторону врага; из отверстия на кончике брюшка они могут выбрызгивать в неприятеля тонкую струйку муравьиной кислоты. В аналогичной ситуации муравьи рода крематогастер (в центре) поднимают брюшко вверх и выделяют на кончике жала капельку ядовитого и отпугивающего врага секрета, который при необходимости муравей может нанести и на тело врага. В обоих случаях в секрете муравьев содержатся феромоны тревоги.усигнализирующие окружающим рабочим об опасности. Медоносная пчела (внизу) поднимает брюшко с обнаженным жалом, из сумки которого выделяется феромон тревоги; нередко она при этом машет крыльями, чтобы ускорить распространение феромона.</p> <p>При необходимости вызвать тревогу пчела принимает характерную позу, приподнимая брюшко с обнаженным жалом и покачивая им из стороны в сторону. Пчелы имеют еще и второй феромон тревоги, выделяемый из мандибулярных желез. Главный компонент его 2-гептанон. Этот феромон действует на пчел на близком расстоянии. Его выделяют сторожа у летка, заметившие рядом врага. И сразу же множество пчел выходит из улья и набрасывается на нарушителя их покоя.</p><p>Феромонами тревоги у общественных насекомых могут быть самые разные органические вещества. Но всегда это очень летучие соединения с молекулярной массой не более 200 единиц. В большинстве случаев насекомые близких видов и даже родов имеют сходные по составу феромоны. Несомненно, понимать сигналы тревоги соседей неплохо! Выделять феромоны тревоги могут разнообразные железы в зависимости от вида. У ос-веспин феромон тревоги входит в состав секрета ядовитой железы. Основным компонентом этого феромона у обыкновенного шершня оказался 2-метил-3-бутен-2-ол. Он вызывает вылет полчища ос из гнезда и характерное защитное поведение, сопровождаемое громким жужжанием. У муравьев феромоны тревоги чаще всего выделяют мандибулярные железы, реже — железа Дюфура, еще реже — ядовитая железа.</p><p>Ученые полагают, что феромоны тревоги возникали в эволюции на основе ядовитых или отпугивающих секретов, когда отдельные их компоненты приобретали сигнальное значение. Поэтому при наличии у вида защитных секретов в их состав всегда входят и феромоны тревоги. У безжалых пчел их продуцируют мандибулярные железы, у термитов — фронтальная или лабиальные железы солдат, у муравьев-долиходерин — анальная железа и т. д. Некоторые углеводороды и другие органические вещества, выделяемые железой Дюфура у муравьев-формицин в качестве добавки к муравьиной кислоте, служат феромонами тревоги. Кроме того, и сама муравьиная кислота может играть такую же роль. Это очень удобно, когда при использовании против врагов отпугивающего или ядовитого секрета одновременно подается сигнал тревоги. У термитов-носачей рода назутитермес феромонами тревоги служат пинены, входящие в состав липкого секрета, выбрызгиваемого ими из «носов». Один из видов сосны в Австралии эти термиты не повреждают по той причине, что в древесине содержатся пинены. Термитов легко понять: нельзя же спокойно питаться, если чувствуешь нестерпимый «запах тревоги»! Но другие виды термитов охотно поедают древесину этой сосны, поскольку у них иные феромоны тревоги.</p><p>Способ применения феромонов тревоги у всех общественных насекомых в общем сходен. Обнаружившее опасность насекомое выделяет небольшую порцию феромона, который распространяется вокруг путем диффузии, образуя запаховое облако. Так формируется активное пространство, т. е. область, в которой насекомые могут ощущать запах феромона. Область эта обычно мала. У муравьев она имеет диаметр 10—20 см, реже бывает больше.</p><p>На периферии запахового облака концентрация молекул феромона невелика. У оказавшихся здесь насекомых возникает лишь реакция ориентации: они стараются двигаться в сторону усиления запаха, пока не находят места, где был выделен феромон. Когда они попадают в область с более интенсивным запахом, то приходят в возбуждение и становятся агрессивными. Но только если насекомое обнаружит самого врага или иную угрозу, оно выделяет собственный феромон тревоги. Все это позволяет точно локализовать источник тревоги в пространстве. Если опасность серьезна, то подоспевшие на помощь насекомые выделяют новые порции феромона и активное пространство расширяется, привлекая все больше защитников. Если же враг ретировался или был оперативно обезврежен, то насекомые перестают выделять феромон, запаховое облако быстро рассеивается и тревога прекращается.</p><p>Во многих случаях привлечение и возбуждение осуществляют разные компоненты одного секрета или даже феромоны разных желез. Например, огненный муравей привлекает других рабочих, выделяя аттрактант из железы Дюфура, а для повышения агрессивности использует феромон тревоги из мандибулярных желез, который сам по себе непривлекателен для огненных муравьев. Муравьиная кислота привлекает рабочих рыжих лесных муравьев и увеличивает скорость их движения, а выделяемый железой Дюфура ундекан действует на близких расстояниях и вызывает агрессивное поведение.</p> <p>Очень сложная система сигнализации о тревоге существует у африканского муравья-ткача. Рабочий, обнаруживший врага или крупную добычу, кусает ее, оставляя на теле капельку секрета мандибулярных желез. Содержащийся в нем гексаналь возбуждает других муравьев в радиусе около 10 см, а второй компонент — 1-гексанол — привлекает их к меченому феромоном насекомому с несколько меньшего расстояния. Два углеводорода этого секрета (2-бутил-2-октеналь и 3-ундеканон) являются стимуляторами атаки и «заставляют» приблизившихся муравьев нападать на врага и кусать его. Интересно, что мелкие рабочие выделяют все компоненты феромона тревоги, кроме стимуляторов атаки, но для них эти вещества служат репеллентами. Это означает, что они могут привлечь к врагу крупных рабочих, но сами быстро покидают зону тревоги и не участвуют в сражении.</p><p> <img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/369921_36_img_89.png"/> </p><p>81. Битва между муравьями феидоле дентата и огненными муравьями (по Э. Вильсону, 1976 г.).</p><p>Солдаты и немногочисленные рабочие феидоле прибывают на место схватки по запаховому следу, оставленному рабочими, обнаружившими врагов.</p><p>Если враждебные действия продолжаются, то крупные рабочие выделяют на кончике высоко поднятого брюшка капельку яда — смеси секретов ядовитой и железы Дюфура, в которую входят муравьиная кислота и разнообразные углеводороды. Запах этих веществ дополнительно собирает муравьев с расстояния около 10 см и заставляет их многократно кусать врага а также проводить ближнюю мобилизацию крупных рабочих к месту сражения, прокладывая след феромоном стернальной железы.</p><p>Во многих случаях муравьи организуют борьбу с врагами, мобилизуя дополнительные отряды воинов из гнезда. Когда рабочие феидоле дентата встречают неподалеку от муравейника наиболее опасных противников — огненных муравьев, то одни особи вступают в схватку, другие же быстро возвращаются в гнездо, прокладывая жалом след. Там они совершают резкие движения, вибрируя брюшком, возле солдат, мобилизуя их на защиту. Солдаты отправляются по следу и бросаются в битву с огненными муравьями. Мобилизация солдат осуществляется еще быстрее, если они почувствуют на теле вернувшихся рабочих запах огненных муравьев. На поле сражения солдаты приходят в большем числе, чем рабочие. Кроме того, многие рабочие вскоре ретируются, так что дерутся в основном солдаты. Если огненные муравьи подавляют численностью солдат феидоле, то бой перемещается все ближе к гнезду. Тогда рабочие быстро организуют переселение, покидая гнездо и унося расплод под прикрытием сражающихся солдат. Царица уходит самостоятельно по следу рабочих. В тех случаях, когда разведчики обнаружат неподалеку явно превосходящие неприятельские силы, они не проводят мобилизацию солдат, а сразу же организуют переселение семьи в безопасное место. Никакие иные враги не вызывают столь быстрой оборонительной реакции.</p><p>У других видов феидоле, обитающих на юге США, обнаружена подобная безусловная реакция на присутствие муравьев-кочевников рода нейвамирмекс. Воевать с кочевниками этим муравьям бессмысленно. Единственным надежным способом защиты является немедленная эвакуация всего населения гнезда в безопасное место. Поэтому достаточно хотя бы одному кочевнику оказаться неподалеку от муравейника феидоле, чтобы началось срочное переселение, которое организуют по следу встретившие врага рабочие. Солдаты в этой ситуации совершенно пассивны: они не способны наладить переселение и не вступают в сражение с кочевниками.</p><p>Многие виды феидоле, обитающие в гнилой древесине, разворачивают быструю эвакуацию при появлении воды в гнезде. Один-два рабочих при этом, совершая характерные пробежки по муравейнику, способны за 30 секунд возбудить большинство населения и направить его по следу в противоположную от воды сторону. Так муравьи избегают затопления и гибели.</p> <br/><br/> </section> </article></html>	МОЙ ДОМ — МОЯ КРЕПОСТЬ Гнезда общественных насекомых привлекают множество любителей поживиться за чужой счет. Еще бы! Ведь в них можно найти нежнейший корм — личинок, а нередко запасы меда и пыльцы. Барсуки, медведи, куницы, муравьеды, броненосцы, дятлы, вертишейки... Какие только звери и птицы не разоряют гнезда муравьев, пчел, шмелей, термитов в поисках ежедневного пропитания или лакомства! Не только расплод, но и сами муравьи, осы, пчелы служат кормом многочисленным насекомоядным и в гнездах, и вне их. Их поедают и беспозвоночные хищники. И наиболее опасными нередко оказываются муравьи-кочевники. Как уберечься от всего этого сонма врагов? Конечно же, самым главным способом защиты у общественных насекомых является строительство надежного и легко обороняемого гнезда. Даже простая земляная норка, как, например, у галиктов, становится неприступной крепостью для большинства незваных гостей, когда у входа в нее дежурит пчела-сторож. Заметив постороннего, она раскрывает челюсти и выдвигает вперед брюшко с обнаженным жалом; если же противник не отступает, сторож ныряет головой в норку, закрывая вход брюшком и пытаясь жалом поразить или прогнать врага. Гнезда общественных насекомых, имеющие плотную оболочку и небольшой хорошо охраняемый вход, противнику трудно взять штурмом, если только он не разрушит стены такой «крепости». Поэтому серьезными врагами безжалых пчел и ос-полибий, сооружающих достаточно крупные гнезда с оболочкой, могут среди беспозвоночных быть лишь муравьи-кочевники, способные сломить сопротивление охраны огромной численностью своих «вооруженных отрядов». Размножаются пчелы и осы этих групп роением, а рой на новом пристанище быстро строит гнездо с оболочкой, что решает проблему обороны новой колонии. Безжалые пчелы стремятся также сооружать гнезда в труднодоступных для различных позвоночных местах. Лишенные оболочки гнезда полибий защищены от нападения муравьев иначе. Попасть в гнездо нелетающие враги могут только по длинному стебельку, на котором подвешен сот (реже стебельков несколько). Но осы покрывают поверхность стебелька специальным секретом, отпугивающим муравьев, т. е. репеллентным для них. Этот секрет выделяет стернальная железа, находящаяся на нижней стороне последнего сегмента брюшка. Самка-основательница, а после и рабочие осы регулярно пробегают вверх и вниз по стебельку, плотно прижимая к нему кончик брюшка и нанося отпугивающий муравьев секрет, а затем облизывают стебелек, распределяя язычком репеллент равномерно по его поверхности. Так поступают не только тропические полибий, но и полисты, обитающие в умеренном климате. Появление возле гнезда муравьев и запах муравьиной кислоты заставляют ос особенно старательно смазывать стебелек отпугивающим секретом. Конечно, такая защита, как и покрытый липкими смолами раструб-вход в гнездо некоторых безжалых пчел, эффективна только против обычных муравьев, но не кочевников, преодолевающих это препятствие своей численностью. Хотя и это уже кое-что! Многочисленные насекомоядные птицы отыскивают лишенные оболочки гнезда полибий и выклевывают из сотов расплод. Поэтому осы стараются размещать гнезда скрытно: под широкими листьями растений, среди ветвей. Кроме того, гнезда многих видов имеют покровительственную форму, а иногда и окраску, так что увидеть их на фоне ствола, под веткой или среди листьев очень трудно. Маскируют вход в гнездо также многие шмели и муравьи. Еще один пассивный способ защиты от врагов сводится к избеганию встреч с ними. В экспериментах с североамериканским муравьем-жнецом погономирмекс бадиус ежедневно возле нескольких гнезд отлавливали по 50 рабочих. Такой пресс «хищничества» уже через неделю заставил муравьев закрыть входы в гнезда и «затаиться». Только через месяц они возобновили фуражировку. Африканские термиты-жнецы ходотермес моссамбикус в тех местах, где ими питаются многочисленные насекомоядные птицы, выходят на поверхность для сбора сухой травы лишь ночью и в середине дня, когда крылатые хищники спят. В районах, где к птицам добавляются пауки и другие хищные членистоногие, активные в основном по ночам, термиты собирают корм в полуденные часы, несмотря на то, что это слишком жаркое для них время. При нападении хищников термиты выделяют из анального отверстия зеленое пастообразное вещество, содержащее феромон тревоги. Ощутив его запах, рабочие прекращают сбор корма и быстро возвращаются в гнездо. Активно обороняться от врагов можно, не допуская их в гнездо, отпугивая или вступая с ними в сражение. В «Кастах и разделении труда» мы уже говорили о защитном поведении солдат муравьев и термитов, затыкающих входы в гнездо собственными головами или использующих против врагов сильные челюсти. Еще одним мощным оружием у общественных перепончатокрылых является жало. Предки их применяли его для парализации добычи, и хотя такое употребление жала до сих пор свойственно некоторым примитивным муравьям, у множества видов оно стало исключительно органом защиты. Яд ос и пчел содержит вызывающие боль амины, а также ферменты, понижающие свертываемость крови и способствующие проникновению яда в глубь тканей. Даже одно ужаление бывает настолько болезненным, что пострадавшее животное теряет охоту вмешиваться в жизнь пчел или ос. А для беспозвоночных ужаление обычно смертельно. Жало медоносных пчел снабжено направленными назад зазубринками и прочно застревает в коже позвоночных. Когда ужалившая пчела взлетает, жало отрывается вместе с последним члеником брюшка, в котором находятся ядовитая железа, мышцы, приводящие в действие жало, и нервный узел, управляющий этими мышцами. В теле врага остается автономно работающий ядовитый аппарат. Стилеты жала движутся — и оно углубляется в кожу, а ядовитая железа продолжает впрыскивать яд. Ясно, что эффективность такого ужаления гораздо выше единственного укола жалом. Но это стоит жизни ужалившей пчеле. Точно такое же произвольное отделение жала независимо возникло в эволюции у четырех родов ос-полибий. Побеспокоенные южноамериканские осы синоека суринамус принимаются ритмично барабанить изнутри по оболочке гнезда. Если пришелец не унимается, осы высыпают наружу, начиная поднимать и опускать крылья в такт ударам по гнезду. Они как бы честно предупреждают врага, что ему не поздоровится. И действительно, когда осы нападают на невнявшего их предостережениям противника, эффект воздействия их отрывающихся жал бывает потрясающим. Такое поведение, видимо, нередко позволяет прогонять врагов без единого ужаления и сохраняет жизнь многим осам. Отрывается при вкалывании в кожу позвоночных и жало североамериканских муравьев-жнецов рода погономирмекс. Эти муравьи «прославились» своими исключительно болезненными ужалениями. Среди насекомых их яд — самый сильнодействующий, и для человека он даже более опасен, чем яд медоносной пчелы или шершней. Но на беспозвоночных он почти не действует. Очень сильный яд имеют многие муравьи-понерины, например американская динопонера гигантская, парапонера и др. Весьма болезненные ужаления причиняет завезенный в США огненный муравей, яд которого содержит алкалоиды, вызывающие ощущение жжения у атакованного этими муравьями человека. Африканские муравьи рода тетрапонера, заселяющие акации и небольшие деревья-мирмекофиты бартерия, своим прочным и длинным жалом способны причинять боль даже слонам. Резкая боль от их ужалений не спадает несколько дней. Недаром люди и травоядные животные быстро приучаются избегать деревья, населенные этими муравьями. А вот обитающие в акациях псевдомирмексы жалят значительно слабее. Среди наших муравьев очень болезненны ужаления маник и крупных мирмик. Однако множество высших муравьев утратило способность применять жало и на охоте, и для защиты от врагов. Этой цели у них служат мощные челюсти, особенно развитые у крупных рабочих — солдат. Американские муравьи-кочевники еще используют жало на охоте, но уже не в состоянии причинить им боль человеку. А у афро-азиатских кочевников жало настолько редуцировано, что не употребляется. Муравьи-листорезы атта кусают врагов до крови, но никогда не жалят; своим небольшим и слабым жалом они только прокладывают пахучие следы. Вообще у многих муравьев-мирмицин жало превратилось в своеобразное «перо» для нанесения на поверхность следового феромона. У некоторых видов из жала выделяются отпугивающие врагов репелленты. Солдаты феидоле фаллакс обладают очень крупной ядовитой железой, продуцирующей в данном случае уже не яд, а дурно пахнущее вещество — скатол, которое солдаты наносят на окружающие предметы и на тело врагов кончиком жала. У рабочих этого вида скатола нет и ядовитая железа нормального размера, а железа Дюфура, напротив, увеличена и выделяет следовой феромон. Репелленты содержатся также в секрете ядовитой железы фараонова муравья и других видов. Жало муравьев рода крематогастер имеет лопатообразную форму и используется для выделения и нанесения репеллентов, отпугивающих даже больших муравьев. Но если враг все же приближается, крематогастер выбрызгивает ему в голову порцию секрета, превращающегося в клейкую массу. У муравьев подсемейств формицин и долиходерин жала нет, но связанные с ним железы сохранились. Все формицины выделяют из ядовитой железы самую простую органическую кислоту — муравьиную. Кусая противника, они подгибают брюшко и вводят в ранку капельку кислоты, вызывающей сильное жжение. Многие формицины умеют выбрызгивать из кончика брюшка тонкую струйку кислоты, попадая во врага на расстоянии 15—20 см. К муравьиной кислоте примешивается секрет железы Дюфура, состоящий из ундекана, разнообразных алканов и других углеводородов. Эти вещества сами по себе ядовиты для насекомых даже в небольших дозах. Кроме того, они увеличивают смачивание кутикулы муравьиной кислотой, которая в чистом виде почти безвредна, а с углеводородными добавками становится крайне ядовитой и убивает врагов, проникая в их тело в основном через дыхальца. Муравьи-долиходерины выделяют репеллентный и ядовитый секрет из анальной железы, соответствующей по положению пигидиальной железе других видов. Ее резервуар открывается возле анального отверстия. Рабочие выбрызгивают этот секрет на противника и убегают. Подсыхая, секрет становится вязким и липким и сковывает движения врагов. В нем содержатся ядовитые вещества долиходиаль и иридомирмецин, получившие названия от соответствующих родов муравьев и не встречающиеся более нигде в животном мире. Репеллентный и ядовитый секрет выделяет также пигидиальная железа тропического феидоле биконстрикта. Он отпугивает противников с расстояния не менее 5 см, а при попадании на тело склеивает усики и ножки и раздражает врага. Некоторые крематогастеры имеют крупные заднегрудые железы и выпускают из них похожий на смолу секрет, отпугивающий врагов и склеивающий их. А у жнецов рода мессор беловатый защитный секрет выбрасывается из кончика брюшка. Рабочие пахучего муравья-древоточца обрызгивают врагов секретом мандибулярных желез, содержащим ядовитое вещество дендролазин. Солдаты некоторых обитающих в Малайзии видов подрода колобопсис выплевывают, защищаясь, лишенную запаха желтую маслянистую жидкость, которая становится на воздухе липкой и склеивает врагов. Эта жидкость — секрет чрезмерно развитых мандибулярных желез, заполняющих основную часть тела солдата, включая и брюшко. При очень сильном возбуждении, когда появляется сразу множество врагов, мышцы брюшка солдата сокращаются столь резко, что оно разрывается, и защитный секрет разбрызгивается во все стороны, поражая уйму неприятелей. Настоящий солдат-камикадзе, живая бомба! Защитные секреты применяют не только муравьи, но и прочие общественные насекомые. Шмели, охраняющие гнездо, выделяют репелленты из мандибулярных желез. У каменного шмеля, например, он содержит остро пахнущую масляную кислоту и два кетона. Многие другие шмели при проникновении врага в гнездо переворачиваются на спину и, угрожающе жужжа, выставляют жало, из которого распространяется неприятный запах. Безжалые пчелы, кусая врага, выделяют из мандибулярных желез раздражающие, вызывающие боль и даже ядовитые вещества, а некоторые научились выбрызгивать их во врага, летая вокруг. Огромного разнообразия достигло «химическое оружие» у термитов. Солдаты вида мастотермес дарвиниензис, кусая врагов, выбрасывают из слюнных желез бесцветную жидкость, которая на воздухе быстро темнеет и застывает, приобретая каучукоподобную консистенцию и обездвиживая противника. Солдаты грибоводов-макротермитин имеют огромные слюнные железы, их резервуары занимают почти все брюшко. Эти железы продуцируют липкий, репеллентный, а нередко и ядовитый секрет. Но у большинства термитов защитный секрет выделяет фронтальная, или лобная, железа. У всех ринотермитид и многих высших термитов, кроме макротермитин, лобная железа занимает почти все тело солдата, сильно потеснив прочие внутренние органы. Ее липкий, немного ядовитый, а иногда и репеллентный секрет, которым солдаты обливают врага, склеивает его ноги и усики, залепляет глаза и иные органы чувств, лишая возможности ориентироваться и передвигаться. При этом солдаты и сами приклеиваются к покрытому им врагу и гибнут, выполнив свою задачу с честью! Солдаты некоторых ринотермитид обладают длинным носом — вытянутой верхней губой со щеткой волосков на конце. По желобку на верхней стороне этого органа из лобного отверстия стекает липкий секрет, и солдаты размазывают его по телу врага, как кистью. 78. Продольный разрез солдата термита рода коптотермес (по Э. Бюньону, 1912 г.). 1 — лобная железа; 2 — голова; 3 — лобная пора, через которую выбрызгивается защитный секрет; 4 — ротовые органы. Солдаты рода глобитермес в отличие от других представителей подсемейства амитермитин вырабатывают защитный секрет в огромных слюнных железах, как и грибоводы. Нападая на врага, они столь сильно сокращают мускулатуру брюшка, содержащего резервуары слюнных желез, что брюшко лопается и липкий ядовитый секрет разбрызгивается в стороны. Какая удивительная параллель с «взрывающимися» солдатами муравьев-колобопсисов! Во многих родах подсемейства термитов-носачей возник совершенно иной способ применения химического оружия. Передняя часть головы вытянулась у них в длинный отросток-рострум с отверстием лобной железы на конце. Сокращая мускулатуру брюшка, солдат выбрызгивает из такого «носа» тонкую струйку защитного секрета, попадающую во врага на расстоянии до 20—30 см. Абсолютно слепые солдаты умеют ориентироваться по слабым движениям воздуха, порождаемым врагом, и очень точно направляют в него «выстрелы». Исчерпав запас секрета, солдат уходит в гнездо, уступая место на переднем краю обороны другим носатым защитникам, поднимающимся из глубины термитника. Жидкий секрет на воздухе быстро становится вязким и липким, обволакивает, обездвиживает врагов. Кроме того, в нем содержатся вещества с отпугивающим, раздражающим и даже ядовитым действием. Рострум позволяет носачам поражать врагов и не гибнуть самим. Это очень выгодно. Недаром рострум возникал в эволюции носачей вполне независимо не менее восьми раз. Интереснейший пример так называемой параллельной эволюции!79. Солдат термита-носача рода тринервитермес (по П. Грассе, 1949 г.). Солдаты наиболее примитивных родов (синтермес) этого подсемейства не имеют рострума и пускают в ход против врагов челюсти, вводя раздражающий секрет в ранку. У солдат «несовершенных» носачей (армитермес, ринхотермес) рострум еще невелик и челюсти развиты, но защитный секрет их уже ядовит даже при попадании не в ранку, а на поверхность тела и является репеллентным для муравьев. Наконец у представителей высших родов этого подсемейства (назутитермес, тринервитермес) рострум очень длинный, а челюсти маленькие, рудиментарные и совсем непригодны для нападения. Мышцы челюстей приспособлены у них к выполнению иной функции: они сжимают резервуар фронтальной железы, выбрасывая защитный секрет. Такие солдаты челюстями не пользуются, превратясь в химические пушки! Оборона гнезда требует от общественных насекомых определенной организованности и прежде всего умения сообщить друг другу об опасности. Для этого существует целый ряд сигналов и способов их применения. В наиболее простом случае насекомые используют сигнальные движения. Оса-полист, первой заметившая опасность, совершает резкий бросок по соту в направлении врага. При этом она толкает других ос, прикасается к ним. Находящиеся на соте осы моментально реагируют на сигнал, замирая и поворачиваясь в ту сторону, куда устремилась обнаружившая угрозу оса. Этот комплексный сигнал осы могут воспринимать зрительно, тактильно, а также по сотрясению сота. Рабочие красногрудого муравья-древоточца при возникновении опасности мобилизуют в гнезде и вне его других муравьев, совершая быстрые движения головой и грудью вверх-вниз и прикасаясь при этом челюстями к партнеру. Подобные активирующие движения используют в аналогичных ситуациях и другие виды. Они очень разнообразны по форме и нередко существенно отличаются от сигнальных движений, применяемых теми же видами для мобилизации на пищу. Муравьи родов кампонотус и лазиус, сообщая об опасности, сильно ударяют по субстрату брюшком или челюстями. Удары следуют обычно серией, так что получается «барабанная дробь». Если муравьи находятся при этом на листе бумаги, то сигнал тревоги хорошо слышит человек. Как установлено, окружающие муравьи воспринимают сигналы через колебания субстрата и реагируют на них общим возбуждением и стремлением найти источник опасности. Но, может быть, и сами резкие движения; муравья, ударяющего о землю челюстями или брюшком, служат сигналами? Это пока неизвестно. Сходную «барабанную дробь», извещающую о тревоге, используют многие термиты. Еще К. Эшерих в вышедшей в 1910 г. книге «Термиты, или Белые муравьи» описывал, как солдаты некоторых видов при повреждении гнезда начинают барабанить головами по стенкам ходов и камер, издавая звук, различимый и человеком. Но лишь совсем недавно при воспроизведении этого звука, записанного на магнитную ленту, было установлено, что в гнезде термитов в самом деле постепенно нарастает общее возбуждение и возникает неориентированная тревога. Солдаты термитов зоотермопсис, сигнализируя об опасности, ударяют головой о стенки примерно 24 раза в секунду, производя звук частотой около 1000 Гц. Именно на эту частоту приходится максимальная чувствительность их подколенных органов. Давно замечено, что зоотермопсисы — весьма обычные в США вредители, поселяющиеся в домах, никогда не живут в зданиях, где работают трансформаторы, электромоторы и другие приборы или установки, создающие вибрацию низкой частоты. Наверное, термитам невыносимо постоянное пребывание в состоянии тревоги! В некоторых случаях сигналом опасности может служить стридуляция, издаваемая с помощью фрикционного аппарата. Когда разведчик муравья-понерины пахикондила коммутата ведет по следу группу мобилизованных в гнезде рабочих к обнаруженному им скоплению термитов, то его удаление дезориентирует муравьев и они возвращаются. Но стоит им при этом услышать стридуляцию испуганного разведчика, как они начинают стридулировать сами и быстро прячутся под сухие листья. Муравьи-листорезы атта и акромирмекс стридулируют, если лишены возможности передвигаться, например засыпаны почвой. Издаваемые при этом сигналы в основном приходятся на область ультразвука. Окружающие муравьи хорошо «слышат» их через вибрацию почвы с расстояния до 10 см, отыскивают и откапывают попавших в беду собратьев. В данном случае стридуляция является скорее сигналом бедствия, а не общей тревоги. Все пчелы, шмели и осы в момент опасности издают специфичное жужжание. Этот сигнал имеет у каждого вида характерный акустический спектр и сильно отличается от обычного, так сказать, спокойного жужжания. Эксперименты с воспроизведением записанных на магнитную ленту звуков позволили доказать, что это действительно сигнал опасности, «понятный» всем насекомым в гнезде. У индийской медоносной пчелы сигнал тревоги мало похож на жужжание и напоминает шипение продолжительностью около секунды. Услышав его, пчелы на некоторое время перестают вылетать из гнезда и подготавливаются к защите. Известны также сигналы угрозы, служащие не для сообщения об опасности, а для отпугивания врагов. Шмели при прикосновении к ним издают резкий короткий звук, как бы «вскрикивают». Такие же звуки можно услышать, когда шмель пытается вытолкнуть из входа в гнездо постороннего. Медоносные пчелы воспроизводят похожий резкий отрывистый звук при попытке жалить. Пчелы-сторожа не реагируют на эти звуки; по-видимому, их единственная цель — напугать врага. При сотрясении улья живущие в нем индийские пчелы «хором» издают резкий и довольно громкий звук. Исследовавшие это явление немецкие ученые предположили, что так пчелы пытаются отогнать от гнезда непрошеных гостей, например медведей, предупреждая их о возможной атаке с использованием жал. Для проверки этой догадки звук записали на магнитофон и воспроизводили через громкоговоритель, расположенный в деревянном ящике, в тот момент, когда ящик старались открыть медведи, содержавшиеся в зоопарке. Оказалось, медведи явно остерегались этого звука и обычно уходили от ящика, а один гималайский медведь в испуге забрался на дерево и долго не слезал. Видно, в своей жизни он имел не очень приятный опыт общения с пчелами. Особенно широко распространена среди общественных насекомых химическая сигнализация об опасности, основанная на выделении феромонов тревоги. Не найдены они пока у галиктов, полистов, шмелей, многих примитивных муравьев. Но у высокоорганизованных эусоциальных видов феромоны тревоги есть всегда. Наличие запаха тревоги у медоносной пчелы было известно еще Ч. Батлеру. По сути, это первый пример химической коммуникации у общественных насекомых, ставший достоянием науки. Тогда думали, что пчел возбуждает запах яда. Но, как оказалось, феромон тревоги выделяет железа, расположенная в основании жала. Поэтому он попадает в воздух всякий раз, когда пчела обнажает жало, т. е. в первую очередь при ужалении. Феромон тревоги представляет собой смесь ацетатов, спиртов, алканов и алкенов. Главная роль в нем принадлежит изопентилацетату, но он не обладает столь сильным действием, как вся смесь. Ощутив запах феромона тревоги, пчелы подлетают к месту, откуда исходит запах, и если обнаруживают врага, то нападают на него. Отрывающиеся жала пчел, оставаясь в коже врага, продолжают выделять феромон и привлекать все новых защитниц. Так организуется массовое нападение, если только нарушитель спокойствия не поспешит благоразумно ретироваться. Самые «злые» подвиды пчел, например африканская пчела, приходят в возбуждение уже при незначительной концентрации феромона тревоги в воздухе, а более мирные, например итальянская, становятся агрессивными при гораздо больших концентрациях. 80. Характерные позы тревоги и угрозы (слева) у насекомых в сравнении с позами в состоянии покоя (справа) (по Э. Вильсону, 1971 г.). Рыжие лесные муравьи (вверху), как и очень многие формицины, при возникновении опасности приподнимаются на ножках и подгибают брюшко вперед, направляя его вершину в сторону врага; из отверстия на кончике брюшка они могут выбрызгивать в неприятеля тонкую струйку муравьиной кислоты. В аналогичной ситуации муравьи рода крематогастер (в центре) поднимают брюшко вверх и выделяют на кончике жала капельку ядовитого и отпугивающего врага секрета, который при необходимости муравей может нанести и на тело врага. В обоих случаях в секрете муравьев содержатся феромоны тревоги.усигнализирующие окружающим рабочим об опасности. Медоносная пчела (внизу) поднимает брюшко с обнаженным жалом, из сумки которого выделяется феромон тревоги; нередко она при этом машет крыльями, чтобы ускорить распространение феромона. При необходимости вызвать тревогу пчела принимает характерную позу, приподнимая брюшко с обнаженным жалом и покачивая им из стороны в сторону. Пчелы имеют еще и второй феромон тревоги, выделяемый из мандибулярных желез. Главный компонент его 2-гептанон. Этот феромон действует на пчел на близком расстоянии. Его выделяют сторожа у летка, заметившие рядом врага. И сразу же множество пчел выходит из улья и набрасывается на нарушителя их покоя. Феромонами тревоги у общественных насекомых могут быть самые разные органические вещества. Но всегда это очень летучие соединения с молекулярной массой не более 200 единиц. В большинстве случаев насекомые близких видов и даже родов имеют сходные по составу феромоны. Несомненно, понимать сигналы тревоги соседей неплохо! Выделять феромоны тревоги могут разнообразные железы в зависимости от вида. У ос-веспин феромон тревоги входит в состав секрета ядовитой железы. Основным компонентом этого феромона у обыкновенного шершня оказался 2-метил-3-бутен-2-ол. Он вызывает вылет полчища ос из гнезда и характерное защитное поведение, сопровождаемое громким жужжанием. У муравьев феромоны тревоги чаще всего выделяют мандибулярные железы, реже — железа Дюфура, еще реже — ядовитая железа. Ученые полагают, что феромоны тревоги возникали в эволюции на основе ядовитых или отпугивающих секретов, когда отдельные их компоненты приобретали сигнальное значение. Поэтому при наличии у вида защитных секретов в их состав всегда входят и феромоны тревоги. У безжалых пчел их продуцируют мандибулярные железы, у термитов — фронтальная или лабиальные железы солдат, у муравьев-долиходерин — анальная железа и т. д. Некоторые углеводороды и другие органические вещества, выделяемые железой Дюфура у муравьев-формицин в качестве добавки к муравьиной кислоте, служат феромонами тревоги. Кроме того, и сама муравьиная кислота может играть такую же роль. Это очень удобно, когда при использовании против врагов отпугивающего или ядовитого секрета одновременно подается сигнал тревоги. У термитов-носачей рода назутитермес феромонами тревоги служат пинены, входящие в состав липкого секрета, выбрызгиваемого ими из «носов». Один из видов сосны в Австралии эти термиты не повреждают по той причине, что в древесине содержатся пинены. Термитов легко понять: нельзя же спокойно питаться, если чувствуешь нестерпимый «запах тревоги»! Но другие виды термитов охотно поедают древесину этой сосны, поскольку у них иные феромоны тревоги. Способ применения феромонов тревоги у всех общественных насекомых в общем сходен. Обнаружившее опасность насекомое выделяет небольшую порцию феромона, который распространяется вокруг путем диффузии, образуя запаховое облако. Так формируется активное пространство, т. е. область, в которой насекомые могут ощущать запах феромона. Область эта обычно мала. У муравьев она имеет диаметр 10—20 см, реже бывает больше. На периферии запахового облака концентрация молекул феромона невелика. У оказавшихся здесь насекомых возникает лишь реакция ориентации: они стараются двигаться в сторону усиления запаха, пока не находят места, где был выделен феромон. Когда они попадают в область с более интенсивным запахом, то приходят в возбуждение и становятся агрессивными. Но только если насекомое обнаружит самого врага или иную угрозу, оно выделяет собственный феромон тревоги. Все это позволяет точно локализовать источник тревоги в пространстве. Если опасность серьезна, то подоспевшие на помощь насекомые выделяют новые порции феромона и активное пространство расширяется, привлекая все больше защитников. Если же враг ретировался или был оперативно обезврежен, то насекомые перестают выделять феромон, запаховое облако быстро рассеивается и тревога прекращается. Во многих случаях привлечение и возбуждение осуществляют разные компоненты одного секрета или даже феромоны разных желез. Например, огненный муравей привлекает других рабочих, выделяя аттрактант из железы Дюфура, а для повышения агрессивности использует феромон тревоги из мандибулярных желез, который сам по себе непривлекателен для огненных муравьев. Муравьиная кислота привлекает рабочих рыжих лесных муравьев и увеличивает скорость их движения, а выделяемый железой Дюфура ундекан действует на близких расстояниях и вызывает агрессивное поведение. Очень сложная система сигнализации о тревоге существует у африканского муравья-ткача. Рабочий, обнаруживший врага или крупную добычу, кусает ее, оставляя на теле капельку секрета мандибулярных желез. Содержащийся в нем гексаналь возбуждает других муравьев в радиусе около 10 см, а второй компонент — 1-гексанол — привлекает их к меченому феромоном насекомому с несколько меньшего расстояния. Два углеводорода этого секрета (2-бутил-2-октеналь и 3-ундеканон) являются стимуляторами атаки и «заставляют» приблизившихся муравьев нападать на врага и кусать его. Интересно, что мелкие рабочие выделяют все компоненты феромона тревоги, кроме стимуляторов атаки, но для них эти вещества служат репеллентами. Это означает, что они могут привлечь к врагу крупных рабочих, но сами быстро покидают зону тревоги и не участвуют в сражении. 81. Битва между муравьями феидоле дентата и огненными муравьями (по Э. Вильсону, 1976 г.). Солдаты и немногочисленные рабочие феидоле прибывают на место схватки по запаховому следу, оставленному рабочими, обнаружившими врагов. Если враждебные действия продолжаются, то крупные рабочие выделяют на кончике высоко поднятого брюшка капельку яда — смеси секретов ядовитой и железы Дюфура, в которую входят муравьиная кислота и разнообразные углеводороды. Запах этих веществ дополнительно собирает муравьев с расстояния около 10 см и заставляет их многократно кусать врага а также проводить ближнюю мобилизацию крупных рабочих к месту сражения, прокладывая след феромоном стернальной железы. Во многих случаях муравьи организуют борьбу с врагами, мобилизуя дополнительные отряды воинов из гнезда. Когда рабочие феидоле дентата встречают неподалеку от муравейника наиболее опасных противников — огненных муравьев, то одни особи вступают в схватку, другие же быстро возвращаются в гнездо, прокладывая жалом след. Там они совершают резкие движения, вибрируя брюшком, возле солдат, мобилизуя их на защиту. Солдаты отправляются по следу и бросаются в битву с огненными муравьями. Мобилизация солдат осуществляется еще быстрее, если они почувствуют на теле вернувшихся рабочих запах огненных муравьев. На поле сражения солдаты приходят в большем числе, чем рабочие. Кроме того, многие рабочие вскоре ретируются, так что дерутся в основном солдаты. Если огненные муравьи подавляют численностью солдат феидоле, то бой перемещается все ближе к гнезду. Тогда рабочие быстро организуют переселение, покидая гнездо и унося расплод под прикрытием сражающихся солдат. Царица уходит самостоятельно по следу рабочих. В тех случаях, когда разведчики обнаружат неподалеку явно превосходящие неприятельские силы, они не проводят мобилизацию солдат, а сразу же организуют переселение семьи в безопасное место. Никакие иные враги не вызывают столь быстрой оборонительной реакции. У других видов феидоле, обитающих на юге США, обнаружена подобная безусловная реакция на присутствие муравьев-кочевников рода нейвамирмекс. Воевать с кочевниками этим муравьям бессмысленно. Единственным надежным способом защиты является немедленная эвакуация всего населения гнезда в безопасное место. Поэтому достаточно хотя бы одному кочевнику оказаться неподалеку от муравейника феидоле, чтобы началось срочное переселение, которое организуют по следу встретившие врага рабочие. Солдаты в этой ситуации совершенно пассивны: они не способны наладить переселение и не вступают в сражение с кочевниками. Многие виды феидоле, обитающие в гнилой древесине, разворачивают быструю эвакуацию при появлении воды в гнезде. Один-два рабочих при этом, совершая характерные пробежки по муравейнику, способны за 30 секунд возбудить большинство населения и направить его по следу в противоположную от воды сторону. Так муравьи избегают затопления и гибели.	false
Путешествие в страну микробов	Бетина Владимир	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Чистые культуры и г-жа Гессе</h1> <section class="px3 mb4"> <p>В 70-х годах прошлого столетия два известных «охотника за микробами» — Антон де Бари и Оскар Брефельд выделили из природных материалов целый ряд различных микроскопических грибов и, выращивая в чистых культурах, изучили их свойства.</p><p>Их коллега X. Шредер использовал при исследовании бактерий не только вареный картофель, как это делал Кон, но и белок вареного яйца, крахмал и другие питательные среды, на которых появлялись различно окрашенные колонии бактерий. Каждая из этих колоний вырастала из одной-единственной клетки, порождавшей в благоприятной среде многочисленное потомство.</p><p>Учитывая эти обстоятельства, Кох попытался получить и чистые культуры болезнетворных бактерий на стерилизованном картофеле. Однако картофель как питательная среда имел свои недостатки: многие виды бактерий на нем вообще не росли.</p><p>Поэтому нужно было найти такое вещество, которое способствовало бы превращению питательной жидкости в твердый субстрат. Кох начал добавлять в питательные растворы (еще не остывшие) желатину, превращающую жидкость в подобие фруктового желе. На поверхности такого желе, разлитого в небольшие стеклянные сосуды, ученый выращивал культуры бактерий, образующих мелкие колонии.</p> <p>Желатина — вещество белковой природы и как таковое подвергается разложению микроорганизмами, в результате чего разжижается. Да и желе само по себе начинает превращаться в жидкость уже при температуре выше 28 °C.</p><p>Для нормальной жизнедеятельности болезнетворных микробов требуется не менее 37 °C, поэтому выращивать их нужно лишь при такой температуре. В. Гессе, ассистент Коха, как-то пожаловался своей жене на неудачные опыты с желатиной. Она вспомнила в связи с этим, что во время своего пребывания на Дальнем Востоке видела, как для приготовления многих блюд использовали в качестве желатиноподобного вещества агар, получаемый из некоторых видов морских водорослей.</p><p>А что, если попробовать агар в качестве питательной среды для микробов? И агар оправдал их надежды. Работать с ним в микробиологической лаборатории оказалось очень удобно. Он разжижается при температуре выше 100 °C, и его нужно добавить к жидкости всего лишь в количестве полутора-двух процентов, чтобы при охлаждении до 40–50 °C она начала сгущаться и затвердевать.</p><p>Другой сотрудник Коха, Роберт Петри, стал выращивать микробы на твердых культуральных средах в специальных плоских стеклянных чашках с крышками, известных теперь всем микробиологам как «чашки Петри». Без этих атрибутов выращивания чистых культур нельзя сейчас представить себе работу микробиологов, и все это — заслуга Коха и его школы (фото 1).</p> <br/><br/> </section> </article></html>	Чистые культуры и г-жа Гессе В 70-х годах прошлого столетия два известных «охотника за микробами» — Антон де Бари и Оскар Брефельд выделили из природных материалов целый ряд различных микроскопических грибов и, выращивая в чистых культурах, изучили их свойства. Их коллега X. Шредер использовал при исследовании бактерий не только вареный картофель, как это делал Кон, но и белок вареного яйца, крахмал и другие питательные среды, на которых появлялись различно окрашенные колонии бактерий. Каждая из этих колоний вырастала из одной-единственной клетки, порождавшей в благоприятной среде многочисленное потомство. Учитывая эти обстоятельства, Кох попытался получить и чистые культуры болезнетворных бактерий на стерилизованном картофеле. Однако картофель как питательная среда имел свои недостатки: многие виды бактерий на нем вообще не росли. Поэтому нужно было найти такое вещество, которое способствовало бы превращению питательной жидкости в твердый субстрат. Кох начал добавлять в питательные растворы (еще не остывшие) желатину, превращающую жидкость в подобие фруктового желе. На поверхности такого желе, разлитого в небольшие стеклянные сосуды, ученый выращивал культуры бактерий, образующих мелкие колонии. Желатина — вещество белковой природы и как таковое подвергается разложению микроорганизмами, в результате чего разжижается. Да и желе само по себе начинает превращаться в жидкость уже при температуре выше 28 °C. Для нормальной жизнедеятельности болезнетворных микробов требуется не менее 37 °C, поэтому выращивать их нужно лишь при такой температуре. В. Гессе, ассистент Коха, как-то пожаловался своей жене на неудачные опыты с желатиной. Она вспомнила в связи с этим, что во время своего пребывания на Дальнем Востоке видела, как для приготовления многих блюд использовали в качестве желатиноподобного вещества агар, получаемый из некоторых видов морских водорослей. А что, если попробовать агар в качестве питательной среды для микробов? И агар оправдал их надежды. Работать с ним в микробиологической лаборатории оказалось очень удобно. Он разжижается при температуре выше 100 °C, и его нужно добавить к жидкости всего лишь в количестве полутора-двух процентов, чтобы при охлаждении до 40–50 °C она начала сгущаться и затвердевать. Другой сотрудник Коха, Роберт Петри, стал выращивать микробы на твердых культуральных средах в специальных плоских стеклянных чашках с крышками, известных теперь всем микробиологам как «чашки Петри». Без этих атрибутов выращивания чистых культур нельзя сейчас представить себе работу микробиологов, и все это — заслуга Коха и его школы (фото 1).	false
Путешествие в страну микробов	Бетина Владимир	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Кох присоединяется к «охотникам за микробами»</h1> <section class="px3 mb4"> <p>В маленьком немецком городке Клаусталь в семье горняка Коха 11 декабря 1843 года родился сын, названный Робертом. Жена родила рудокопу 13 детей. Двое умерли вскоре после рождения, об остальных десяти нам ничего не известно. Но имя Роберта Коха золотыми буквами вписано в историю микробиологии и медицины.</p><p>Успешно окончив гимназию, молодой Кох поступил на медицинский факультет Гёттингенского университета, где показал незаурядные способности. Тем не менее по окончании курса он долго не мог найти своего призвания, несколько раз менял место и характер работы. Разразившаяся в те годы эпидемия холеры в Гамбурге произвела большое впечатление на молодого медика и повлияла на всю его дальнейшую жизнь. С 1872 года он начал изучать заразные болезни. В своей квартире в городке Вольштейн (ныне Познань) он устроил небольшую лабораторию и там с помощью микроскопа, подаренного ему женой в день двадцативосьмилетия, провел свои первые микробиологические исследования. Кох с головой ушел в поиски возбудителей инфекционных болезней. В частности, он пытался выявить и возбудителя сибирской язвы, от которой на востоке Германии гибло тогда огромное количество скота.</p> <p>Это было время ожесточенных споров и борьбы между приверженцами зачастую совершенно противоположных воззрений на причины возникновения заразных болезней. Одно из них уходило корнями в учение древнегреческого врача Гиппократа, считавшего причиной инфекционных болезней загрязненный воздух, который якобы содержит какие-то окисляющие вещества («болезнетворные миазмы»). Еще в 1863 году немецкий биолог Рудольф Вирхов писал: «Чем реже обновляется в закрытом помещении воздух, чем хуже вентиляция, тем скорее возникают миазмы тифа».</p><p>В 1876 году Кох опубликовал свое первое сообщение о микроорганизме — возбудителе сибирской язвы, назвав его <em>Bacillus anthracis. </em>Из крови животных, погибших от этой болезни, ему удалось выделить живые клетки возбудителя и размножить их в так называемой чистой культуре. К тому времени был уже широко известен предложенный Пастером метод культивирования бактерий на мясном бульоне. Однако он не позволял отделять друг от друга различные виды бактерий. Немецкий ботаник Фердинанд Кон использовал для этой цели кусочки вареного картофеля. Кох усовершенствовал этот метод выращивания бактерий. Материалом, полученным из крови павших животных, он натирал пластинки вареного картофеля. На них спустя некоторое время появлялись отдельные блестящие пятна колоний, которые представляли собой скопления мириад бактерий. Переносом отдельных колоний на различные пластинки картофеля Коху удалось отделить одни виды бактерий от других и получить их чистые культуры. Первой из этих культур была культура антракса — возбудителя сибирской язвы. Зараженные ею подопытные животные погибли, а из их селезенок ученый снова получил чистую культуру антракса и этим убедительно доказал, что возбудителем болезни является именно этот микроб.</p><p>Позднее Кох стал выращивать микробы на культуральных средах, к которым добавлял желатину. Когда Пастер увидел чистые культуры на этом твердом субстрате, он воскликнул: «Это действительно большой прогресс!»</p><p>Продолжая изучать бациллы антракса, Кох впервые сфотографировал их увеличенными при помощи микроскопа, став, таким образом, основателем микробиологической фотографии. Он иллюстрировал этими фотографиями свой доклад в Бреслау (ныне Вроцлав). В 1876 году профессор Кон дал им такую оценку: «Доктор Кох, известный своим эпохальным открытием возбудителя сибирской язвы, снова заслужил широкое признание изобретением метода фотографирования бактерий».</p><p>24 марта 1882 года стал «памятным днем в истории человечества», как сказал позднее один из учеников Коха. В этот день Кох сделал в Берлинском обществе физиологов сообщение о возбудителе туберкулеза. В своем вышедшем всего за несколько недель до этого учебнике патологии один из видных немецких профессоров писал: «Вопрос о возбудителе туберкулеза следует до сих пор считать нерешенным, поскольку нет прямого доказательства существования вызывающего его микроорганизма». Кох этот вопрос разрешил. Он открыл возбудителя туберкулеза, назвав его <em>Mycobacterium tuberculosis, </em>и выделил его в чистой культуре. После заражения этой культурой подопытных животных у них развился туберкулез, и Кох получил, таким образом, несомненное доказательство, что возбудителем этой болезни является открытый им микроорганизм, названный впоследствии «палочкой Коха».</p><p>В следующем году Кох принял участие в очень важной экспедиции в Египет, где немецкие и французские микробиологи работали над решением вопроса о природе холеры. Однако эта экспедиция не увенчалась успехом. Только через год Коху, предпринявшему экспедицию в Индию, удалось открыть и возбудителя холеры.</p><p>Научная деятельность Коха сопровождалась не только успехами и славой. Вскоре после опубликования работы об открытии возбудителя холеры он пишет статью «Дальнейшее сообщение о лечении туберкулеза». В ней говорилось о препарате, полученном из туберкулезных бактерий и названном им туберкулином. Кох писал, что на основе проведенных им опытов туберкулин можно с уверенностью считать лекарством от туберкулеза. Эта весть быстро распространилась по всему миру, вызвав новые надежды на исцеление. Многие больные устремились к Коху в Берлин, но их ждало горькое разочарование — туберкулин не излечивал от этой болезни. Позднее, впрочем, он получил иное применение и теперь употребляется в диагностике туберкулеза для установления, был ли у человека или животного контакт с туберкулезными бактериями.</p><p>С туберкулезом связана и другая ошибка Коха. Он утверждал, что человек не может заразиться туберкулезом от крупного рогатого скота. Однако подобное утверждение оказалось несостоятельным, так как стали известны случаи заражения человека от этих животных. Конечно, все эти ошибки нисколько не умаляют ценности научных достижений Роберта Коха. В 1905 году Кох был удостоен Нобелевской премии по медицине, что для ученого является наивысшим международным признанием. И если бы он дожил до наших дней, то увидел бы, что его открытия помогли найти надежные и действенные средства борьбы против туберкулеза.</p> <br/><br/> </section> </article></html>	Кох присоединяется к «охотникам за микробами» В маленьком немецком городке Клаусталь в семье горняка Коха 11 декабря 1843 года родился сын, названный Робертом. Жена родила рудокопу 13 детей. Двое умерли вскоре после рождения, об остальных десяти нам ничего не известно. Но имя Роберта Коха золотыми буквами вписано в историю микробиологии и медицины. Успешно окончив гимназию, молодой Кох поступил на медицинский факультет Гёттингенского университета, где показал незаурядные способности. Тем не менее по окончании курса он долго не мог найти своего призвания, несколько раз менял место и характер работы. Разразившаяся в те годы эпидемия холеры в Гамбурге произвела большое впечатление на молодого медика и повлияла на всю его дальнейшую жизнь. С 1872 года он начал изучать заразные болезни. В своей квартире в городке Вольштейн (ныне Познань) он устроил небольшую лабораторию и там с помощью микроскопа, подаренного ему женой в день двадцативосьмилетия, провел свои первые микробиологические исследования. Кох с головой ушел в поиски возбудителей инфекционных болезней. В частности, он пытался выявить и возбудителя сибирской язвы, от которой на востоке Германии гибло тогда огромное количество скота. Это было время ожесточенных споров и борьбы между приверженцами зачастую совершенно противоположных воззрений на причины возникновения заразных болезней. Одно из них уходило корнями в учение древнегреческого врача Гиппократа, считавшего причиной инфекционных болезней загрязненный воздух, который якобы содержит какие-то окисляющие вещества («болезнетворные миазмы»). Еще в 1863 году немецкий биолог Рудольф Вирхов писал: «Чем реже обновляется в закрытом помещении воздух, чем хуже вентиляция, тем скорее возникают миазмы тифа». В 1876 году Кох опубликовал свое первое сообщение о микроорганизме — возбудителе сибирской язвы, назвав его Bacillus anthracis. Из крови животных, погибших от этой болезни, ему удалось выделить живые клетки возбудителя и размножить их в так называемой чистой культуре. К тому времени был уже широко известен предложенный Пастером метод культивирования бактерий на мясном бульоне. Однако он не позволял отделять друг от друга различные виды бактерий. Немецкий ботаник Фердинанд Кон использовал для этой цели кусочки вареного картофеля. Кох усовершенствовал этот метод выращивания бактерий. Материалом, полученным из крови павших животных, он натирал пластинки вареного картофеля. На них спустя некоторое время появлялись отдельные блестящие пятна колоний, которые представляли собой скопления мириад бактерий. Переносом отдельных колоний на различные пластинки картофеля Коху удалось отделить одни виды бактерий от других и получить их чистые культуры. Первой из этих культур была культура антракса — возбудителя сибирской язвы. Зараженные ею подопытные животные погибли, а из их селезенок ученый снова получил чистую культуру антракса и этим убедительно доказал, что возбудителем болезни является именно этот микроб. Позднее Кох стал выращивать микробы на культуральных средах, к которым добавлял желатину. Когда Пастер увидел чистые культуры на этом твердом субстрате, он воскликнул: «Это действительно большой прогресс!» Продолжая изучать бациллы антракса, Кох впервые сфотографировал их увеличенными при помощи микроскопа, став, таким образом, основателем микробиологической фотографии. Он иллюстрировал этими фотографиями свой доклад в Бреслау (ныне Вроцлав). В 1876 году профессор Кон дал им такую оценку: «Доктор Кох, известный своим эпохальным открытием возбудителя сибирской язвы, снова заслужил широкое признание изобретением метода фотографирования бактерий». 24 марта 1882 года стал «памятным днем в истории человечества», как сказал позднее один из учеников Коха. В этот день Кох сделал в Берлинском обществе физиологов сообщение о возбудителе туберкулеза. В своем вышедшем всего за несколько недель до этого учебнике патологии один из видных немецких профессоров писал: «Вопрос о возбудителе туберкулеза следует до сих пор считать нерешенным, поскольку нет прямого доказательства существования вызывающего его микроорганизма». Кох этот вопрос разрешил. Он открыл возбудителя туберкулеза, назвав его Mycobacterium tuberculosis, и выделил его в чистой культуре. После заражения этой культурой подопытных животных у них развился туберкулез, и Кох получил, таким образом, несомненное доказательство, что возбудителем этой болезни является открытый им микроорганизм, названный впоследствии «палочкой Коха». В следующем году Кох принял участие в очень важной экспедиции в Египет, где немецкие и французские микробиологи работали над решением вопроса о природе холеры. Однако эта экспедиция не увенчалась успехом. Только через год Коху, предпринявшему экспедицию в Индию, удалось открыть и возбудителя холеры. Научная деятельность Коха сопровождалась не только успехами и славой. Вскоре после опубликования работы об открытии возбудителя холеры он пишет статью «Дальнейшее сообщение о лечении туберкулеза». В ней говорилось о препарате, полученном из туберкулезных бактерий и названном им туберкулином. Кох писал, что на основе проведенных им опытов туберкулин можно с уверенностью считать лекарством от туберкулеза. Эта весть быстро распространилась по всему миру, вызвав новые надежды на исцеление. Многие больные устремились к Коху в Берлин, но их ждало горькое разочарование — туберкулин не излечивал от этой болезни. Позднее, впрочем, он получил иное применение и теперь употребляется в диагностике туберкулеза для установления, был ли у человека или животного контакт с туберкулезными бактериями. С туберкулезом связана и другая ошибка Коха. Он утверждал, что человек не может заразиться туберкулезом от крупного рогатого скота. Однако подобное утверждение оказалось несостоятельным, так как стали известны случаи заражения человека от этих животных. Конечно, все эти ошибки нисколько не умаляют ценности научных достижений Роберта Коха. В 1905 году Кох был удостоен Нобелевской премии по медицине, что для ученого является наивысшим международным признанием. И если бы он дожил до наших дней, то увидел бы, что его открытия помогли найти надежные и действенные средства борьбы против туберкулеза.	false
ЧЕЛОВЕК - ты, я и первозданный	Линдблад Ян	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Глава 12 Охота и половой диморфизм. Народ !кунг. Зацикленность Морриса на сексуальности. Безволосость. Высокое расположение глаз — один из факторов превосходства гоминидов. Надо ли коротко стричь гоминидов? Рубила и другие каменные орудия. Копье и новый способ охоты.</h1> <section class="px3 mb4"> <p>Глава 12</p> <p>Охота и половой диморфизм.</p> <p>Народ !кунг.</p> <p>Зацикленность Морриса</p> <p>на сексуальности.</p> <p>Безволосость.</p> <p>Высокое расположение глаз —</p> <p>один из факторов превосходства</p> <p>гоминидов.</p> <p>Надо ли коротко стричь гоминидов?</p> <p>Рубила и другие каменные орудия.</p> <p>Копье и новый способ охоты.</p> <p>Охота – занятие достаточно рискованное, требовавшее отменной физической формы. Самка нашей зарождающейся линии <em>Homo</em> никак не годилась на роль охотника. Тигрица в этом смысле нисколько не уступает тигру и во время трехмесячной беременности лишь последнюю неделю как-то ограничена в подвижности. Но приматы на старте не обладали качествами кошачьих, с самого начала специализированных для охоты. И чем больше становился мозг, тем дольше длилось развитие плода, что могло стать возможным только при ярко выраженном половом диморфизме.</p><p>Уже у <em>afarensis</em> размеры самца и самки так сильно отличались, что Ричард Лики возражал против введенного Джохэнсоном наименования, считая, что речь идет о двух видах. Между тем разница в росте и весе самца и самки широко распространенное явление в животном мире, а у приматов особенно: самец гориллы может весить больше двухсот килограммов, тогда как самка не достигает ста.</p> <p>Сдается мне, когда охота на богатую, но отнюдь не легкую добычу в саванне (а также в больших лесах) начала становиться обычным занятием, это дело оказалось непосильным для малорослых самок, к тому же обремененных новорожденными или еще не родившимися детенышами. Скорее всего, самки по-прежнему держались поблизости от реки и кормились ее дарами, тогда как самцы время от времени отправлялись в опасные подчас охотничьи экспедиции. И сколько бы Элейн Морган в своем «Рождении женщины» ни пыталась изобразить самку главной движущей силой рода, можно уверенно утверждать, что его прогресс обеспечивали охота и охотники.</p><p>Одна из черт организма современного человека – разница в слое подкожного жира у женщины и мужчины. В частности, у женщины больше жира на бедрах. У слабого пола намного дольше сохранилась потребность в лучшей теплоизоляции. Интересно, что папуаски Новой Гвинеи по-прежнему занимаются рыбной ловлей, меж тем как мужчины охотятся на довольно бедную видами наземную фауну. Известны своей тучностью полинезийцы: у мужчин на бедрах не меньше жира, чем у женщин, да и в целом у них с теплоизоляцией все в порядке, ведь они много времени проводят в воде и отличаются своим искусством в единственном здесь виде охоты – подводной.</p><p>Охота требовала – и по сей день требует у народов первобытной культуры – концентрированного внимания и агрессивности, издревле присущих мужскому полу. Это проявляется уже в детстве, например в рисунках трех-четырехлетних малышей. Рисунки девочек отличаются плавными линиями, мальчиков – резкостью размашистых штрихов.</p><p>Девочки и мальчики у индейцев воспитываются совсем по-разному. Первые никогда не участвуют в играх вторых, призванных, как и у диких кошек, формировать будущего охотника. Смирные девочки уже с четырех-пяти лет приобщаются к женской работе, тогда как мальчики упражняются с луком и стрелой и быстро учатся плавать и нырять не хуже выдры.</p><p>Современная охота требует, главным образом, умения обращаться с ружьем; от древнего охотника требовалось гораздо больше. Перехитрить жертву не так-то просто ни тигру, ни человеку. Разумеется, постепенно вырабатывалась какая-то техника, традиционные приемы, но каждый новый вид дичи ставил и новые задачи. Юный член племени должен был старательно изучать повадки зверей, уметь слушать и понимать звуки, толковать оттенки поведения, определять принадлежность и давность следов, угадывать по ним физическое состояние животного. Чтобы успешно выполнять унаследованную роль охотника, надо было развивать все свои качества, а на это требовалось время. Древняя программа заложена и в развитие современного мужчины. Он «созревает» медленно, достигая полной возмужалости к двадцати пяти годам, тогда как женщина считается физически созревшей в восемнадцать-девятнадцать лет. Организация нервной ткани происходит медленно; чем сложнее, чем изощреннее система, тем больше времени уходит на ее формирование. Шимпанзе завершает свое развитие намного раньше человека.</p><p>Собственно только в нашем столетии заметно улучшилось положение женщины. Да и то далеко не во всем мире. У народов первобытной культуры различие по-прежнему бросается в глаза, а в мусульманском мире статус женщины даже ухудшился.</p><p>Помню, как на базаре в Раджастхане одна женщина закупала продукты и передавала их мужу; скоро у него целый мешок наполнился овощами. «Ага, – подумал я, – эмансипация проникла и сюда». Но когда покупательница рассчиталась с продавцом, супруг туго завязал мешок, водрузил ей на голову, и она зашагала с грузом домой!</p><p>В мире индейцев Южной Америки, как я говорил, женщина играет подчиненную роль. В ее обязанности входит, в основном, всякая работа по дому да еще поиск зелени в прилегающих зарослях. Поскольку это не требует сколько-нибудь высокой квалификации, ее социальный статус, естественно, невысок. Охотник, о чем я тоже говорил, – добытчик, так сказать, твердой валюты, то бишь дичи. И, как мы видели, неспособный к этой деятельности женский пол настолько низко ценится в группе, что нередко девочек умерщвляют сразу после появления на свет. Характерно, что в насчитывавшей всего около двадцати пяти человек изолированной группе тасадеев, обнаруженной в 1971 году на филиппинском острове Минданао, число мужчин, как и в некоторых индейских племенах, намного превышало количество женщин. Из тринадцати детей одиннадцать были мужского пола. Куда подевались девочки?</p><p>В своем телесериале об эволюции человека Ричард Лики, знакомя нас с представителями бушменского племени !кунг (восклицательный знак обозначает присущий речи этих людей щелкающий звук, особого рода согласный), утверждает, будто женщины этого племени занимают высокое социальное положение, поскольку в их обязанности входит сбор составляющего большую часть пищевого рациона ореха монгонго с высоким содержанием белка. Однако в книге «Истоки» (1977) тот же Лики указывает, что статус членов племени !кунг связан с добычей мяса. Чем лучше охотник, тем выше его статус. У эскимосов, пишет он, «социальное положение женщин жалкое, с ними обращаются преимущественно как с объектом секса, и они не хозяева сами себе».</p><p>Жаль, что в телесериале единственным примером исконной, первобытной культуры служит современный образ жизни племени, давно уже подверженного влиянию извне. Видимо, трудновато найти «дикую» общину. Вместе с посетившим !кунг Лики был антрополог Ричард Ли, много лет изучавший это племя. Его выводы, изложенные в напечатанной статье, основаны на данных, которые сами по себе изобилуют противоречиями. Суть рассуждений сводится к тому, что суммарная калорийность собираемой растительной пищи выше калорийности добытого охотой животного белка. Это все равно, что заявить, будто определенное количество картофеля превосходит калорийностью добрый кусок говядины.</p><p>Ли выступает в роли апостола правды и добра, оспаривая мнение легиона антропологов, которые в прошлом, когда гораздо легче было отыскать не тронутые цивилизацией племена, отмечали явное верховенство мужчин в самых разных частях мира. По данным Ли, тридцать-сорок процентов пищевого рациона !кунг составляло мясо; стало быть, на растительную пищу приходилось шестьдесят-семьдесят процентов. Он удивляется: «Странно, что все члены племени !кунг, мужчины и женщины, ценят мясо выше зелени. При нехватке мяса они начинают жаловаться, даже если растительной пищи вдоволь». Лично я не вижу ничего удивительного в том, что люди, вынужденные изо дня в день есть орехи, начинают тосковать по скоромному.</p> <p>«Когда убивают крупных животных, это событие отмечается празднеством, плясками и дарами в виде мяса». Еще бы! В заключение Ли подтверждает, по сути, сказанное мной о «твердой валюте»: «Нельзя пренебрегать тем фактом, что охота обеспечивает племя таким необходимым питательным продуктом, как высококачественный белок».</p><p>И во многом другом наблюдения Ли можно сопоставить с тем, что уже сказано об акурио и других индейцах Южной Америки. Взять, например, поведение рожениц: женщина из племени !кунг, произведя на свет потомство в уединенном месте, внимательно осматривает младенца – и умерщвляет его, если сочтет, что ему незачем жить. Что до брака, который и у !кунг может расторгаться без всяких церемоний, от мужчины требуется, чтобы он достаточно долго прожил у родителей невесты и помогал на охоте, доказывая свою сноровку. Мужчине не положено «жениться», пока он не проявит себя как искусный охотник; редко в возрасте двадцати двух лет, чаще в двадцать пять. Тогда как женщина уже в четырнадцать-пятнадцать лет без всяких испытаний считается готовой для брака.</p><p>Все то долгое время, пока самцы и самки австралопитеков или рамапитеков бродили в поречьях, они, наверное, держались стаями, вроде обезьяньих. Когда же самцы начали ходить на охоту, должно было возникнуть, по мнению Морриса и других, скажем так, более серьезных исследователей, нечто особенно заманчивое, что звало их возвращаться на стоянку. Так мы вновь встречаемся с темой секса.</p><p>Самка <em>Homo</em>, рассуждали упомянутые авторы, всегда готова к совокуплению, в отличие от обезьян с их периодами течки. Дескать, это было своего рода формой адаптации, чтобы самец, успешно завершив охоту, вспомнил ожидающую «дома» приманку, без которой он бросил бы и детеныша и мать на произвол судьбы. Таким образом, причиной того, что самец тащил добычу на стоянку, а не съедал свои антрекоты в лесу, был секс.</p><p>Не наша ли современная зацикленность на сексе родила такой взгляд? Который мне представляется весьма упрощенным и умозрительным, далеким от реальности народов первобытной культуры.</p><p>Давайте посмотрим, как вообще строится жизнь группы приматов.</p><p>Сила группы в том и состоит, что она группа. Естественно, при условии, что среда может прокормить много особей; в зависимости от этого варьируют размеры группы.</p><p>Приматы в группе защищают друг друга, предостерегают, заботятся друг о друге – короче, живут в ладу. Индеец не задерживается в лесу, если есть куда возвратиться; чувство безопасности в коллективе играет важную роль для обоих полов. В этом я вижу главный сплачивающий фактор. Позднее само собой складывается разделение труда между полами: самки занимаются добычей, принесенной охотником, охотник отдыхает, пока самки готовят пищу для всех.</p><p>У народов первобытной культуры большая часть времени не расписана по часам и обязанностям, а отводится приятному общению. Отдых в их жизни занимает гораздо больше места, нежели может себе позволить современный человек. Тасадеи подолгу сидят вместе, почти не разговаривая, им и так хорошо. А у членов племени !кунг, чье поведение изучено во всех подробностях, «две трети жизни уходит либо на посещение друзей и родственников, либо на прием гостей».</p><p>Так как же обстоит дело с сексуальным фактором?</p><p>У обезьян самка расположена к совокуплению только во время течки. Стало быть, у этих приматов самца должно тянуть в родное гнездо именно приближение этого срока. Да только дело обстоит не так-то просто. Выше отмечалось, что во время беременности и по меньшей мере год-два после рождения ребенка женщина, как правило, не просто равнодушна к сексу, а скорее противится ему!</p><p>У племени !кунг выявлен важный фактор, сдерживающий сексуальную активность: женщина дает ребенку грудь, приостанавливая тем самым овуляцию, долго после того, как кончилось молоко! Сознательно или подсознательно – это избавляет ее от дополнительных тягот. Она не может одновременно ухаживать за двумя детьми, не может, таская за собой двух малюток, собирать растительную пищу и выполнять прочие обязанности. Будь она непрестанно заманчивым сексуальным партнером, ей был бы обеспечен гораздо более высокий социальный статус.</p><p>В нашей искусственной среде мы ассоциируем с сексом обнаженное тело. Странно, если учесть, что мы-то как раз безволосые приматы… Многие индейцы, обитающие в первичной для человека климатической зоне, ничем не прикрывают свое тело; есть племена, которые, в отличие от акурио, даже не защищают пенис элементарной тканой полосой. Обнаженность – исконная черта, и гостя у почти совсем голых индейцев, я ощущал какую-то инстинктивную слитность с группой. Быть может, нагота – фактор, помогающий жить в ладу, часть былого естественного образа жизни.</p><p>Распределение ролей между полами, несомненно, влекло за собой наследование определенных свойств. Трудно сказать, что именно сегодня порождено традицией, и вообще это щекотливый вопрос. Ибо в нашем обществе различия – качественный признак.</p><p>Понятно, что у индейцев перевешивала роль охотника. Конечно, и у нас есть женщины, увлекающиеся охотой, но в принципе «слабый пол» отрицательно относится к умерщвлению, особенно собственноручному. Мужчина смотрит на это проще, больше того – ему по душе древняя роль охотника-убийцы.</p><p>Какими же предпосылками для конкуренции с издревле специализированными для охоты хищниками обладал <em>Homo erectus</em>, этот медлительный гоминид с маленькими зубами и без когтей? Или, если хотите, <em>Homo habilis</em>, с которого началось развитие настоящего охотника.</p><p>С линией <em>Homo</em> явился в мир первый двуногий «хищник». (Если исключить <em>Tyrannosaurus rex</em> – хищного динозавра.) Эти прямостоящие, прямоходящие существа, обязанные своей специфической осанкой описанному мной полуводному образу жизни, отличались важным преимуществом: их передние конечности с «умелыми» кистями могли свободно манипулировать орудиями, начиная с дубинки.</p><p>Но у прямой осанки были и другие плюсы. Благодаря ей этот примат мог обозревать саванное высокотравье. Правда, львы и леопарды миллионы лет обходились без такой способности. Но глаза примата обеспечивали большую стереоскопичность восприятия и различали цвета – дар, которого совсем лишены хищники.</p><p> <img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/69666_13_any2fbimgloader19.jpeg"/> </p><p>Бдительный сторож сидит начеку, пока остальные члены стаи индийских лангуров спокойно лакомятся</p> <p>Помню, как однажды в Индии я примостился с кинокамерой на удобном суку над высохшим руслом, рассчитывая подстеречь бродящего по лесу тигра. Сук свисал так низко над землей, что тигр мог бы запросто дотянуться до меня, однако ничто не мешало мне живо подняться выше, а тигры не лазают по деревьям. (Незадолго до того один полосатый зверь почему-то проявил явный интерес к нижеподписавшемуся.) Как бы то ни было, я жду с камерой наготове, и наконец появляется тигр. Начинаю снимать, отметив при этом, что он идет прямо на меня, хотя я сижу на самом виду. Тигр продолжает приближаться, наконец мне делается не по себе, и я негромко кашляю. Тигр останавливается, глядит на меня – и не видит! Не отрывая глаз от окуляра, я резко вскидываю одну руку, зверь фыркает и сворачивает в заросли. Изучая потом проявленную пленку на монтажном столе, я убедился, что тигр в самом деле не воспринимал меня визуально, пока я не пошевелился. Острый глаз хищника не реагирует на неподвижный предмет.</p><p>Зрение приматов, и человека в особенности, свободно от этого изъяна. Мы без труда различаем животных, которые надеются обмануть врага, замерев на месте. Когда в ситуациях, подобных описанной выше, поблизости оказывались другие весьма бдительные приматы, серые лангуры, они неизменно замечали меня.</p><p>Есть у прямой осанки еще одно преимущество, меня порядком удивляет, что до сих пор никто не обратил на него внимания: высокое расположение глаз обеспечивало <em>erectus</em> чисто «психологический» перевес.</p><p>«Предпринимательская психология» учитывает особенности наших реакций в различных ситуациях. Вот один пример. Принимая в своей конторе клиента, «хозяин территории» вежливо предлагает ему сесть. Кресло удобное, мягкое – настолько, что уровень глаз посетителя оказывается на дециметр полтора ниже глаз «хозяина». Которому в силу этого легче диктовать свои условия, так как на его стороне психологическое преимущество.</p><p>Более высокое расположение глаз – фактор превосходства не только у нас, людей. Показательно поведение многих животных, когда им кто-то угрожает. Они как можно выше поднимают голову; обратное движение в сочетании с «нырками», иной раз до земли, выражает подчинение.</p><p>За годы экспедиций, встречаясь, в частности, с львами, тиграми и леопардами, я на себе проверил, как важно а) держать высоко голову, когда речь идет о прямой конфронтации, и б) приседать или пригибаться, если не хочешь вызвать страх или агрессивные реакции.</p><p>Нетрудно представить себе практический плюс этого фактора для группы <em>erectus</em>, <em>habilis</em> или любых других прямоходящих (вероятно, первым его использовали <em>erectus</em>) в ситуациях, вроде следующей.</p><p>Группа замечает в саванне льва с добычей. От голода сводит кишки, и прямоходящие приближаются к хищнику. Если лев уже насытился, приматы вполне могут отогнать его, крича и размахивая ветками (или дубинками). Скотоводы малдари в индийском заповеднике Гир, где я побывал в 1978 году, успешно прибегают к этому приему. Даже одинокий пастух может, крича и стуча посохом по кустам и деревьям, заставить льва или нескольких львов уйти от только что убитого буйвола.</p><p>Высокое расположение глаз примата внушает льву чувство, что на него наступает более сильное существо.</p><p>Возможно, именно так оно и началось – фантастическое «триумфальное шествие», которому суждено было положить конец бытию многих видов животного царства. Шествие с высоко поднятой головой…</p><p>Сила стаи делает довольно хрупкую на вид африканскую гиеновидную собаку одним из самый эффективных охотников в мире; это относится и к индийской красной собаке, не говоря уже о волке. Группа <em>erectus</em> сочетала стайность с применением оружия, позволявшего давать отпор гораздо более сильным животным, не подпуская их близко. Начать с того, что даже метание камней было неплохим средством обороны.</p><p>Тут мне вспоминается еще один случай в Индии, когда трое мужчин на дороге в высокой траве, выйдя из машины, подверглись атаке разъяренного носорога. Только мы успели укрыться за машиной от трехтонного зверя, как он вдруг повернулся кругом: это наш гид Долой один за другим запустил в удивленную носорожью морду два камня величиной с яйцо. Громко фыркнув – типичный сигнал тревоги, – носорог пустился наутек, врезавшись в гущу травы, словно сошедший с рельсов паровоз.</p><p>Наверное, <em>erectus</em> часто прибегал к камням – и не только в целях обороны.</p><p>В октябрьском номере «Нэшнл джиографик» (1961 год) Луис Лики высказывает предположение, что <em>erectus</em> примерно четыреста тысяч лет пользовался оружием, напоминающим современные бола аргентинских гаучо—плетеные полоски кожи, на концах которых привязаны камни. Раскрутив бола над головой, словно лассо, гаучо изо всех сил метает камни, например в бегущего быка. Ремни мгновенно опутывают ноги животного, и бык падает, нередко ломая себе шею. В том же номере журнала помещена иллюстрация: <em>erectus</em> показывает только что изготовленное оружие женщине с ребенком на руках, которая, как гласит текст, проверяет качество изделия. Не могу не улыбнуться: чего современный охотник из первобытного племени никогда не позволит женщине, так это вмешиваться в дела, связанные с оружием! (Например, у индейцев макуси, бывших моих соседей в горах Кануку в Гайане, считается, что яд для стрел будет испорчен, если какая-нибудь женщина увидит, как его приготовляют.)</p><p>И еще одна ошибка в «Нэшнл джиографик»: мужчина изображен с короткими волосами. Почему? Ни одно из первобытных племен не наделено от природы короткими волосами, и лишь те немногие, которые могут раздобыть особую траву с режущими краями, укорачивают свои красивые длинные волосы, изначально присущие всем формам <em>sapiens</em>. (И где такая шевелюра могла развиться, если не в водной среде?) Кстати, приписывать волосам значение сексуального сигнала опять-таки нелепо – у детей тоже длинные волосы.</p><p>Третья ошибка заключается в том, что на заднем плане изображены мужчина и женщина, дерущиеся из-за остатков добычи. Явное заблуждение художника.</p><p>Предположение Луиса Лики, что найденные вместе с костями <em>erectus</em> круглые камни в количестве трех штук были частью бола, не подтверждается и даже не упоминается в популярных книгах Ричарда Лики о раскопках в Африке. Скорее всего, надежных доказательств того, что в арсенал <em>erectus</em> входило такое оружие, нет. Круглый камень удобно лежит на ладони, им сподручно наносить удар.</p> <p>Каким же оружием и какими орудиями пользовался <em>erectus</em>? Вопрос непростой. В главе 7 я отмечал, что из всех орудий и вспомогательных средств акурио за короткий срок, который требуется термитам и более мелким организмам, чтобы уничтожить древесину и другие мягкие материалы, остался бы лишь каменный топор. От первых скромных шагов линии <em>Homo</em> до нас дошли только несколько грубо оббитых камней. Конечно, реального представления о том, как применялись эти так называемые рубила, у нас нет. Принятое название подразумевает самую простую функцию, вроде разбивания чего-нибудь съедобного.</p><p>Вообще определить намеренно обработанный камень далеко не просто. Археологи находили эолиты – «оббитые камни», – намного превосходящие древностью возраст первых гоминидов и даже первых млекопитающих. Другими словами, их «оббила» природа. Так что нужны очень веские аргументы, чтобы решать, идет ли речь о каменных орудиях, изготовленных руками гоминида.</p><p>Судя по всему, австралопитеки не делали каменных орудий; во всяком случае, вместе с их костями таковые не найдены. Это не значит, однако, что они вовсе не пользовались для своих нужд камнями, которые подбирали у реки. Обработанные камни как бы вдруг появляются в разных местах около полутора миллионов лет назад, но самые древние «орудия» найдены Джохэнсоном у Хадара – им целых два с половиной миллиона лет! В принципе, они могли быть изготовлены австралопитеками, тем не менее их, как и все другие находки такого рода, связывают с деятельностью начинавшего свою карьеру «умелого» <em>Homo habilis</em>. Речь идет о гальке, оббитой так, чтобы ею удобнее было работать. Вероятно, все началось с неловкого удара привычным круглым камнем по раковине или чему-то подобному. Рука промахнулась, и камень ударил по скале с такой силой, что «щепки полетели». Смышленое существо извлекает урок из таких случайностей, запоминает его и, если нечаянно оббитым камнем работается лучше, чем круглым, в другой раз «изготовляет» себе орудие.</p><p>Гении – большая редкость. Это они двигают прогресс, сопровождаемые эпигонами, которые с возгласом «Ага!» подхватывают удачную идею. Копье, лук со стрелами, бумеранг, бола и так далее – все они, надо думать, первоначально были изобретены тем или иным гением. Даже в царстве животных могут быть «гении», изменяющие образ жизни своей стаи. Таких примеров известно много.</p><p>И все же, судя по всему, прошло довольно много времени, прежде чем у не слишком даровитых поначалу гоминидов родилось следующее «изобретение». Понадобился целый миллион лет, чтобы гоминид стал более тщательно обрабатывать гальку! Оббитая с двух сторон, она превращалась в рубила. Конечно, такое орудие находило много применений: рубилом копали, скребли, резали, разрубали мясо. Постепенно, этап за этапом каменные орудия совершенствовались. Различные культуры названы по местам, где они впервые были обнаружены; самые древние—олдувайская, аббевильская, ашельская.</p><p><em>Homo erectus</em>, неандерталец и наш собственный вид <em>Homo sapiens</em> – все пользовались каменными орудиями. Под конец «каменного века» число орудий в руках <em>sapiens</em> растет, множатся его разновидности, а вот у <em>erectus</em>, сколько он существовал, не наблюдалось никакого развития! Представители этого вида довольствовались тем, что имели!</p><p><em>Homo erectus</em> был «удачной моделью» в эволюционном ряду. Правда, изготовление орудий как будто застыло на низком уровне, но кто сказал, что для <em>erectus</em> именно камень был важнейшим материалом? Древесина годится для разных изделий, и надо сказать, что на стоянках этого гоминида найдены отпечатки наконечников копий, причем в двух случаях доказано, что копья для твердости обжигали на огне.</p><p>Похоже, именно копье было главным оружием <em>erectus</em>. Оно убивало на расстоянии; таким образом, у гоминида появился, так сказать, насаженный на древко «клык». Чтобы правильно метать копье, нужна сила, нужно умение балансировать. И необходимо отрабатывать меткость. <em>Erectus</em>, несомненно, обладал всеми нужными предпосылками. <em>Sapiens</em> – тем более.</p><p>Вплоть до недавнего времени практически все народы первобытной культуры пользовались копьем – и с каким успехом! Рассказывают, что пигмеи в одиночку убивали слона: бесстрашно и расчетливо они в сумерках леса подбегали сбоку к пасущемуся великану и вонзали ему копье прямо в сердце!</p><p>У масаев было заведено организованно наступать с копьями в руках на льва. Ближе, ближе, наконец все, как один, вонзали свое оружие в зверя. Участие в такой атаке считалось испытанием на мужество.</p><p>Индейцы, даяки, бушмены обычно выходят на охоту вдвоем или втроем; массовые выходы редкость. Единичные случаи такого рода, которые я наблюдал у индейцев, были связаны с появлением крупных стад белобородых пекари. Стадо в пятьдесят – сто особей может быть весьма опасным, поскольку пекари отличаются вспыльчивым нравом. Чем, кстати, и пользуются индейцы трио в Суринаме. Несколько человек провоцируют злобно щелкающих клыками, словно кастаньетами, «лесных свиней» на атаки, и, когда в кучу соберется достаточно много животных, поют свою песню тугие луки. На близком расстоянии промахов не бывает, и охотники возвращаются домой с богатой добычей.</p><p>Лук и стрела изобретены сравнительно поздно, но уже копье явно подняло <em>erectus</em> на новую ступень. Теперь все обитатели саванны были в его распоряжении. Недаром на стоянках этого периода находят кости самых крупных животных. Не то что в пору «охотников на крыс» – africanus…</p><p>Примечательно, что мы можем немало узнать или приблизиться к знанию об <em>erectus</em> даже там, где не найдены его кости! Были бы следы человеческой деятельности, и уже ясно, что оставил их гоминид. А стоянки и места охоты <em>erectus</em> обнаружены не только в Африке, но и далеко за ее пределами.</p><p>Можно уверенно утверждать, что <em>erectus</em> и его преемники, то есть мы, современные люди, обязаны ледниковой эпохе небывалым ростом объема мозга и его способностей. Холод вынудил привычное к тропикам безволосое существо приспосабливаться к суровым условиям, но в то же время открыл ему путь к изобилующим дичью новым угодьям. Оледенение – важнейшее событие в жизни гоминидов, и в следующей главе мы поговорим о его причинах, распространении и последствиях.</p> <br/><br/> </section> </article></html>	Глава 12 Охота и половой диморфизм. Народ !кунг. Зацикленность Морриса на сексуальности. Безволосость. Высокое расположение глаз — один из факторов превосходства гоминидов. Надо ли коротко стричь гоминидов? Рубила и другие каменные орудия. Копье и новый способ охоты. Глава 12 Охота и половой диморфизм. Народ !кунг. Зацикленность Морриса на сексуальности. Безволосость. Высокое расположение глаз — один из факторов превосходства гоминидов. Надо ли коротко стричь гоминидов? Рубила и другие каменные орудия. Копье и новый способ охоты. Охота – занятие достаточно рискованное, требовавшее отменной физической формы. Самка нашей зарождающейся линии Homo никак не годилась на роль охотника. Тигрица в этом смысле нисколько не уступает тигру и во время трехмесячной беременности лишь последнюю неделю как-то ограничена в подвижности. Но приматы на старте не обладали качествами кошачьих, с самого начала специализированных для охоты. И чем больше становился мозг, тем дольше длилось развитие плода, что могло стать возможным только при ярко выраженном половом диморфизме. Уже у afarensis размеры самца и самки так сильно отличались, что Ричард Лики возражал против введенного Джохэнсоном наименования, считая, что речь идет о двух видах. Между тем разница в росте и весе самца и самки широко распространенное явление в животном мире, а у приматов особенно: самец гориллы может весить больше двухсот килограммов, тогда как самка не достигает ста. Сдается мне, когда охота на богатую, но отнюдь не легкую добычу в саванне (а также в больших лесах) начала становиться обычным занятием, это дело оказалось непосильным для малорослых самок, к тому же обремененных новорожденными или еще не родившимися детенышами. Скорее всего, самки по-прежнему держались поблизости от реки и кормились ее дарами, тогда как самцы время от времени отправлялись в опасные подчас охотничьи экспедиции. И сколько бы Элейн Морган в своем «Рождении женщины» ни пыталась изобразить самку главной движущей силой рода, можно уверенно утверждать, что его прогресс обеспечивали охота и охотники. Одна из черт организма современного человека – разница в слое подкожного жира у женщины и мужчины. В частности, у женщины больше жира на бедрах. У слабого пола намного дольше сохранилась потребность в лучшей теплоизоляции. Интересно, что папуаски Новой Гвинеи по-прежнему занимаются рыбной ловлей, меж тем как мужчины охотятся на довольно бедную видами наземную фауну. Известны своей тучностью полинезийцы: у мужчин на бедрах не меньше жира, чем у женщин, да и в целом у них с теплоизоляцией все в порядке, ведь они много времени проводят в воде и отличаются своим искусством в единственном здесь виде охоты – подводной. Охота требовала – и по сей день требует у народов первобытной культуры – концентрированного внимания и агрессивности, издревле присущих мужскому полу. Это проявляется уже в детстве, например в рисунках трех-четырехлетних малышей. Рисунки девочек отличаются плавными линиями, мальчиков – резкостью размашистых штрихов. Девочки и мальчики у индейцев воспитываются совсем по-разному. Первые никогда не участвуют в играх вторых, призванных, как и у диких кошек, формировать будущего охотника. Смирные девочки уже с четырех-пяти лет приобщаются к женской работе, тогда как мальчики упражняются с луком и стрелой и быстро учатся плавать и нырять не хуже выдры. Современная охота требует, главным образом, умения обращаться с ружьем; от древнего охотника требовалось гораздо больше. Перехитрить жертву не так-то просто ни тигру, ни человеку. Разумеется, постепенно вырабатывалась какая-то техника, традиционные приемы, но каждый новый вид дичи ставил и новые задачи. Юный член племени должен был старательно изучать повадки зверей, уметь слушать и понимать звуки, толковать оттенки поведения, определять принадлежность и давность следов, угадывать по ним физическое состояние животного. Чтобы успешно выполнять унаследованную роль охотника, надо было развивать все свои качества, а на это требовалось время. Древняя программа заложена и в развитие современного мужчины. Он «созревает» медленно, достигая полной возмужалости к двадцати пяти годам, тогда как женщина считается физически созревшей в восемнадцать-девятнадцать лет. Организация нервной ткани происходит медленно; чем сложнее, чем изощреннее система, тем больше времени уходит на ее формирование. Шимпанзе завершает свое развитие намного раньше человека. Собственно только в нашем столетии заметно улучшилось положение женщины. Да и то далеко не во всем мире. У народов первобытной культуры различие по-прежнему бросается в глаза, а в мусульманском мире статус женщины даже ухудшился. Помню, как на базаре в Раджастхане одна женщина закупала продукты и передавала их мужу; скоро у него целый мешок наполнился овощами. «Ага, – подумал я, – эмансипация проникла и сюда». Но когда покупательница рассчиталась с продавцом, супруг туго завязал мешок, водрузил ей на голову, и она зашагала с грузом домой! В мире индейцев Южной Америки, как я говорил, женщина играет подчиненную роль. В ее обязанности входит, в основном, всякая работа по дому да еще поиск зелени в прилегающих зарослях. Поскольку это не требует сколько-нибудь высокой квалификации, ее социальный статус, естественно, невысок. Охотник, о чем я тоже говорил, – добытчик, так сказать, твердой валюты, то бишь дичи. И, как мы видели, неспособный к этой деятельности женский пол настолько низко ценится в группе, что нередко девочек умерщвляют сразу после появления на свет. Характерно, что в насчитывавшей всего около двадцати пяти человек изолированной группе тасадеев, обнаруженной в 1971 году на филиппинском острове Минданао, число мужчин, как и в некоторых индейских племенах, намного превышало количество женщин. Из тринадцати детей одиннадцать были мужского пола. Куда подевались девочки? В своем телесериале об эволюции человека Ричард Лики, знакомя нас с представителями бушменского племени !кунг (восклицательный знак обозначает присущий речи этих людей щелкающий звук, особого рода согласный), утверждает, будто женщины этого племени занимают высокое социальное положение, поскольку в их обязанности входит сбор составляющего большую часть пищевого рациона ореха монгонго с высоким содержанием белка. Однако в книге «Истоки» (1977) тот же Лики указывает, что статус членов племени !кунг связан с добычей мяса. Чем лучше охотник, тем выше его статус. У эскимосов, пишет он, «социальное положение женщин жалкое, с ними обращаются преимущественно как с объектом секса, и они не хозяева сами себе». Жаль, что в телесериале единственным примером исконной, первобытной культуры служит современный образ жизни племени, давно уже подверженного влиянию извне. Видимо, трудновато найти «дикую» общину. Вместе с посетившим !кунг Лики был антрополог Ричард Ли, много лет изучавший это племя. Его выводы, изложенные в напечатанной статье, основаны на данных, которые сами по себе изобилуют противоречиями. Суть рассуждений сводится к тому, что суммарная калорийность собираемой растительной пищи выше калорийности добытого охотой животного белка. Это все равно, что заявить, будто определенное количество картофеля превосходит калорийностью добрый кусок говядины. Ли выступает в роли апостола правды и добра, оспаривая мнение легиона антропологов, которые в прошлом, когда гораздо легче было отыскать не тронутые цивилизацией племена, отмечали явное верховенство мужчин в самых разных частях мира. По данным Ли, тридцать-сорок процентов пищевого рациона !кунг составляло мясо; стало быть, на растительную пищу приходилось шестьдесят-семьдесят процентов. Он удивляется: «Странно, что все члены племени !кунг, мужчины и женщины, ценят мясо выше зелени. При нехватке мяса они начинают жаловаться, даже если растительной пищи вдоволь». Лично я не вижу ничего удивительного в том, что люди, вынужденные изо дня в день есть орехи, начинают тосковать по скоромному. «Когда убивают крупных животных, это событие отмечается празднеством, плясками и дарами в виде мяса». Еще бы! В заключение Ли подтверждает, по сути, сказанное мной о «твердой валюте»: «Нельзя пренебрегать тем фактом, что охота обеспечивает племя таким необходимым питательным продуктом, как высококачественный белок». И во многом другом наблюдения Ли можно сопоставить с тем, что уже сказано об акурио и других индейцах Южной Америки. Взять, например, поведение рожениц: женщина из племени !кунг, произведя на свет потомство в уединенном месте, внимательно осматривает младенца – и умерщвляет его, если сочтет, что ему незачем жить. Что до брака, который и у !кунг может расторгаться без всяких церемоний, от мужчины требуется, чтобы он достаточно долго прожил у родителей невесты и помогал на охоте, доказывая свою сноровку. Мужчине не положено «жениться», пока он не проявит себя как искусный охотник; редко в возрасте двадцати двух лет, чаще в двадцать пять. Тогда как женщина уже в четырнадцать-пятнадцать лет без всяких испытаний считается готовой для брака. Все то долгое время, пока самцы и самки австралопитеков или рамапитеков бродили в поречьях, они, наверное, держались стаями, вроде обезьяньих. Когда же самцы начали ходить на охоту, должно было возникнуть, по мнению Морриса и других, скажем так, более серьезных исследователей, нечто особенно заманчивое, что звало их возвращаться на стоянку. Так мы вновь встречаемся с темой секса. Самка Homo, рассуждали упомянутые авторы, всегда готова к совокуплению, в отличие от обезьян с их периодами течки. Дескать, это было своего рода формой адаптации, чтобы самец, успешно завершив охоту, вспомнил ожидающую «дома» приманку, без которой он бросил бы и детеныша и мать на произвол судьбы. Таким образом, причиной того, что самец тащил добычу на стоянку, а не съедал свои антрекоты в лесу, был секс. Не наша ли современная зацикленность на сексе родила такой взгляд? Который мне представляется весьма упрощенным и умозрительным, далеким от реальности народов первобытной культуры. Давайте посмотрим, как вообще строится жизнь группы приматов. Сила группы в том и состоит, что она группа. Естественно, при условии, что среда может прокормить много особей; в зависимости от этого варьируют размеры группы. Приматы в группе защищают друг друга, предостерегают, заботятся друг о друге – короче, живут в ладу. Индеец не задерживается в лесу, если есть куда возвратиться; чувство безопасности в коллективе играет важную роль для обоих полов. В этом я вижу главный сплачивающий фактор. Позднее само собой складывается разделение труда между полами: самки занимаются добычей, принесенной охотником, охотник отдыхает, пока самки готовят пищу для всех. У народов первобытной культуры большая часть времени не расписана по часам и обязанностям, а отводится приятному общению. Отдых в их жизни занимает гораздо больше места, нежели может себе позволить современный человек. Тасадеи подолгу сидят вместе, почти не разговаривая, им и так хорошо. А у членов племени !кунг, чье поведение изучено во всех подробностях, «две трети жизни уходит либо на посещение друзей и родственников, либо на прием гостей». Так как же обстоит дело с сексуальным фактором? У обезьян самка расположена к совокуплению только во время течки. Стало быть, у этих приматов самца должно тянуть в родное гнездо именно приближение этого срока. Да только дело обстоит не так-то просто. Выше отмечалось, что во время беременности и по меньшей мере год-два после рождения ребенка женщина, как правило, не просто равнодушна к сексу, а скорее противится ему! У племени !кунг выявлен важный фактор, сдерживающий сексуальную активность: женщина дает ребенку грудь, приостанавливая тем самым овуляцию, долго после того, как кончилось молоко! Сознательно или подсознательно – это избавляет ее от дополнительных тягот. Она не может одновременно ухаживать за двумя детьми, не может, таская за собой двух малюток, собирать растительную пищу и выполнять прочие обязанности. Будь она непрестанно заманчивым сексуальным партнером, ей был бы обеспечен гораздо более высокий социальный статус. В нашей искусственной среде мы ассоциируем с сексом обнаженное тело. Странно, если учесть, что мы-то как раз безволосые приматы… Многие индейцы, обитающие в первичной для человека климатической зоне, ничем не прикрывают свое тело; есть племена, которые, в отличие от акурио, даже не защищают пенис элементарной тканой полосой. Обнаженность – исконная черта, и гостя у почти совсем голых индейцев, я ощущал какую-то инстинктивную слитность с группой. Быть может, нагота – фактор, помогающий жить в ладу, часть былого естественного образа жизни. Распределение ролей между полами, несомненно, влекло за собой наследование определенных свойств. Трудно сказать, что именно сегодня порождено традицией, и вообще это щекотливый вопрос. Ибо в нашем обществе различия – качественный признак. Понятно, что у индейцев перевешивала роль охотника. Конечно, и у нас есть женщины, увлекающиеся охотой, но в принципе «слабый пол» отрицательно относится к умерщвлению, особенно собственноручному. Мужчина смотрит на это проще, больше того – ему по душе древняя роль охотника-убийцы. Какими же предпосылками для конкуренции с издревле специализированными для охоты хищниками обладал Homo erectus, этот медлительный гоминид с маленькими зубами и без когтей? Или, если хотите, Homo habilis, с которого началось развитие настоящего охотника. С линией Homo явился в мир первый двуногий «хищник». (Если исключить Tyrannosaurus rex – хищного динозавра.) Эти прямостоящие, прямоходящие существа, обязанные своей специфической осанкой описанному мной полуводному образу жизни, отличались важным преимуществом: их передние конечности с «умелыми» кистями могли свободно манипулировать орудиями, начиная с дубинки. Но у прямой осанки были и другие плюсы. Благодаря ей этот примат мог обозревать саванное высокотравье. Правда, львы и леопарды миллионы лет обходились без такой способности. Но глаза примата обеспечивали большую стереоскопичность восприятия и различали цвета – дар, которого совсем лишены хищники. Бдительный сторож сидит начеку, пока остальные члены стаи индийских лангуров спокойно лакомятся Помню, как однажды в Индии я примостился с кинокамерой на удобном суку над высохшим руслом, рассчитывая подстеречь бродящего по лесу тигра. Сук свисал так низко над землей, что тигр мог бы запросто дотянуться до меня, однако ничто не мешало мне живо подняться выше, а тигры не лазают по деревьям. (Незадолго до того один полосатый зверь почему-то проявил явный интерес к нижеподписавшемуся.) Как бы то ни было, я жду с камерой наготове, и наконец появляется тигр. Начинаю снимать, отметив при этом, что он идет прямо на меня, хотя я сижу на самом виду. Тигр продолжает приближаться, наконец мне делается не по себе, и я негромко кашляю. Тигр останавливается, глядит на меня – и не видит! Не отрывая глаз от окуляра, я резко вскидываю одну руку, зверь фыркает и сворачивает в заросли. Изучая потом проявленную пленку на монтажном столе, я убедился, что тигр в самом деле не воспринимал меня визуально, пока я не пошевелился. Острый глаз хищника не реагирует на неподвижный предмет. Зрение приматов, и человека в особенности, свободно от этого изъяна. Мы без труда различаем животных, которые надеются обмануть врага, замерев на месте. Когда в ситуациях, подобных описанной выше, поблизости оказывались другие весьма бдительные приматы, серые лангуры, они неизменно замечали меня. Есть у прямой осанки еще одно преимущество, меня порядком удивляет, что до сих пор никто не обратил на него внимания: высокое расположение глаз обеспечивало erectus чисто «психологический» перевес. «Предпринимательская психология» учитывает особенности наших реакций в различных ситуациях. Вот один пример. Принимая в своей конторе клиента, «хозяин территории» вежливо предлагает ему сесть. Кресло удобное, мягкое – настолько, что уровень глаз посетителя оказывается на дециметр полтора ниже глаз «хозяина». Которому в силу этого легче диктовать свои условия, так как на его стороне психологическое преимущество. Более высокое расположение глаз – фактор превосходства не только у нас, людей. Показательно поведение многих животных, когда им кто-то угрожает. Они как можно выше поднимают голову; обратное движение в сочетании с «нырками», иной раз до земли, выражает подчинение. За годы экспедиций, встречаясь, в частности, с львами, тиграми и леопардами, я на себе проверил, как важно а) держать высоко голову, когда речь идет о прямой конфронтации, и б) приседать или пригибаться, если не хочешь вызвать страх или агрессивные реакции. Нетрудно представить себе практический плюс этого фактора для группы erectus, habilis или любых других прямоходящих (вероятно, первым его использовали erectus) в ситуациях, вроде следующей. Группа замечает в саванне льва с добычей. От голода сводит кишки, и прямоходящие приближаются к хищнику. Если лев уже насытился, приматы вполне могут отогнать его, крича и размахивая ветками (или дубинками). Скотоводы малдари в индийском заповеднике Гир, где я побывал в 1978 году, успешно прибегают к этому приему. Даже одинокий пастух может, крича и стуча посохом по кустам и деревьям, заставить льва или нескольких львов уйти от только что убитого буйвола. Высокое расположение глаз примата внушает льву чувство, что на него наступает более сильное существо. Возможно, именно так оно и началось – фантастическое «триумфальное шествие», которому суждено было положить конец бытию многих видов животного царства. Шествие с высоко поднятой головой… Сила стаи делает довольно хрупкую на вид африканскую гиеновидную собаку одним из самый эффективных охотников в мире; это относится и к индийской красной собаке, не говоря уже о волке. Группа erectus сочетала стайность с применением оружия, позволявшего давать отпор гораздо более сильным животным, не подпуская их близко. Начать с того, что даже метание камней было неплохим средством обороны. Тут мне вспоминается еще один случай в Индии, когда трое мужчин на дороге в высокой траве, выйдя из машины, подверглись атаке разъяренного носорога. Только мы успели укрыться за машиной от трехтонного зверя, как он вдруг повернулся кругом: это наш гид Долой один за другим запустил в удивленную носорожью морду два камня величиной с яйцо. Громко фыркнув – типичный сигнал тревоги, – носорог пустился наутек, врезавшись в гущу травы, словно сошедший с рельсов паровоз. Наверное, erectus часто прибегал к камням – и не только в целях обороны. В октябрьском номере «Нэшнл джиографик» (1961 год) Луис Лики высказывает предположение, что erectus примерно четыреста тысяч лет пользовался оружием, напоминающим современные бола аргентинских гаучо—плетеные полоски кожи, на концах которых привязаны камни. Раскрутив бола над головой, словно лассо, гаучо изо всех сил метает камни, например в бегущего быка. Ремни мгновенно опутывают ноги животного, и бык падает, нередко ломая себе шею. В том же номере журнала помещена иллюстрация: erectus показывает только что изготовленное оружие женщине с ребенком на руках, которая, как гласит текст, проверяет качество изделия. Не могу не улыбнуться: чего современный охотник из первобытного племени никогда не позволит женщине, так это вмешиваться в дела, связанные с оружием! (Например, у индейцев макуси, бывших моих соседей в горах Кануку в Гайане, считается, что яд для стрел будет испорчен, если какая-нибудь женщина увидит, как его приготовляют.) И еще одна ошибка в «Нэшнл джиографик»: мужчина изображен с короткими волосами. Почему? Ни одно из первобытных племен не наделено от природы короткими волосами, и лишь те немногие, которые могут раздобыть особую траву с режущими краями, укорачивают свои красивые длинные волосы, изначально присущие всем формам sapiens. (И где такая шевелюра могла развиться, если не в водной среде?) Кстати, приписывать волосам значение сексуального сигнала опять-таки нелепо – у детей тоже длинные волосы. Третья ошибка заключается в том, что на заднем плане изображены мужчина и женщина, дерущиеся из-за остатков добычи. Явное заблуждение художника. Предположение Луиса Лики, что найденные вместе с костями erectus круглые камни в количестве трех штук были частью бола, не подтверждается и даже не упоминается в популярных книгах Ричарда Лики о раскопках в Африке. Скорее всего, надежных доказательств того, что в арсенал erectus входило такое оружие, нет. Круглый камень удобно лежит на ладони, им сподручно наносить удар. Каким же оружием и какими орудиями пользовался erectus? Вопрос непростой. В главе 7 я отмечал, что из всех орудий и вспомогательных средств акурио за короткий срок, который требуется термитам и более мелким организмам, чтобы уничтожить древесину и другие мягкие материалы, остался бы лишь каменный топор. От первых скромных шагов линии Homo до нас дошли только несколько грубо оббитых камней. Конечно, реального представления о том, как применялись эти так называемые рубила, у нас нет. Принятое название подразумевает самую простую функцию, вроде разбивания чего-нибудь съедобного. Вообще определить намеренно обработанный камень далеко не просто. Археологи находили эолиты – «оббитые камни», – намного превосходящие древностью возраст первых гоминидов и даже первых млекопитающих. Другими словами, их «оббила» природа. Так что нужны очень веские аргументы, чтобы решать, идет ли речь о каменных орудиях, изготовленных руками гоминида. Судя по всему, австралопитеки не делали каменных орудий; во всяком случае, вместе с их костями таковые не найдены. Это не значит, однако, что они вовсе не пользовались для своих нужд камнями, которые подбирали у реки. Обработанные камни как бы вдруг появляются в разных местах около полутора миллионов лет назад, но самые древние «орудия» найдены Джохэнсоном у Хадара – им целых два с половиной миллиона лет! В принципе, они могли быть изготовлены австралопитеками, тем не менее их, как и все другие находки такого рода, связывают с деятельностью начинавшего свою карьеру «умелого» Homo habilis. Речь идет о гальке, оббитой так, чтобы ею удобнее было работать. Вероятно, все началось с неловкого удара привычным круглым камнем по раковине или чему-то подобному. Рука промахнулась, и камень ударил по скале с такой силой, что «щепки полетели». Смышленое существо извлекает урок из таких случайностей, запоминает его и, если нечаянно оббитым камнем работается лучше, чем круглым, в другой раз «изготовляет» себе орудие. Гении – большая редкость. Это они двигают прогресс, сопровождаемые эпигонами, которые с возгласом «Ага!» подхватывают удачную идею. Копье, лук со стрелами, бумеранг, бола и так далее – все они, надо думать, первоначально были изобретены тем или иным гением. Даже в царстве животных могут быть «гении», изменяющие образ жизни своей стаи. Таких примеров известно много. И все же, судя по всему, прошло довольно много времени, прежде чем у не слишком даровитых поначалу гоминидов родилось следующее «изобретение». Понадобился целый миллион лет, чтобы гоминид стал более тщательно обрабатывать гальку! Оббитая с двух сторон, она превращалась в рубила. Конечно, такое орудие находило много применений: рубилом копали, скребли, резали, разрубали мясо. Постепенно, этап за этапом каменные орудия совершенствовались. Различные культуры названы по местам, где они впервые были обнаружены; самые древние—олдувайская, аббевильская, ашельская. Homo erectus, неандерталец и наш собственный вид Homo sapiens – все пользовались каменными орудиями. Под конец «каменного века» число орудий в руках sapiens растет, множатся его разновидности, а вот у erectus, сколько он существовал, не наблюдалось никакого развития! Представители этого вида довольствовались тем, что имели! Homo erectus был «удачной моделью» в эволюционном ряду. Правда, изготовление орудий как будто застыло на низком уровне, но кто сказал, что для erectus именно камень был важнейшим материалом? Древесина годится для разных изделий, и надо сказать, что на стоянках этого гоминида найдены отпечатки наконечников копий, причем в двух случаях доказано, что копья для твердости обжигали на огне. Похоже, именно копье было главным оружием erectus. Оно убивало на расстоянии; таким образом, у гоминида появился, так сказать, насаженный на древко «клык». Чтобы правильно метать копье, нужна сила, нужно умение балансировать. И необходимо отрабатывать меткость. Erectus, несомненно, обладал всеми нужными предпосылками. Sapiens – тем более. Вплоть до недавнего времени практически все народы первобытной культуры пользовались копьем – и с каким успехом! Рассказывают, что пигмеи в одиночку убивали слона: бесстрашно и расчетливо они в сумерках леса подбегали сбоку к пасущемуся великану и вонзали ему копье прямо в сердце! У масаев было заведено организованно наступать с копьями в руках на льва. Ближе, ближе, наконец все, как один, вонзали свое оружие в зверя. Участие в такой атаке считалось испытанием на мужество. Индейцы, даяки, бушмены обычно выходят на охоту вдвоем или втроем; массовые выходы редкость. Единичные случаи такого рода, которые я наблюдал у индейцев, были связаны с появлением крупных стад белобородых пекари. Стадо в пятьдесят – сто особей может быть весьма опасным, поскольку пекари отличаются вспыльчивым нравом. Чем, кстати, и пользуются индейцы трио в Суринаме. Несколько человек провоцируют злобно щелкающих клыками, словно кастаньетами, «лесных свиней» на атаки, и, когда в кучу соберется достаточно много животных, поют свою песню тугие луки. На близком расстоянии промахов не бывает, и охотники возвращаются домой с богатой добычей. Лук и стрела изобретены сравнительно поздно, но уже копье явно подняло erectus на новую ступень. Теперь все обитатели саванны были в его распоряжении. Недаром на стоянках этого периода находят кости самых крупных животных. Не то что в пору «охотников на крыс» – africanus… Примечательно, что мы можем немало узнать или приблизиться к знанию об erectus даже там, где не найдены его кости! Были бы следы человеческой деятельности, и уже ясно, что оставил их гоминид. А стоянки и места охоты erectus обнаружены не только в Африке, но и далеко за ее пределами. Можно уверенно утверждать, что erectus и его преемники, то есть мы, современные люди, обязаны ледниковой эпохе небывалым ростом объема мозга и его способностей. Холод вынудил привычное к тропикам безволосое существо приспосабливаться к суровым условиям, но в то же время открыл ему путь к изобилующим дичью новым угодьям. Оледенение – важнейшее событие в жизни гоминидов, и в следующей главе мы поговорим о его причинах, распространении и последствиях.	false
Путешествие в страну микробов	Бетина Владимир	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Смерть микробам!</h1> <section class="px3 mb4"> <p>Еще Спалланцани доказал, что при длительном кипячении жидкостей находящиеся в них микробы погибают. В первой половине прошлого века немецкий естествоиспытатель Шванн, продолжив эти наблюдения, установил, что высокая температура убивает и микробы, находящиеся в воздухе.</p><p>Пастер также весьма остроумным методом доказал присутствие микроорганизмов в воздухе и возможность их умерщвления кипячением жидкости. В специально приготовленный круглый стеклянный сосуд (с горлышком, вытянутым в длинную S-образную трубку) он налил питательный раствор и подверг его длительному кипячению. Затем у не остывшего еще сосуда запаял конец трубки.</p><p>При последующем охлаждении объем жидкости, естественно, уменьшился и в сосуде возникло пониженное давление. Жидкость оставалась чистой, живых микробов в ней не было. Но как только Пастер отламывал кончик запаянной трубки, в нее вследствие пониженного давления тотчас засасывалось небольшое количество воздуха, а с ним и микробы, которые, достигнув питательного раствора, начинали быстро размножаться.</p> <p>Современник Пастера, английский физик Джон Тиндаль, показал, что микробы в жидкостях гибнут после нескольких повторных кипячений.</p><p>Все упомянутые методы уничтожения микробов воздействием высокой температуры мы объединяем под общим названием стерилизация. В лабораториях применяют несколько способов стерилизации.</p><p>Жидкости чаще всего стерилизуют при помощи водяного пара под давлением выше атмосферного. Аппарат, в котором проводится такая стерилизация, называется автоклавом. Первый автоклав был создан в Париже в 1885 году под руководством Пастера. Для стерилизации небольшого количества воды обычно достаточно ее нагревания в течение 20 мин при давлении пара в одну атмосферу. Увеличением давления еще на одну атмосферу можно достичь повышения точки кипения до 120 °C. Двадцатиминутного пребывания микробов в паре при такой температуре вполне достаточно, чтобы они погибли.</p><p>Повторное кратковременное нагревание жидкости до точки кипения, примененное Тиндалем, мы называем теперь тиндализацией. На предприятиях молочной промышленности для частичной стерилизации молока применяют пастеризацию — нагревание до 60 °C в течение 30 мин. В результате такой обработки уничтожается большинство вредных микробов, в том числе и возбудитель туберкулеза.</p><p>Различные стеклянные предметы и сосуды без жидкостей стерилизуются горячим воздухом в течение полутора часов при температуре 170 °C. Стерилизуемые предметы помещают в жестяные ящики или заворачивают в бумагу, которая предохраняет их от загрязнения микробами после стерилизации. Сосуды с питательными жидкостями при подготовке к стерилизации паром затыкают комочками ваты. Через вату микробы из воздуха не могут проникнуть в сосуд, и жидкость долгое время остается стерильной.</p><p>Для улавливания микробов из жидкостей и газов употребляют бактериальные фильтры; в настоящее время для этой цели чаще всего используют так называемые мембранные фильтры из нитроцеллюлозы. Все виды применяемых фильтров имеют настолько мелкие поры, что сквозь них бактерии не проникают. О том, что в мире микроорганизмов существуют формы, которые могут проскочить и через эти мелкие поры, долгое время не было известно. С этими организмами мы еще встретимся в дальнейших главах.</p> <br/><br/> </section> </article></html>	Смерть микробам! Еще Спалланцани доказал, что при длительном кипячении жидкостей находящиеся в них микробы погибают. В первой половине прошлого века немецкий естествоиспытатель Шванн, продолжив эти наблюдения, установил, что высокая температура убивает и микробы, находящиеся в воздухе. Пастер также весьма остроумным методом доказал присутствие микроорганизмов в воздухе и возможность их умерщвления кипячением жидкости. В специально приготовленный круглый стеклянный сосуд (с горлышком, вытянутым в длинную S-образную трубку) он налил питательный раствор и подверг его длительному кипячению. Затем у не остывшего еще сосуда запаял конец трубки. При последующем охлаждении объем жидкости, естественно, уменьшился и в сосуде возникло пониженное давление. Жидкость оставалась чистой, живых микробов в ней не было. Но как только Пастер отламывал кончик запаянной трубки, в нее вследствие пониженного давления тотчас засасывалось небольшое количество воздуха, а с ним и микробы, которые, достигнув питательного раствора, начинали быстро размножаться. Современник Пастера, английский физик Джон Тиндаль, показал, что микробы в жидкостях гибнут после нескольких повторных кипячений. Все упомянутые методы уничтожения микробов воздействием высокой температуры мы объединяем под общим названием стерилизация. В лабораториях применяют несколько способов стерилизации. Жидкости чаще всего стерилизуют при помощи водяного пара под давлением выше атмосферного. Аппарат, в котором проводится такая стерилизация, называется автоклавом. Первый автоклав был создан в Париже в 1885 году под руководством Пастера. Для стерилизации небольшого количества воды обычно достаточно ее нагревания в течение 20 мин при давлении пара в одну атмосферу. Увеличением давления еще на одну атмосферу можно достичь повышения точки кипения до 120 °C. Двадцатиминутного пребывания микробов в паре при такой температуре вполне достаточно, чтобы они погибли. Повторное кратковременное нагревание жидкости до точки кипения, примененное Тиндалем, мы называем теперь тиндализацией. На предприятиях молочной промышленности для частичной стерилизации молока применяют пастеризацию — нагревание до 60 °C в течение 30 мин. В результате такой обработки уничтожается большинство вредных микробов, в том числе и возбудитель туберкулеза. Различные стеклянные предметы и сосуды без жидкостей стерилизуются горячим воздухом в течение полутора часов при температуре 170 °C. Стерилизуемые предметы помещают в жестяные ящики или заворачивают в бумагу, которая предохраняет их от загрязнения микробами после стерилизации. Сосуды с питательными жидкостями при подготовке к стерилизации паром затыкают комочками ваты. Через вату микробы из воздуха не могут проникнуть в сосуд, и жидкость долгое время остается стерильной. Для улавливания микробов из жидкостей и газов употребляют бактериальные фильтры; в настоящее время для этой цели чаще всего используют так называемые мембранные фильтры из нитроцеллюлозы. Все виды применяемых фильтров имеют настолько мелкие поры, что сквозь них бактерии не проникают. О том, что в мире микроорганизмов существуют формы, которые могут проскочить и через эти мелкие поры, долгое время не было известно. С этими организмами мы еще встретимся в дальнейших главах.	false
Путешествие в страну микробов	Бетина Владимир	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Рождение новой науки</h1> <section class="px3 mb4"> <p>Однако споры о самозарождении не прекращались. Парижская Академия наук в 60-е годы XIX столетия предложила награду тому, кто точными и достоверными опытами окончательно разрешит этот спор.</p><p>Выдающийся французский ученый Луи Пастер на основании многократных опытов и проведенных им ранее наблюдений пришел к определенным выводам и предстал перед широкой аудиторией в Сорбонне 7 апреля 1864 года, чтобы дать ответ на этот важный вопрос. В тот день здесь собрался весь цвет культурного Парижа. Пастер изложил обобщающие заключения о происхождении бактерий и так высказался о сторонниках теории самозарождения: «Нет, сегодня не имеется ни одного известного факта, с помощью которого можно было бы утверждать, что микроскопические существа появлялись на свет без зародышей, без родителей, которые их напоминают. Те, кто настаивает на противоположном, являются жертвой заблуждений или плохо проделанных опытов, содержащих ошибки, которые они не сумели заметить или которых они не сумели избегнуть»[1]. Пастер убедительно доказал присутствие микробов в воздухе, на всех окружающих нас предметах и в некоторых жидкостях, где идут процессы разложения или брожения. Сами микробы не являются продуктами разложения, напротив, гниение наступает именно в результате их жизнедеятельности.</p> <p>Пастер был по образованию химиком и лишь позднее стал заниматься биологией, которой увлекались в то время многие образованные люди. Интерес к химии появился у него под впечатлением посещаемых им в Сорбонне лекций — их читал один из крупнейших химиков того времени Жан Батист Дюма. По окончании курса 26-летний Пастер преподавал физику в одном из лицеев Дижона, а в 27 лет стал внештатным профессором химии Страсбургского университета. К этому времени он уже сделал одно значительное открытие: доказал, что кристаллы винной кислоты бывают двух типов и имеют двоякую физическую природу, обусловленную различным расположением атомов в ее молекулах.</p><p>В 1854 году, когда Пастеру исполнилось 32 года, он получил должность штатного профессора и декана незадолго до того созданного естественноисторического факультета в Лилльском университете. Именно здесь Пастер-химик и положил начало развитию микробиологии как самостоятельной научной дисциплины. К тому времени о микробах было уже накоплено немало сведений, но еще недоставало научной оценки полученным фактам, и многие важные вопросы ожидали своего решения. Пастер с воодушевлением примкнул к лагерю «охотников за микробами».</p><p>За советом к уже известному ученому обратились французские виноделы в надежде, что он поможет им устранить нарушения в ходе процесса брожения, когда помимо спирта появляются различные нежелательные продукты. При микроскопическом исследовании бродильных жидкостей Пастер обнаружил живые микроорганизмы овальной формы, они быстро двигались в жидкой среде и энергично размножались делением. Своими наблюдениями он подтвердил выводы, сделанные его соотечественником де ля Туром: брожение — процесс биологический и вызывается микроорганизмами. Изучая этот процесс, Пастер установил, что при нарушении спиртового брожения в жидкости появляются микробы, отсутствующие при нормальном течении этого процесса. К такому же заключению он пришел, изучая процессы получения пива и уксуса.</p><p>На основании этих наблюдений Пастер сделал вывод о том, что каждый тип брожения вызывается определенными специализированными видами микробов. Он разработал методы, позволяющие препятствовать «плохому» брожению, при котором в вине или пиве появляются нежелательные кислоты.</p><p>Изучая возбудителей инфекционных болезней животных и человека, он установил, что каждое такое заболевание возникает в результате деятельности особого вида микробов, и предложил способы борьбы с ними.</p><p>Помимо необычайного упорства и гениального ума Пастер обладал еще одним выдающимся качеством — он воодушевленно и страстно боролся за то, чтобы полученные им выводы убедили и других ученых. Он читал публичные лекции, знакомил со своими опытами широкий круг заинтересованных лиц. Начав свою деятельность в качестве химика, он заложил затем научные основы микробиологии, произвел революцию в медицине, промышленности и сельском хозяйстве. Позднее, уже в Париже, он основал в 1888 году научно-исследовательский институт микробиологии, который в настоящее время носит его имя. В институте он работал и жил. Теперь в директорской квартире Пастеровского института на улице доктора Ру (его ученика и ближайшего сотрудника) создан Музей Пастера. Там все содержится в таком же виде, как и при жизни ученого. Как и тогда, вы найдете на его столе небольшой трехцветный французский флажок. Оставался он там и после проигранной Францией франко-прусской войны, что для ученого было небезопасно.</p><p>27 декабря 1892 года по случаю 70-летия Пастера в Сорбонне состоялось большое торжество. Поздравить юбиляра приехали прогрессивные ученые из всех стран мира. Видный английский врач Джозеф Листер, использовавший поистине революционное открытие Пастера в области хирургии, сказал на торжественном заседании: «Пастер сорвал у нас с глаз повязку, веками мешавшую нам видеть сущность инфекционных болезней». Юбиляр встал и обнял выступавшего под бурные аплодисменты всей аудитории. Он был слишком растроган и не смог произнести подготовленную речь. Зачитать ее пришлось его сыну. Ученый призывал молодежь к творческой работе на благо родины и всего человечества: «Какое бы место в жизни вы ни занимали, не поддавайтесь унынию, когда для вашего народа настанут трудные и печальные времена. Живите и работайте в спокойном мире лабораторий и библиотек. Всегда вы должны прежде всего спрашивать себя: что сделал я для своего образования? Что сделал я для своей Родины? Учитесь и работайте неустанно, и тогда вам улыбнется счастье и вам удастся сделать что-нибудь для прогресса и лучшего будущего человечества. Но даже если жизнь и не даст вам этого счастья и удачи, вся ваша работа должна быть такой, чтобы вы имели право сказать: «Я сделал все, что мог».</p><p>В полуподвальном помещении Пастеровского института находится небольшой склеп. В нем спустя три года был похоронен человек, о котором И. И. Мечников писал: «Как у каждого из нас, и у Пастера были свои ошибки. Но нет сомнения в том, что, помимо его огромных заслуг перед человечеством, это был выдающийся человек, человек большого сердца».</p> <br/><br/> </section> </article></html>	Рождение новой науки Однако споры о самозарождении не прекращались. Парижская Академия наук в 60-е годы XIX столетия предложила награду тому, кто точными и достоверными опытами окончательно разрешит этот спор. Выдающийся французский ученый Луи Пастер на основании многократных опытов и проведенных им ранее наблюдений пришел к определенным выводам и предстал перед широкой аудиторией в Сорбонне 7 апреля 1864 года, чтобы дать ответ на этот важный вопрос. В тот день здесь собрался весь цвет культурного Парижа. Пастер изложил обобщающие заключения о происхождении бактерий и так высказался о сторонниках теории самозарождения: «Нет, сегодня не имеется ни одного известного факта, с помощью которого можно было бы утверждать, что микроскопические существа появлялись на свет без зародышей, без родителей, которые их напоминают. Те, кто настаивает на противоположном, являются жертвой заблуждений или плохо проделанных опытов, содержащих ошибки, которые они не сумели заметить или которых они не сумели избегнуть»[1]. Пастер убедительно доказал присутствие микробов в воздухе, на всех окружающих нас предметах и в некоторых жидкостях, где идут процессы разложения или брожения. Сами микробы не являются продуктами разложения, напротив, гниение наступает именно в результате их жизнедеятельности. Пастер был по образованию химиком и лишь позднее стал заниматься биологией, которой увлекались в то время многие образованные люди. Интерес к химии появился у него под впечатлением посещаемых им в Сорбонне лекций — их читал один из крупнейших химиков того времени Жан Батист Дюма. По окончании курса 26-летний Пастер преподавал физику в одном из лицеев Дижона, а в 27 лет стал внештатным профессором химии Страсбургского университета. К этому времени он уже сделал одно значительное открытие: доказал, что кристаллы винной кислоты бывают двух типов и имеют двоякую физическую природу, обусловленную различным расположением атомов в ее молекулах. В 1854 году, когда Пастеру исполнилось 32 года, он получил должность штатного профессора и декана незадолго до того созданного естественноисторического факультета в Лилльском университете. Именно здесь Пастер-химик и положил начало развитию микробиологии как самостоятельной научной дисциплины. К тому времени о микробах было уже накоплено немало сведений, но еще недоставало научной оценки полученным фактам, и многие важные вопросы ожидали своего решения. Пастер с воодушевлением примкнул к лагерю «охотников за микробами». За советом к уже известному ученому обратились французские виноделы в надежде, что он поможет им устранить нарушения в ходе процесса брожения, когда помимо спирта появляются различные нежелательные продукты. При микроскопическом исследовании бродильных жидкостей Пастер обнаружил живые микроорганизмы овальной формы, они быстро двигались в жидкой среде и энергично размножались делением. Своими наблюдениями он подтвердил выводы, сделанные его соотечественником де ля Туром: брожение — процесс биологический и вызывается микроорганизмами. Изучая этот процесс, Пастер установил, что при нарушении спиртового брожения в жидкости появляются микробы, отсутствующие при нормальном течении этого процесса. К такому же заключению он пришел, изучая процессы получения пива и уксуса. На основании этих наблюдений Пастер сделал вывод о том, что каждый тип брожения вызывается определенными специализированными видами микробов. Он разработал методы, позволяющие препятствовать «плохому» брожению, при котором в вине или пиве появляются нежелательные кислоты. Изучая возбудителей инфекционных болезней животных и человека, он установил, что каждое такое заболевание возникает в результате деятельности особого вида микробов, и предложил способы борьбы с ними. Помимо необычайного упорства и гениального ума Пастер обладал еще одним выдающимся качеством — он воодушевленно и страстно боролся за то, чтобы полученные им выводы убедили и других ученых. Он читал публичные лекции, знакомил со своими опытами широкий круг заинтересованных лиц. Начав свою деятельность в качестве химика, он заложил затем научные основы микробиологии, произвел революцию в медицине, промышленности и сельском хозяйстве. Позднее, уже в Париже, он основал в 1888 году научно-исследовательский институт микробиологии, который в настоящее время носит его имя. В институте он работал и жил. Теперь в директорской квартире Пастеровского института на улице доктора Ру (его ученика и ближайшего сотрудника) создан Музей Пастера. Там все содержится в таком же виде, как и при жизни ученого. Как и тогда, вы найдете на его столе небольшой трехцветный французский флажок. Оставался он там и после проигранной Францией франко-прусской войны, что для ученого было небезопасно. 27 декабря 1892 года по случаю 70-летия Пастера в Сорбонне состоялось большое торжество. Поздравить юбиляра приехали прогрессивные ученые из всех стран мира. Видный английский врач Джозеф Листер, использовавший поистине революционное открытие Пастера в области хирургии, сказал на торжественном заседании: «Пастер сорвал у нас с глаз повязку, веками мешавшую нам видеть сущность инфекционных болезней». Юбиляр встал и обнял выступавшего под бурные аплодисменты всей аудитории. Он был слишком растроган и не смог произнести подготовленную речь. Зачитать ее пришлось его сыну. Ученый призывал молодежь к творческой работе на благо родины и всего человечества: «Какое бы место в жизни вы ни занимали, не поддавайтесь унынию, когда для вашего народа настанут трудные и печальные времена. Живите и работайте в спокойном мире лабораторий и библиотек. Всегда вы должны прежде всего спрашивать себя: что сделал я для своего образования? Что сделал я для своей Родины? Учитесь и работайте неустанно, и тогда вам улыбнется счастье и вам удастся сделать что-нибудь для прогресса и лучшего будущего человечества. Но даже если жизнь и не даст вам этого счастья и удачи, вся ваша работа должна быть такой, чтобы вы имели право сказать: «Я сделал все, что мог». В полуподвальном помещении Пастеровского института находится небольшой склеп. В нем спустя три года был похоронен человек, о котором И. И. Мечников писал: «Как у каждого из нас, и у Пастера были свои ошибки. Но нет сомнения в том, что, помимо его огромных заслуг перед человечеством, это был выдающийся человек, человек большого сердца».	false
Путешествие в страну микробов	Бетина Владимир	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">«Меню» микробов</h1> <section class="px3 mb4"> <p>Различные микробы предъявляют далеко не одинаковые требования к пище. Одни из них удовлетворяются более чем скромным питанием, другие чрезвычайно требовательны.</p><p>Мы знаем, что люди, страдающие сахарным диабетом, не переносят пищу, содержащую много сахаров, и в их питании количество сахара стараются снизить до минимально возможного предела. В 90-х годах прошлого столетия знаменитый русский микробиолог С. Н. Виноградский и в царстве микробов открыл настоящих «диабетиков» — группу микроорганизмов, не переносящих присутствия сахаров в питательной среде, а иногда и вовсе не нуждающихся в каких-либо готовых органических соединениях. Виноградский вначале порядком намучился с бактериями, которые не желали расти на питательных средах с агаром, содержащим углерод, связанный в органических соединениях. Для приготовления твердых питательных сред он несколько позже стал применять неорганическое вещество силикагель.</p><p>Для других микробов совсем не обязательно присутствие азотных соединений в среде, поскольку они поглощают азот непосредственно из атмосферы, в которой этот элемент всегда в избытке (в воздухе содержится около 80 % азота). Однако таких нетребовательных микробов в природе немного. Большинство же из них — виды, разборчивые в еде и необычайно капризные, есть и такие «лакомки», которые не могут обойтись без витаминов и даже без крови животных.</p> <p>В своем питании человек использует вареные, жареные и реже сырые продукты. Микроорганизмы в естественных условиях потребляют обычно сырые продукты, в которых находят подходящие для себя вещества. Микробиологи, готовя пищу для микробов, обязательно подвергают ее стерилизации. Этой процедурой они уничтожают все микроорганизмы, находящиеся в питательных средах и сосудах, с тем чтобы микробы, которыми заражают среду, попали на абсолютно стерильный субстрат. Такие же стерильные питательные среды применяются и при выделении микроорганизмов из природных объектов.</p> <br/><br/> </section> </article></html>	«Меню» микробов Различные микробы предъявляют далеко не одинаковые требования к пище. Одни из них удовлетворяются более чем скромным питанием, другие чрезвычайно требовательны. Мы знаем, что люди, страдающие сахарным диабетом, не переносят пищу, содержащую много сахаров, и в их питании количество сахара стараются снизить до минимально возможного предела. В 90-х годах прошлого столетия знаменитый русский микробиолог С. Н. Виноградский и в царстве микробов открыл настоящих «диабетиков» — группу микроорганизмов, не переносящих присутствия сахаров в питательной среде, а иногда и вовсе не нуждающихся в каких-либо готовых органических соединениях. Виноградский вначале порядком намучился с бактериями, которые не желали расти на питательных средах с агаром, содержащим углерод, связанный в органических соединениях. Для приготовления твердых питательных сред он несколько позже стал применять неорганическое вещество силикагель. Для других микробов совсем не обязательно присутствие азотных соединений в среде, поскольку они поглощают азот непосредственно из атмосферы, в которой этот элемент всегда в избытке (в воздухе содержится около 80 % азота). Однако таких нетребовательных микробов в природе немного. Большинство же из них — виды, разборчивые в еде и необычайно капризные, есть и такие «лакомки», которые не могут обойтись без витаминов и даже без крови животных. В своем питании человек использует вареные, жареные и реже сырые продукты. Микроорганизмы в естественных условиях потребляют обычно сырые продукты, в которых находят подходящие для себя вещества. Микробиологи, готовя пищу для микробов, обязательно подвергают ее стерилизации. Этой процедурой они уничтожают все микроорганизмы, находящиеся в питательных средах и сосудах, с тем чтобы микробы, которыми заражают среду, попали на абсолютно стерильный субстрат. Такие же стерильные питательные среды применяются и при выделении микроорганизмов из природных объектов.	false
Путешествие в страну микробов	Бетина Владимир	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">3. Микробы вблизи</h1> <section class="px3 mb4"> <p>Если бы мы смогли рассмотреть человека под микроскопом, он показался бы нам огромным, как Монблан или Чимборасо. Но мелкие бактерии при таком колоссальном увеличении выглядят не больше точки или запятой.</p> <p>Ф. Кон, 1872</p> <p>Omnis cellula e cellula</p> <p>В 1665 году Роберт Гук издал свой эпохальный труд «Микрография, или некоторые физиологические описания мелких телец, сделанные при помощи увеличительных стекол…» В нем, как мы уже знаем, он описал микроскопическую структуру пробковой ткани, назвав ее ячейки, расположенные правильными рядами, клетками. Дальнейшие исследования установили поразительное сходство формы клеток у растений и животных. Оказалось, что это не пустые ячейки, а основные структурные единицы всякой живой материи. Новейшие данные биологической науки подтверждают этот важный постулат прошлого века. Старая формулировка Гарвея «Все живое — из яйца» понемногу «модернизировалась» в другую: «Каждая клетка происходит от клетки» (Omnis cellula e cellula).</p><p>Но вернемся к микроорганизмам и посмотрим, есть ли у них клетки. За исключением некоторых вирусов и бактериофагов (подробнее мы познакомимся с ними в третьей части нашей книги), все микробы представляют собой одноклеточные организмы. Уже со времен Спалланцани мы знаем, что каждая микробная клетка происходит от себе подобной. Значит, и здесь можно говорить о родителях и их потомстве (в отношении бактерий принято использовать термины «материнские» и «дочерние» клетки).</p> <p>Растения, животные и микроорганизмы имеют одну очень важную общую черту строения — клеточную организацию. Клетка — это наименьшая форма организованной живой материи, способная в подходящих для нее среде и условиях существовать самостоятельно.</p><p>Наш организм состоит из многих миллиардов клеток, объединенных в более крупные элементы — ткани. Последние составляют еще более высокие по уровню (имеется в виду строение и функция) единицы — органы, связанные в свою очередь многими сложными взаимоотношениями в одно целое — организм. В настоящее время биологам уже хорошо известно, как «приучать к самостоятельности» и некоторые клетки человеческого, животного или растительного организма (фото 2).</p><p>В мире микробов мы найдем множество фактов, говорящих о способности отдельных клеток выполнять основные жизненные функции: движение, обмен веществ, размножение, реакции на раздражение и пр. Если животные и растения в громадном большинстве являются многоклеточными организмами, мир микробов представлен, как правило, одноклеточными существами. Бактерии, дрожжи, некоторые микроскопические грибы, простейшие и многие водоросли — все это одноклеточные представители мира микроорганизмов (фото 3).</p> <br/><br/> </section> </article></html>	3. Микробы вблизи Если бы мы смогли рассмотреть человека под микроскопом, он показался бы нам огромным, как Монблан или Чимборасо. Но мелкие бактерии при таком колоссальном увеличении выглядят не больше точки или запятой. Ф. Кон, 1872 Omnis cellula e cellula В 1665 году Роберт Гук издал свой эпохальный труд «Микрография, или некоторые физиологические описания мелких телец, сделанные при помощи увеличительных стекол…» В нем, как мы уже знаем, он описал микроскопическую структуру пробковой ткани, назвав ее ячейки, расположенные правильными рядами, клетками. Дальнейшие исследования установили поразительное сходство формы клеток у растений и животных. Оказалось, что это не пустые ячейки, а основные структурные единицы всякой живой материи. Новейшие данные биологической науки подтверждают этот важный постулат прошлого века. Старая формулировка Гарвея «Все живое — из яйца» понемногу «модернизировалась» в другую: «Каждая клетка происходит от клетки» (Omnis cellula e cellula). Но вернемся к микроорганизмам и посмотрим, есть ли у них клетки. За исключением некоторых вирусов и бактериофагов (подробнее мы познакомимся с ними в третьей части нашей книги), все микробы представляют собой одноклеточные организмы. Уже со времен Спалланцани мы знаем, что каждая микробная клетка происходит от себе подобной. Значит, и здесь можно говорить о родителях и их потомстве (в отношении бактерий принято использовать термины «материнские» и «дочерние» клетки). Растения, животные и микроорганизмы имеют одну очень важную общую черту строения — клеточную организацию. Клетка — это наименьшая форма организованной живой материи, способная в подходящих для нее среде и условиях существовать самостоятельно. Наш организм состоит из многих миллиардов клеток, объединенных в более крупные элементы — ткани. Последние составляют еще более высокие по уровню (имеется в виду строение и функция) единицы — органы, связанные в свою очередь многими сложными взаимоотношениями в одно целое — организм. В настоящее время биологам уже хорошо известно, как «приучать к самостоятельности» и некоторые клетки человеческого, животного или растительного организма (фото 2). В мире микробов мы найдем множество фактов, говорящих о способности отдельных клеток выполнять основные жизненные функции: движение, обмен веществ, размножение, реакции на раздражение и пр. Если животные и растения в громадном большинстве являются многоклеточными организмами, мир микробов представлен, как правило, одноклеточными существами. Бактерии, дрожжи, некоторые микроскопические грибы, простейшие и многие водоросли — все это одноклеточные представители мира микроорганизмов (фото 3).	false
Мир общественных насекомых	Кипятков Владилен Евгеньевич	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">УЗУРПАТОРЫ И РАБОВЛАДЕЛЬЦЫ</h1> <section class="px3 mb4"> Анергатес представляют нам последнюю ступень этой печальной истории. Мы можем безошибочно предположить, что в давнее время их предки существовали так же, как существуют многие муравьи теперь, частью охотой, частью медом. Постепенно они становились смелыми мародерами и мало-помалу принялись содержать рабов. В течение известного времени они сохраняли свою силу и ловкость, хотя понемногу лишались действительной независимости, трудолюбия и даже многих инстинктов. Постепенно исчезала даже их телесная сила под развращающим влиянием, которому они отдавались, пока наконец они не опустились до настоящего унизительного состояния. Бессильные телом и умом, крайне немногочисленные, они близки к полному вымиранию и являются жалкими представителями предков, стоявших некогда неизмеримо выше их, и презренными паразитами своих прежних рабов, у которых они в полной зависимости. <em>Дж. Лаббок. Муравьи, пчелы и осы</em> <p> </p><p> </p><p> </p><p> </p><p> </p><p> </p><p> </p><p> </p><p> </p><p> </p><p> </p><p>Мы только что рассмотрели разнообразные случаи социального паразитизма, когда хозяин и паразит нередко живут совсем рядом, в так называемых сложных (т. е. двухвидовых) гнездах, но все-таки отдельно друг от друга. Их расплод никогда не перемешивается, а социальные отношения ограничены, как максимум, грумингом и трофаллаксисом. Но еще шире распространен социальный паразитизм иного рода, когда два вида обитают вместе, образуя смешанные колонии. При этом социальные отношения между хозяином и паразитом становятся куда более тесными и заслуживают наименованияистинного социального паразитизма.</p><p>У истоков этого интереснейшего явления несомненно лежит агрессивность плодовитых самок общественных насекомых друг к другу, стремление отстранить конкуренток от размножения и даже воспользоваться плодами их трудов. Вспомним, как присоединившаяся к группе основательниц более крупная самка ос-полистов занимает среди них доминирующее положение, т. е. фактически захватывает строящееся гнездо. Подобного рода поведение получило название узурпирования. Оно может проявиться не только при основании гнезда, но и гораздо позже. Это дает самке-завоевательнице серьезные преимущества: она сразу получает обустроенное гнездо, выкормленных личинок, а иногда и молодых рабочих и может оставить больше собственных плодовитых потомков. Ясно, что если узурпирование будет успешным, то такое поведение поддержит естественный отбор.</p> <p>Узурпирование уже готовых гнезд наблюдалось у ряда полистов, полибий и веспин. Самки-основательницы обыкновенного шершня, которым почему-то не удалось построить гнездо в положенное время, иногда проникают в чужое, убивают царицу и подчиняют рабочих ос. Чрезвычайно широко распространено такое поведение у шмелей. Некоторые самки (возможно, преимущественно наиболее крупные) многих видов не основывают гнезд, но отыскивают чужие и пытаются их занять. Это происходит всегда до появления первых рабочих. Между хозяйкой гнезда и непрошеной гостьей завязывается жестокая схватка, кончающаяся гибелью одной из них.</p><p>По данным К. Ричардса, полученным в Канаде, крупные самки побеждают почти в два раза чаще, чем мелкие. Далеко не всегда, лишь примерно в половине случаев, верх одерживает пришелица. Так что узурпирование — дело опасное, связанное с риском. Но зато почти в 90% узурпированных гнезд в конце лета появляются плодовитые самцы и самки, в то время как их удается вырастить лишь примерно половине нормальных семей. Значит, «овчинка стоит выделки»! Поэтому-то в Канаде такая участь постигает примерно каждое десятое гнездо. Ф. Слейден насчитал как-то в одном гнезде земляного шмеля 20 трупов самок. Вот сколько раз происходили в нем жестокие схватки, кончавшиеся узурпированием! Иногда оно наблюдается позже, уже после появления рабочих, и тогда захватившая гнездо самка подчиняет их, а всех недовольных убивает.</p><p>В несколько раз реже встречается у шмелей межвидовое узурпирование, когда самка одного вида проникает в гнездо другого. Это возможно только между близкими видами шмелей. Так, самки земляного шмеля завладевают гнездами обыкновенного, подземного — гнездами бомбус дистингвендус, конского шмеля — гнездами лесного, малого каменного, бомбус дистингвендус. Обычно узурпаторами становятся виды, самки которых вылетают весной, когда гнезда вида-хозяина уже построены.</p><p>Такой паразитизм называется временным, поскольку за счет другого вида осуществляется только основание гнезда, а в дальнейшем семья живет самостоятельно.</p><p>У большинства шмелей паразитическое основание гнезд совсем необязательно и самки главным образом строят гнезда сами. То же самое мы находим и у некоторых ос. Самки-основательницы распространенной в Восточной Азии и у нас в Приморском крае крупной темноокрашенной осы веспа дыбовски весной появляются довольно поздно. Многие из них строят собственные гнезда, но отдельные проникают в готовые жилища обыкновенного шершня и некоторых других видов рода веспа, убивают царицу и подчиняют ее рабочих. Вскоре вместе с желто-коричневыми рабочими шершнями из захваченного гнезда начинают вылетать темные и более крупные осы — потомство новой царицы. Но во второй половине лета, когда все старые рабочие уже погибли, эти гнезда не отличить от заложенных самостоятельно. Такой же необязательный временный социальный паразитизм обнаружен у североамериканской осы веспула сквамоза. Примерно в 80% гнезд этого вида центральная часть заметно отличается по структуре и цвету материала, размерам ячеек от остальных сотов и принадлежит видам веспула макулифронс и видуа, которыми были заложены гнезда.</p><p>Среди муравьев социальный паразитизм возникал в эволюции неоднократно. В основе его несомненно лежит характерное для многих муравьев стремление оплодотворенных самок проникнуть в гнезда своего вида, результатом чего является вторичная полигиния. Ясно, что иногда молодые самки могут невзначай попадать и в гнезда других видов. Если такие случайности хотя бы изредка будут заканчиваться удачно, естественный отбор может поддержать зарождение нового способа основания гнезда путем временного социального паразитизма, который вначале не обязателен.</p><p>Молодые оплодотворенные самки рыжих лесных муравьев обычно возвращаются в гнездо своего вида. У них нет развитых жировых тканей в брюшке, и при изоляции они быстро погибают, не в силах самостоятельно вырастить первый расплод. Некоторые пытаются основать гнезда путем временного социального паразитизма, пробираясь в муравейники бурого лесного, краснощекого, прыткого и иных мелких муравьев рода формика. Процесс проникновения самки в муравейник другого вида прослежен на примере обыкновенного тонкоголового муравья, как и все виды тонкоголовых муравьев, использующего временный социальный паразитизм для основания гнезд. При встрече с рабочими возле обнаруженного гнезда, например прыткого муравья, самка поджимает ножки и «притворяется» мертвой. Муравьи внимательно осматривают самку и тащат в гнездо. Они и не подозревают, что их находка, как и знаменитый троянский конь, сулит неминуемую гибель их «городу-государству», поскольку доставленная в гнездо самка замещает царицу обитающих в нем муравьев. Не совсем ясно, как это происходит. Одни специалисты полагают, что самка может проникнуть в гнездо, где по каким-то причинам погибла собственная царица. Другие же утверждают, что захватчица уничтожает царицу хозяина или это делают рабочие. Не исключена, однако, возможность обоих вариантов. Но как бы там ни было, вскоре из яиц новоявленной царицы выйдут личинки, которых неразумно принявшие ее прыткие муравьи станут прилежно выкармливать. Со временем в гнезде будет все больше тонкоголовых муравьев, которые перестроят его по стандартам своего вида. А муравьи-хозяева постепенно вымрут, и через два-три года ничто уже не будет говорить о существовании на этом месте гнезда прыткого муравья.</p><p> <img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/369921_38_img_90.png"/> </p> <p>82. Самка муравья лазиус регинэ — временного социального паразита, проникнув в гнездо хозяина — бледноногого садового муравья, отыскивает царицу, вцепляется в ее горло и, методично действуя челюстями, отгрызает голову (по В. Фаберу, 1967 г.).</p> <p>Основание гнезд за чужой счет, вероятно, сулит немало выгод, и поэтому у видов, вступивших на этот путь, паразитизм нередко становится обязательным, они теряют способность к независимому образованию новых семей. Среди ос и шмелей пока неизвестны виды, находящиеся на этом этапе эволюции, а вот таких муравьев достаточно много. В роде лазиус почти 20 видов основывают гнезда за счет других видов того же рода. Это пахучий муравей-древоточец, желтый пахучий муравей и проч. Самки этих муравьев значительно меньше тех, что самостоятельно закладывают гнезда, не имеют жировых запасов и чрезвычайно агрессивны. Если посадить несколько самок в одну пробирку, то на следующий день все, кроме одной, наверняка будут убиты. После спаривания злобная самка отыскивает гнездо черного или бледноногого садовых муравьев, реже других видов лазиусов, пробирается в него, находит единственную царицу и мертвой хваткой впивается ей в горло. Хотя разбойница гораздо легче царицы-хозяйки, но она ловко переворачивает ее на спину и отгрызает голову. «Гильотинировав» несчастную царицу, узурпаторша занимает ее место. Ну, а все, что случается дальше, нам уже известно. Но почему же рабочие столь приветливо принимают чужую самку и позволяют ей совершить свое черное дело? Еще О. Форель, открывший в конце прошлого века временный социальный паразитизм у муравьев, предположил, что запах чужой самки может быть привлекателен для муравьев или похож на их собственный. Совсем недавно его догадку удалось подтвердить экспериментально.</p> <p>Это было сделано на муравьях-долиходеринах рода ботриомирмекс. Существует более десятка видов этих муравьев, и все они основывают гнезда путем паразитизма на различных видах рода тапинома. В 1920 г. Ф. Санчи наблюдал, как это происходит. Когда молодая самка ботриомирмекса приближается к гнезду тапиномы, ее обнаруживают муравьи-хозяева, которые сами втаскивают пришелицу в гнездо. Самка не оказывает им сопротивления, а в гнезде отыскивает царицу-хозяйку, забирается к ней на спину и перегрызает шею. Санчи заметил, что мелкие самки ботриомирмексов сходны с рабочими тапиномы не только размерами, внешним видом и окраской, но и запахом, и предположил, что это помогает самкам проникать в гнезда хозяев, поскольку муравьи принимают их за таких же, как и они сами, рабочих. Когда в 1985 г. группа американских ученых исследовала химический состав секрета анальной железы, то у самок ботриомирмекса и рабочих тапиномы основным компонентом этого секрета (а он выполняет защитную функцию и является феромоном тревоги) оказалось одно и то же вещество — б-метил-5-гептен-2-он. Предположение Санчи блестяще подтвердилось: перед нами первый строго доказанный случай запаховой мимикрии при социальном паразитизме. Интересно, что у рабочих ботриомирмексов секрет анальной железы имеет иной состав, чем у самок, и совсем не похож на секрет тапиномы. Следовательно, у самок ботриомирмексов химический состав анального секрета сформировался в эволюции как прямое приспособление к социальному паразитизму. Вероятно, запаховая мимикрия — весьма обычное явление среди социально-паразитических видов, но об этом мы пока можем только догадываться.</p><p>Путь временного социального паразитизма нередко ведет избравшие его виды ко все большей зависимости от хозяина, к постоянному социальному паразитизму, или инквилинизму. Действительно, если появилась возможность жить в гнезде другого вида, эксплуатируя его рабочих, то почему бы не сделать это постоянным образом жизни? И к чему собственные рабочие, если есть чужие? Не выгоднее ли вместо рабочих вырастить за чужой счет побольше плодовитых самок и самцов? Именно такая логика легла в основу эволюции множества видов, ставших инквилинами и полностью утративших касту рабочих. Паразитизм привел их к потере главного признака эусоциальности — разделения на касты. Но мы продолжаем считать инквилинов общественными насекомыми, поскольку они включаются в социальные отношения других видов.</p><p>Инквилином является один из самых северных видов шмелей — бомбус гипербореус, распространенный на севере Америки, Европы и Азии, а также в Гренландии и на иных полярных островах. Самки-основательницы этого шмеля узурпируют гнезда другого северного вида — бомбус полярис, когда в них созревают куколки первых рабочих или чуть позже. С помощью этих рабочих они выращивают свое потомство, состоящее исключительно из плодовитых самок и самцов. Самки гипербореус имеют на задних ножках корзиночки и регулярно вылетают для сбора пыльцы и нектара, особенно пока в захваченном гнезде нет рабочих. Значит, они еще не полностью перешли «на иждивение» хозяев.</p><p>А вот шмели-кукушки (род пситирус) — законченные нахлебники. Они не приносят в гнездо ни одного пыльцевого зерна, ни миллиграмма нектара. Корзиночки на задних голенях у кукушек неразвиты, а волоски на теле довольно редкие, между ними на брюшке хорошо виден блестящий хитин. С таким «снаряжением» пыльцу не соберешь! Подобное упрощение строения тела и поведения — прямое следствие паразитизма. Есть у кукушек и специальные приспособления для проникновения в чужие гнезда. Это сильно развитое жало и очень твердые покровы тела, защищающие кукушку от рассерженных хозяев.</p><p>Кукушки весной появляются намного позже, чем настоящие шмели, и летают в поисках чужих гнезд в конце весны — начале лета. По наблюдениям Ф. Слейдена, существует два основных метода узурпирования в зависимости от вида кукушки. Пситирус вариабилис, например, когда ее атакуют хозяева гнезда, замирает, поджимая ножки и целиком полагаясь на твердость своей кутикулы. Она ведет себя незаметно, стараясь не раздражать шмелей, и постепенно «втирается к ним в доверие». И, как писал Слейден, «рабочие вскоре уже не проявляют к ней какой-либо враждебности. Даже царица постепенно привыкает к присутствию посторонней и больше не тревожится, но ее охватывает какое-то уныние. Кажется, что она уже меньше интересуется своим потомством, не радуется ему и столь подавлена, что можно вообразить, будто она предчувствует тот удел, который ее ожидает. Перед нами уже отнюдь не счастливое семейство, и мрак надвигающегося несчастья словно нависает над ним. Но по мере того, как царица становится все более удрученной, кукушка ведет себя все веселее и проявляет возрастающий интерес к соту, ползая вокруг с необычайной живостью и обследуя его поминутно»[14]. За этим эмоциональным описанием стоит знакомый нам процесс лишения царицы доминирующего положения, которое занимает кукушка.</p><p>Некоторые североамериканские кукушки также не убивают покоренную царицу-хозяйку и «позволяют» ей жить в захваченном гнезде. Но всякие попытки ее оставить потомство кукушка жестоко пресекает, уничтожая все отложенные бывшей царицей и рабочими шмелями яйца. В гнездах, узурпированных кукушками, вырастают исключительно их самки и самцы, у которых в конце лета наступает брачный сезон. Многие другие виды кукушек не проявляют подобной деликатности. Самки пситирус весталис и пситирус рупестрис вступают в сражение с хозяевами захватываемого гнезда, убивают царицу и сопротивляющихся рабочих, а остальных «запугивают» и подчиняют. Но иногда, когда рабочих много, им удается ликвидировать кукушку, ужалив ее в шею или между сегментами брюшка.</p><p>Известно около двух десятков видов кукушек. Внешность их довольно различна и, как правило, напоминает облик тех видов шмелей, на которых они паразитируют. Например, пситирус рупестрис — черный с красными волосками на кончике брюшка, совсем как каменный шмель — единственный хозяин этой кукушки. Такая мимикрия под хозяев помогает кукушкам проникать в их гнезда.</p><p>Среди европейских полистов три вида полистес — атримандибулярис, семенови, сульцифер — являются инквилинами. Самки их в начале лета находят гнезда других полистов, где еще нет рабочих, и захватывают их, подчиняя самок-основательниц. При этом почти никогда не бывает драк и самка-инквилин ограничивается демонстрацией хозяйке гнезда угрожающих доминирующих поз, которые практически не отличаются от используемых непаразитическими полистами во внутривидовых отношениях. С легкостью занять доминирующее положение самке-инквилину помогает более крупная голова, придающая ей, вероятно, внушительность в глазах хозяйки. Реже самка-инквилин овладевает гнездом уже после появления рабочих, которых ей в этом случае тоже приходится подчинять. Самка полистес сульцифер обычно прогоняет хозяйку гнезда прочь, а захватчицы двух других видов «позволяют» ей оставаться в гнезде, но в подчиненном положении, фактически в роли рабочего. Полисты-инквилины совершенно утратили способность строить гнездо и выкармливать личинок, и самка-агрессор в праздности ожидает появления из куколок рабочих хозяина, которые принимают ее как свою царицу и выращивают плодовитых самок и самцов из откладываемых ею яиц.</p> <p>В других частях света полисты-инквилины пока не обнаружены. Но вот в Новом Свете найдено более 20 видов-инквилинов, относящихся к роду мисхоциттарус. Они захватывают гнезда прочих видов этого рода совершенно так же, как это делают полисты-инквилины, и отличаются от хозяев более крупными головой и грудью.</p><p>У ос-веспин тоже есть несколько инквилинов. В Старом Свете австрийская оса захватывает гнезда рыжей, в гнезда саксонской и норвежской ос внедряются самки веспула адультерина, а в гнезда лесной осы — веспула омисса. Самки видов-инквилинов отличаются более твердыми покровами тела и плотно входящими друг в друга сегментами брюшка; жало у них мощное и слегка изогнутое, а голова и челюсти крупнее, чем у обычных видов ос. Все это, вероятно, помогает им в драках с хозяевами гнезд. Но пока это только догадки, поскольку процесс проникновения инквилина в гнездо хозяина для европейских видов никем не прослежен. Известно лишь, что внедрение происходит обычно до появления первых рабочих и царица-хозяйка обязательно погибает.</p><p>Когда самка арктической осы — североамериканского вида-инквилина — проникает в гнездо веспула аренария, то хозяйка атакует незваную гостью, пытаясь сбросить ее с сота. Та вначале принимает подчиненную позу, но постепенно смелеет и через несколько дней уже занимает главенствующее положение, а «свергнутая» ею царица, потеряв былую уверенность, прячется в уголке гнезда. У самок арктической осы железа Дюфура в 4—8 раз длиннее, чем у самок аренария. Наверное, ее секрет и помогает инквилину подавлять агрессивность царицы-хозяйки. Недаром «претендентка на престол» в первые дни усиленно облизывает брюшко, видимо, распространяя по нему секрет железы Дюфура, а позже часто бегает по гнезду, волоча за собой брюшко и, вероятно, оставляя на субстрате свой феромон. После появления рабочих царицу-хозяйку убивают, но неизвестно, кто это делает: самка-инквилин или рабочие? Самки арктической осы сохранили умение кормить личинок и строить соты, но делают это редко. Они никогда не покидают занятых ими гнезд и получают пищу от рабочих и бывших цариц до тех пор, пока те еще живы, а сами корм не отдают никому. Арктическая оса нередко захватывает более 2/3 гнезд веспула аренария. Интересно, что между самками арктической осы существует напряженная конкуренция за гнезда хозяина и часто происходит повторное узурпирование, когда новая самка-инквилин проникает в то же гнездо, убивая его прежнюю захватчицу. Как говорится, вор у вора...</p><p>Очень много видов-инквилинов среди муравьев. Некоторые виды, находящиеся на начальных этапах развития социального паразитизма, имеют еще рабочих. Новогвинейский муравей киидрис йалеогина живет в гнездах вида струмигенис лориа, располагающихся в гнилой древесине. С первого взгляда и не заметишь, что он выступает в роли нахлебника. Рабочих киидриса в гнезде нередко лишь немного меньше, чем струмигениса. Здесь же несколько цариц обоих видов. Киидрисы выходят из гнезда вместе со струмигенисами, но редко охотятся, и все их поползновения поймать мелких ногохвосток или многоножек оказываются напрасными — жертвы вырываются и ускользают. Неумелые охотники даже не пытаются их жалить. Смешанную колонию обеспечивают пищей рабочие струмигениса. Они же несут бремя и всех прочих дел. Киидрисы совсем не участвуют в строительстве, изредка и без особого результата проявляют внимание к личинкам. Они получают корм путем трофаллаксиса от струмигенисов, а сами им пищу не отрыгивают. Значит, рабочие у киидриса еще существуют как каста, но уже утратили вследствие паразитизма почти все свои былые способности и навыки. Точно так же рабочие пока есть у американского муравья маника паразитика, обитающего в гнездах других видов маник, эпифеидоле инквилина, живущего за счет феидоле пилифера, и европейского вида мирмика лемаснеи, встречающегося в гнездах мирмика сабулети. А вот у плагиолепис грассеи, являющегося инквилином муравья-пигмея, рабочие крайне редки; всего лишь шаг отделяет его от множества видов инквилинов, полностью утративших бесплодную касту.</p><p>Инквилины, не имеющие рабочих, есть почти во всех подсемействах муравьев. Среди понерин они пока не найдены, но один из видов мирмеций (мирмеция инквилина) живет за счет других видов этого рода. В гнездах моховой мирмики можно встретить самок сифолиния караваеви, на мирмика сабулети паразитирует мирмика хирзута, на маника — симмирмика, на феидоле — анергатидес, брухомирма, симфеидоле и прочие роды. Самки большинства инквилинов, проникая в гнездо хозяина, не трогают его цариц. Такое поведение вполне оправданно, ведь если устранить царицу-хозяйку, то вскоре вымрут и все ее рабочие — единственный источник средств к существованию инквилина. При паразитировании только некоторых видов царица не выживает. Например, рабочие дернового муравья сами уничтожают свою царицу, когда в их гнезде поселяется самка анергатес атратулюс. Она быстро становится физогастричной и откладывает множество яиц, чтобы муравьи-хозяева успели вырастить из них как можно больше самок и самцов.</p><p>Хотя самки инквилинов, казалось бы, мирно уживаются бок о бок с царицами-хозяйками, они, как правило, не позволяют им оставлять плодовитых потомков. Все яйца, откладываемые царицами-хозяйками, развиваются только в рабочих и никогда — в крылатых. Понятно, что это очень выгодно паразиту, поскольку все ресурсы колонии хозяина идут на выкармливание рабочих, необходимых паразиту; выращивать же крылатых хозяина с точки зрения инквилина просто расточительство. Вероятно, самка-инквилин выделяет какой-то феромон, препятствующий развитию личинок хозяина в крылатых самок и подавляющий плодовитость его рабочих. Именно такое влияние инквилина обнаружил Л. Пассера в экспериментах с плагиолепис грассеи и другими видами. Самка инквилина легко проникает в гнездо хозяина потому, что ее феромоны весьма привлекательны для рабочих, которые в дальнейшем постоянно облизывают поселившуюся у них приживалку, однако пока феромоны инквилинов никто не выделил и не исследовал.</p><p>Инквилины встречаются в гнездах хозяина очень редко. Их находки — либо счастливая случайность, либо результат титанической работы по раскопке и очень внимательному осмотру сотен и сотен муравейников. Кроме того, распространены инквилины в природе пятнисто, т. е. живут лишь в некоторых, нередко сильно удаленных друг от друга и ограниченных по размеру районах. В связи с этим у большинства инквилинов исчез брачный лёт, и самки их спариваются с самцами непосредственно в гнездах хозяина или рядом с ними, причем обычным является скрещивание сестер с братьями. Отсутствие необходимости летать и вообще передвигаться на значительные расстояния вызвало исчезновение крыльев и упрощение строения у самцов. Поэтому самцы большинства инквилинов эргатоидные, и в строении их тела видны явные признаки недоразвитости: брюшко их утолщено и сходно с брюшком куколки, отчего их и называют куколковидными самцами. Самки многих видов нередко тоже имеют недоразвитые крылья или вовсе бескрылы и отыскивают новые гнезда хозяина, куда проникают после оплодотворения, пешком. Частенько они остаются в том гнезде, где появились на свет. Поэтому в гнездах, зараженных паразитом, почти всегда бывает несколько самок.</p> <p>Явные черты упрощения и регресса в строении тела инквилинов, как самцов, так и самок, — нередкое следствие паразитического образа жизни и связанного с ним резкого обеднения поведенческого репертуара. Самки инквилинов значительно мельче родственных им непаразитических муравьев. У них упрощены жилкование крыльев, ротовые органы, антенны, стебелек, строение груди и брюшка, центральной нервной системы и органов чувств; покровы тела мягкие и светлые, многие железы редуцированы или отсутствуют. Эти насекомые не способны не только строить, добывать пищу и выкармливать личинок, но и заниматься своим туалетом и даже съесть находящийся перед ними готовый корм, питаясь лишь путем трофаллаксиса с рабочими-хозяевами.</p><p>Один из крайних случаев подобного приспособления к паразитизму представляет интереснейший муравей телейтомирмекс шнейдери. Кстати, его родовое название именно об этом и свидетельствует, поскольку означает «окончательный муравей». Этот «совершеннейший» паразит живет в гнездах дернового муравья. Его полуслепые самки имеют длину всего 2,5 мм и немного меньше даже рабочих их хозяев. Уникальной чертой поведения этого инквилина является то, что его оплодотворенные самки всю жизнь проводят в роли «наездников», восседая неподвижно на груди или брюшке царицы дернового муравья. Нижняя поверхность брюшка самки вогнута, чтобы было удобнее прижиматься к «оседланной» царице, а коготки и подушечки на ее лапках необычайно велики и позволяют крепко удерживаться «в седле». Если царицы поблизости нет, самка телейтомирмекса прицепится к крылатой самке, рабочему или даже влезет на куколку. Но при любой возможности она переберется на царицу. Вероятно, верхом на царице самка получает больше внимания и ухода со стороны рабочих, которые почти непрерывно облизывают ее тело. Нередко одну царицу обременяет несколько таких «наездниц». Груз бывает для царицы еще более ощутим, когда усиленно питающиеся самки-инквилины становятся физогастричными. При этом каждая откладывает одно-два яйца в минуту! Если на царице восседает всего две-три самки, она чувствует себя относительно неплохо, но 6—8 полновесных «наездниц» окончательно лишают царицу возможности передвигаться.</p><p> <img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/369921_38_img_91.png"/> </p> <p>83. Муравей-инквилин телейтомирмекс шнейдери, паразитирующий в гнездах дернового муравья (по Р. Штумперу, 1950 г.).</p> <p>Две самки инквилина, одна из которых еще сохранила крылья, сидят на груди царицы дернового муравья, а физогастричная самка прицепилась к ее брюшку. Рядом — рабочий дернового муравья.</p> <p>Наиболее поразительной формой социального паразитизма является рабовладение, или дулозис, муравьев. Его открыли независимо П. Гюбер и П. Латрейль в начале XIX в., но широко известным оно стало благодаря знаменитой книге Гюбера «Исследования нравов местных муравьев» (1810), потрясшей воображение как ученых, так и всей читающей публики описаниями рабовладельческих набегов муравьев.</p><p>«17 июня 1804 г., — рассказывал Гюбер, — гуляя в окрестностях Женевы между четырьмя и пятью часами вечера, я заметил у самых моих ног целый легион багровых муравьев, пересекающий дорогу.</p><p>Они двигались толпой довольно быстро и занимали пространство длиной от восьми до десяти, и шириной от трех до четырех дюймов. Через несколько минут они покинули дорогу, прошли через густую изгородь и вступили на пастбище, куда я последовал за ними. Они пробирались через траву, не отставая друг от друга, и колонна оставалась сплоченной, несмотря на препятствия, которые им приходилось преодолевать. Наконец они приблизились к гнезду, населенному муравьями темно-пепельного цвета, купол которого возвышался над травой на расстоянии около двадцати футов от изгороди. Некоторые жители гнезда стерегли его вход, но при виде приближающейся армии бросились на ее авангард. В этот же момент тревога распространилась в глубь гнезда, и их товарищи в значительном числе стали выходить наружу из своего подземного убежища. Багровые муравьи, ядро армии которых находилось на расстоянии всего двух шагов, ускорили ход, чтобы приблизиться к подножию муравейника. Все войско мгновенно набросилось и смяло муравьев пепельного цвета, которые после короткой, но энергичной схватки ретировались в глубь своего гнезда. Багровые взобрались тогда на муравейник, собрались кучками на его верхушке и завладели главными ходами, оставив некоторых своих товарищей проделывать челюстями отверстие с боку муравейника. Предприятие их увенчалось успехом, и через вновь устроенную брешь остатки армии вошли внутрь гнезда. Их пребывание там было недолгим, и три или четыре минуты спустя они стали возвращаться через те же отверстия, в которые и вошли, неся каждый во рту личинку или куколку».[15] Багровые разбойники, так ярко описанные Гюбером, — это европейские муравьи-амазонки, наиболее удивительные из всех рабовладельцев.</p><p>Европейские амазонки достаточно крупные муравьи коричнево-рыжей окраски. Обитают они в земляных гнездах, устроенных точно так же, как и жилища их рабов — мелких по сравнению с амазонками муравьев рода формика. В гнезде одна царица, 300—500 рабочих (иногда их свыше тысячи) и значительно больше рабов, которыми могут быть бурый лесной, краснощекий, прыткий, реже песчаный муравьи, еще реже другие виды. Как правило, в каждом гнезде амазонок одновременно бывает только один вид рабов, обычно широко распространенный в окрестностях. Рабами эти муравьи названы потому, что амазонки похищают их в гнездах вида-хозяина на стадии куколок. Когда из них выходят рабочие, они, естественно, воспринимают гнездо амазонок как собственное, а рабовладельцев — как равноправных с рабами членов своей колонии. Они кормят личинок, заботятся о царице, строят и добывают пищу точно так же, как делали бы это в материнском гнезде. Но поскольку все их усилия оказываются направленными на благо муравьев другого вида, колонии, из которых они были похищены, терпят ущерб. Поэтому рабовладение — социальный паразитизм. Конечно же, рабы не сознают своего «невольничьего положения», а их хозяева отнюдь не жестокие эксплуататоры, силой принуждающие работать на себя беззащитных рабов, как об этом писали многие авторы прошлого столетия. Никто не заставляет рабов трудиться в гнезде амазонок, и отношения у них с хозяевами самые дружелюбные.</p> <p>Наблюдая за амазонками в искусственном гнезде, Гюбер с удивлением обнаружил, что они совершенно бездеятельны и эгоистичны. Целыми днями они только чистятся да выпрашивают корм у рабов, но никогда не займутся чем-нибудь общественно полезным, даже к царице и расплоду абсолютно равнодушны. Когда Гюбер удалил из гнезда всех рабов, наступил полный упадок. Голодные амазонки слонялись из угла в угол, личинки были разбросаны и оставлены без внимания, хотя корма в гнезде было в избытке. Оказалось, амазонки не в силах даже поесть из открытой кормушки! И они умерли бы с голоду, если бы Гюбер не пустил к ним несколько рабов, которые сразу же навели порядок, почистив и накормив личинок и праздно шатающихся амазонок. Значит, амазонки так «вошли в роль» рабовладельцев, настолько приспособились к социальному паразитизму, что утратили практически все «трудовые навыки»!</p><p>Об исключительно узкой поведенческой специализации амазонок говорят нам и их острые серпообразные, лишенные зубчиков челюсти. Такими орудиями нельзя ни строить, ни обрабатывать добычу, ни кормить личинок. Но они служат великолепным смертоносным оружием, пронзающим тела и головы врагов. И это их единственное предназначение.</p><p>«Полиергус руфесценс,[16] — писал Дж. Лаббок, — представляют поразительный пример развращающего влияния рабства, так как эти муравьи стали вполне зависимы от своих рабов. Даже в строении их тела произошла перемена... Они потеряли большую часть своих инстинктов: своего искусства, т. е. умения, строить жилища; своих семейных привычек, потому что не выказывают никакой заботы о детях, предоставляя это всецело рабам; своего трудолюбия, не участвуя в доставлении дневного пропитания. Если община меняет местожительство, то рабы несут господ на своих спинах в новое жилище...»[17]</p><p>Если внутри гнезда амазонки — беспомощные иждивенцы, то вне его это бесстрашные воины и дерзкие грабители, отлично владеющие своим ремеслом. Летом, с конца июня — начала июля, они почти каждый день, за исключением дождливых и холодных, совершают набеги за куколками. Набегу, который происходит всегда после полудня, предшествует утренняя разведка с целью обнаружить гнездо формик. Разведчики, вернувшиеся в муравейник, организуют выход на поверхность почвы всей массы амазонок. Некоторое время армия мечущихся во все стороны муравьев остается возле гнезда. Но вот она, как по команде, устремляется в определенном направлении, постепенно вытягиваясь в узкую ленту, движущуюся со скоростью около метра за полминуты. Во главе колонны идет группа лидеров, которые первыми выбежали из гнезда. Вперед выдвигаются то одни, то другие муравьи, а «главнокомандующего армией» у европейских амазонок нет. Установлено, что разведчик североамериканской амазонки полиергус бревицепс, возвращаясь в муравейник, не прокладывает запахового следа и ведет колонну мобилизованных им рабовладельцев к гнезду формик, ориентируясь с помощью зрения. Но при этом он метит феромоном путь, по которому бегут ведомые им муравьи. Если разведчика убрать, амазонки не найдут гнездо формик и вернутся назад. Приблизившись к цели, разведчик начинает регулярно останавливаться, и амазонки совершают широкие круговые пробежки, чтобы отыскать гнездо формик. Роль разведчиков и следовых феромонов при движении колонны европейских амазонок пока менее ясна.</p><p>Но вот голова колонны подступила к заранее намеченному поселению формик. Расстояние, которое прошли до него амазонки, может измеряться несколькими десятками метров. Первые муравьи, достигшие цели, не мешкая, ныряют в глубь гнезда и вскоре появляются с куколками в челюстях. Постепенно подтягиваются остальные амазонки и тоже просачиваются сквозь небольшие входы в жилище формик. Они не встречают практически никакого сопротивления. Лишь некоторые хозяева гнезда рискуют напасть на более крупных и хорошо вооруженных грабителей, и если это случается, то амазонки легко расправляются с защитниками, пронзая серповидными челюстями их головы. Ограбление продолжается недолго, и вот амазонки бегут назад по той же дороге с коконами, а отдельные с личинками в челюстях, как банда разбойников, уносящих узлы с награбленным добром. Кое-кому, впрочем, не хватает куколок, и они возвращаются порожняком. На обратном пути колонна движется уже не так быстро, сильно растягивается, и проходит немало времени, прежде чем все войско доберется до дома. Колонна полиергус бревицепс при возвращении в гнездо ориентируется с помощью зрения, а также по следу, оставленному ею при продвижении к гнезду формин.</p> <p> <img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/369921_38_img_92.png"/> </p> <p>84. Набег муравьев-амазонок на гнездо бурого лесного муравья, расположенное под камнем (по Э. Вильсону, 1975 г.). Внизу слева амазонка пронзает серповидными челюстями голову бурого муравья. Остальные амазонки уносят в свое гнездо коконы хозяев.</p> <p>Совершая набеги, почти каждый день до тех пор, пока в гнездах видов-хозяев продолжается окукливание, амазонки приносят очень много куколок, облагая окрестные гнезда формик тяжелой данью. По подсчетам В. Вилера, одна крупная семья амазонок похитила за лето в общей сложности около 40 тыс. куколок. Немало куколок грабители по дороге повреждают своими острыми челюстями. Такие идут в пищу. Рабы поедают также всех куколок иных видов, поддерживая тем самым «чистоту своей расы». Но все-таки огромное количество куколок выживает, из них выходят муравьи. Поэтому в гнездах амазонок рабов всегда неизмеримо больше, чем хозяев.</p><p>Известный итальянский мирмеколог К. Эмери в 1911 г. подсадил молодую оплодотворенную самку амазонки к небольшой семейке бурого лесного муравья. Самка, оставаясь неподвижной, позволила муравьям унести себя в гнездо и там в течение недели вела себя тихо и незаметно. А потом вдруг пронзила челюстями голову царицы и заняла ее место, подчинив себе и рабочих. Значит, амазонки могут основывать новые гнезда путем социального паразитизма, который, однако, нельзя называть временным, поскольку его сменяет рабовладение. Кроме того, возможно размножение отделением отводков. Оплодотворенные самки, сбросив крылья, возвращаются в материнское гнездо. Сопровождая колонны амазонок в их набегах, они остаются затем в ограбленных гнездах вместе с частью рабочих-амазонок. Так возникают отводки.</p><p>Рабовладение у муравьев довольно редкое явление. Но все-таки уже известно более 30 видов рабовладельцев, распространенных почему-то только в умеренной зоне Северного полушария. Как могло возникнуть рабовладение? Впервые на этот вопрос попытался ответить Ч. Дарвин. Он предположил, что хищные предки рабовладельцев грабили гнезда других видов и поедали добытый расплод. Некоторые куколки могли случайно избежать этой участи, и из них выходили муравьи, становившиеся рабами. Поскольку наличие рабов оказалось выгодным, муравьи постепенно начали совершать специальные набеги за куколками и перестали их поедать. Затруднением в гипотезе Дарвина явился тот факт, что все муравьи-рабовладельцы основывают гнезда путем социального паразитизма на видах-хозяевах. Как его объяснить в рамках предложенной схемы? Э. Васманн в 1905 г. выдвинул гипотезу о происхождении рабовладельцев от видов, для которых характерен временный социальный паразитизм. По его мнению, когда рабочие-хозяева в гнезде вымирали, предки рабовладельцев не начинали вести независимую жизнь, а грабили соседние гнезда, добывая себе рабов. Но не на пустом же месте возникли способности совершать такие набеги? Вероятно, более правильное объяснение может дать совмещение обеих гипотез.</p> <p>Многие специалисты наблюдали, что при территориальных конфликтах между муравьями нередко более сильный противник захватывает чужое гнездо, убивает взрослых, а расплод уносит к себе и обрекает на съедение. Однако, как и предсказывал Дарвин, изредка отдельные куколки выживают. Поэтому, например, среди тысяч гнезд лептотораксов можно найти несколько таких, где есть 1—2 или даже 7—8 рабочих другого вида, появившихся из захваченных в чужих гнездах куколок. Отсюда может возникнуть рабовладение, но, вероятно, лишь у видов, основывающих гнезда путем временного паразитизма на иных муравьях, поселяющихся в тех же местах. Наверное, временный паразитизм делает муравьев более лояльными к присутствию в их гнезде рабочих другого вида, и так возможно появление настоящих рабов.</p><p>На первых этапах этой эволюции рабовладение еще необязательно. Примером может служить кровавый муравей-рабовладелец, впервые исследованный также П. Гюбером. На положении рабов у этого муравья состоят в основном те же виды формик, которых эксплуатируют амазонки. В маленьких семьях кровавого муравья-рабовладельца рабов всегда много, до 98% всех рабочих. Но по мере увеличения численности собственных рабочих надобность в рабах уменьшается, и крупные семьи могут жить совсем без них. Таким образом, эти муравьи еще не вступили на путь паразитической деградации поведения, а лишь подошли к его началу. И в строении их тела нет пока специальных приспособлений к рабовладению.</p><p>Набеги кровавые муравьи-рабовладельцы совершают всего несколько раз за лето и всегда по утрам. Разведчики ведут остальных муравьев по следу иногда на расстояние до 100 м. Такой след бывает не один, и тогда «войско» муравьев расходится от гнезда веером и движется порой несколькими отрядами. Подойдя к намеченному муравейнику, рабовладельцы осаждают его, ожидая подхода основных сил. В это время хозяева, заметившие неприятеля, бьют тревогу и пытаются организовать отпор, баррикадируя изнутри входы. Некоторые из них хватают куколок и уносят из гнезда. Но их перехватывают рабовладельцы и отбирают ношу. Спасаются только те, кто, не выпуская куколок, забирается высоко на стебли трав. После набега они спускаются и относят в гнездо сбереженное таким образом потомство.</p><p>И вот рабовладельцы бросаются в атаку. Хозяева гнезда отчаянно обороняются. И если осаждаемое гнездо может выставить многочисленную армию защитников, то иногда рабовладельцы отступают ни с чем, ведь вооружены они несравненно хуже амазонок. Но в большинстве случаев рабовладельцы имеют значительный перевес в численности и сражение завершается разграблением гнезда формик.</p><p>В Северной Америке обитает несколько видов муравьев, очень близких к европейскому кровавому муравью-рабовладельцу по строению тела и образу жизни. Поведение при набегах на гнезда вида-хозяина подробно изучено у одного из них — формика субинтегра. Оказалось, что ворвавшиеся в ряды противников или их гнездо рабовладельцы выделяют из железы Дюфура смесь трех ацетатов (децил, додецил и тетрадецил). «Химическая атака» вызывает среди защитников гнезда панику и неразбериху и позволяет рабовладельцам, которые сами не реагируют на эти вещества, с меньшими потерями добраться до куколок. Железа Дюфура у этого рабовладельца в несколько раз крупнее, чем у других видов формик.</p><p>Молодые самки кровавого муравья-рабовладельца и его американских сородичей основывают новые гнезда за счет видов-хозяев. Но ведут себя при этом намного бесцеремоннее амазонок. Самка врывается в небольшое гнездо, убивая всех нападающих на нее рабочих, а также царицу и стаскивая в одно место куколок. В конце концов она уничтожает почти всех рабочих и победно восседает на кучке захваченных куколок. Когда из них выйдут рабочие, они станут первыми рабами в новом гнезде рабовладельцев. Кроме того, семьи кровавых муравьев-рабовладельцев могут отделять отводки.</p><p> <img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/369921_38_img_93.png"/> </p><p>85. Головы муравьев-рабовладельцев (по Г. Куттеру, 1969 г.).</p><p>1 — европейский муравей-амазонка; 2 — стронгилогнатус альпинус; 3 — стронгилогнатус тестацеус; 4 — кровавый муравей-рабовладелец; 5 — харпагоксенус сублевис.</p><p>Для большинства исследованных видов рабовладение является обязательным образом жизни, но далеко не все они столь же специализированы, как муравьи-амазонки. Очень интересный американский муравей лептоторакс дулотикус похищает куколок в гнездах некоторых видов того же рода. В строении его тела можно обнаружить частичные приспособления к рабовладению: более длинные антенны облегчают муравью ориентацию, когда он несет куколку, прочный, укороченный стебелек брюшка и несколько более крупные размеры тела дают преимущество в драках. Поведенческий репертуар этих рабовладельцев столь же беден, как и у амазонок. Однако, если убрать из гнезда всех рабов, хозяева обнаруживают умение самостоятельно питаться и даже кормить личинок, но за кормом из гнезда не выходят, строительством не занимаются и не помогают линяющим личинкам освобождаться от шкурки. Значит, этот муравей не можетжить без рабов, но поведенческая деградация не зашла у него так далеко, как у амазонок.</p><p>Муравьи-рабовладельцы рода харпагоксенус существуют за счет различных видов лептотораксов. Европейский и канадский харпагоксенусы во время набега организуют мобилизацию движением тандемом, а разведчик американского приводит за собой группу рабовладельцев по следу. Рабы этих муравьев участвуют в «налетах» наравне с хозяевами. Челюсти харпагоксе-нусов не серпообразные, но расширены и лишены зубчиков. Край челюстей заострен, и столь эффективными щипчиками Харпагоксенусы ловко отстригают ножки и усики противников. Когда в экспериментах этих рабовладельцев лишали рабов, то наиболее способным к самостоятельной жизни оказался канадский харпагоксенус: его поведенческий репертуар восстанавливался почти полностью. А вот у американского харпагоксенуса практически все навыки, свойственные независимо живущим муравьям, необратимо утрачены.</p><p>Возможно ли в дальнейшей эволюции изменение образа жизни муравьев-рабовладельцев? Оказывается, некоторые виды переходят от рабовладения к инквилинизму. Распространенный в Европе стронгилогнатус альпинус является типичным рабовладельцем и совершает набеги на гнезда тетрамориумов. Его челюсти лишены зубчиков и заострены, но поведение не столь упрощенно, как у харпагоксенусов. Стронгилогнатусы не добывают пищу и не заботятся о потомстве, но умеют самостоятельно питаться и в некоторой степени участвуют в строительстве гнезда. В набегах их сопровождают рабы, рьяно нападающие вместе с хозяевами на гнезда своего вида. Из ограбленного муравейника они приносят не только весь расплод, включая личинок и яйца, но и оставшихся в живых молодых рабочих. Здесь, таким образом, осуществляется «порабощение» взрослых муравьев. Сходное поведение наблюдалось и у некоторых других видов стронгилогнатуса.</p> <br/><br/> </section> </article></html>	УЗУРПАТОРЫ И РАБОВЛАДЕЛЬЦЫ Мы только что рассмотрели разнообразные случаи социального паразитизма, когда хозяин и паразит нередко живут совсем рядом, в так называемых сложных (т. е. двухвидовых) гнездах, но все-таки отдельно друг от друга. Их расплод никогда не перемешивается, а социальные отношения ограничены, как максимум, грумингом и трофаллаксисом. Но еще шире распространен социальный паразитизм иного рода, когда два вида обитают вместе, образуя смешанные колонии. При этом социальные отношения между хозяином и паразитом становятся куда более тесными и заслуживают наименованияистинного социального паразитизма. У истоков этого интереснейшего явления несомненно лежит агрессивность плодовитых самок общественных насекомых друг к другу, стремление отстранить конкуренток от размножения и даже воспользоваться плодами их трудов. Вспомним, как присоединившаяся к группе основательниц более крупная самка ос-полистов занимает среди них доминирующее положение, т. е. фактически захватывает строящееся гнездо. Подобного рода поведение получило название узурпирования. Оно может проявиться не только при основании гнезда, но и гораздо позже. Это дает самке-завоевательнице серьезные преимущества: она сразу получает обустроенное гнездо, выкормленных личинок, а иногда и молодых рабочих и может оставить больше собственных плодовитых потомков. Ясно, что если узурпирование будет успешным, то такое поведение поддержит естественный отбор. Узурпирование уже готовых гнезд наблюдалось у ряда полистов, полибий и веспин. Самки-основательницы обыкновенного шершня, которым почему-то не удалось построить гнездо в положенное время, иногда проникают в чужое, убивают царицу и подчиняют рабочих ос. Чрезвычайно широко распространено такое поведение у шмелей. Некоторые самки (возможно, преимущественно наиболее крупные) многих видов не основывают гнезд, но отыскивают чужие и пытаются их занять. Это происходит всегда до появления первых рабочих. Между хозяйкой гнезда и непрошеной гостьей завязывается жестокая схватка, кончающаяся гибелью одной из них. По данным К. Ричардса, полученным в Канаде, крупные самки побеждают почти в два раза чаще, чем мелкие. Далеко не всегда, лишь примерно в половине случаев, верх одерживает пришелица. Так что узурпирование — дело опасное, связанное с риском. Но зато почти в 90% узурпированных гнезд в конце лета появляются плодовитые самцы и самки, в то время как их удается вырастить лишь примерно половине нормальных семей. Значит, «овчинка стоит выделки»! Поэтому-то в Канаде такая участь постигает примерно каждое десятое гнездо. Ф. Слейден насчитал как-то в одном гнезде земляного шмеля 20 трупов самок. Вот сколько раз происходили в нем жестокие схватки, кончавшиеся узурпированием! Иногда оно наблюдается позже, уже после появления рабочих, и тогда захватившая гнездо самка подчиняет их, а всех недовольных убивает. В несколько раз реже встречается у шмелей межвидовое узурпирование, когда самка одного вида проникает в гнездо другого. Это возможно только между близкими видами шмелей. Так, самки земляного шмеля завладевают гнездами обыкновенного, подземного — гнездами бомбус дистингвендус, конского шмеля — гнездами лесного, малого каменного, бомбус дистингвендус. Обычно узурпаторами становятся виды, самки которых вылетают весной, когда гнезда вида-хозяина уже построены. Такой паразитизм называется временным, поскольку за счет другого вида осуществляется только основание гнезда, а в дальнейшем семья живет самостоятельно. У большинства шмелей паразитическое основание гнезд совсем необязательно и самки главным образом строят гнезда сами. То же самое мы находим и у некоторых ос. Самки-основательницы распространенной в Восточной Азии и у нас в Приморском крае крупной темноокрашенной осы веспа дыбовски весной появляются довольно поздно. Многие из них строят собственные гнезда, но отдельные проникают в готовые жилища обыкновенного шершня и некоторых других видов рода веспа, убивают царицу и подчиняют ее рабочих. Вскоре вместе с желто-коричневыми рабочими шершнями из захваченного гнезда начинают вылетать темные и более крупные осы — потомство новой царицы. Но во второй половине лета, когда все старые рабочие уже погибли, эти гнезда не отличить от заложенных самостоятельно. Такой же необязательный временный социальный паразитизм обнаружен у североамериканской осы веспула сквамоза. Примерно в 80% гнезд этого вида центральная часть заметно отличается по структуре и цвету материала, размерам ячеек от остальных сотов и принадлежит видам веспула макулифронс и видуа, которыми были заложены гнезда. Среди муравьев социальный паразитизм возникал в эволюции неоднократно. В основе его несомненно лежит характерное для многих муравьев стремление оплодотворенных самок проникнуть в гнезда своего вида, результатом чего является вторичная полигиния. Ясно, что иногда молодые самки могут невзначай попадать и в гнезда других видов. Если такие случайности хотя бы изредка будут заканчиваться удачно, естественный отбор может поддержать зарождение нового способа основания гнезда путем временного социального паразитизма, который вначале не обязателен. Молодые оплодотворенные самки рыжих лесных муравьев обычно возвращаются в гнездо своего вида. У них нет развитых жировых тканей в брюшке, и при изоляции они быстро погибают, не в силах самостоятельно вырастить первый расплод. Некоторые пытаются основать гнезда путем временного социального паразитизма, пробираясь в муравейники бурого лесного, краснощекого, прыткого и иных мелких муравьев рода формика. Процесс проникновения самки в муравейник другого вида прослежен на примере обыкновенного тонкоголового муравья, как и все виды тонкоголовых муравьев, использующего временный социальный паразитизм для основания гнезд. При встрече с рабочими возле обнаруженного гнезда, например прыткого муравья, самка поджимает ножки и «притворяется» мертвой. Муравьи внимательно осматривают самку и тащат в гнездо. Они и не подозревают, что их находка, как и знаменитый троянский конь, сулит неминуемую гибель их «городу-государству», поскольку доставленная в гнездо самка замещает царицу обитающих в нем муравьев. Не совсем ясно, как это происходит. Одни специалисты полагают, что самка может проникнуть в гнездо, где по каким-то причинам погибла собственная царица. Другие же утверждают, что захватчица уничтожает царицу хозяина или это делают рабочие. Не исключена, однако, возможность обоих вариантов. Но как бы там ни было, вскоре из яиц новоявленной царицы выйдут личинки, которых неразумно принявшие ее прыткие муравьи станут прилежно выкармливать. Со временем в гнезде будет все больше тонкоголовых муравьев, которые перестроят его по стандартам своего вида. А муравьи-хозяева постепенно вымрут, и через два-три года ничто уже не будет говорить о существовании на этом месте гнезда прыткого муравья. 82. Самка муравья лазиус регинэ — временного социального паразита, проникнув в гнездо хозяина — бледноногого садового муравья, отыскивает царицу, вцепляется в ее горло и, методично действуя челюстями, отгрызает голову (по В. Фаберу, 1967 г.). Основание гнезд за чужой счет, вероятно, сулит немало выгод, и поэтому у видов, вступивших на этот путь, паразитизм нередко становится обязательным, они теряют способность к независимому образованию новых семей. Среди ос и шмелей пока неизвестны виды, находящиеся на этом этапе эволюции, а вот таких муравьев достаточно много. В роде лазиус почти 20 видов основывают гнезда за счет других видов того же рода. Это пахучий муравей-древоточец, желтый пахучий муравей и проч. Самки этих муравьев значительно меньше тех, что самостоятельно закладывают гнезда, не имеют жировых запасов и чрезвычайно агрессивны. Если посадить несколько самок в одну пробирку, то на следующий день все, кроме одной, наверняка будут убиты. После спаривания злобная самка отыскивает гнездо черного или бледноногого садовых муравьев, реже других видов лазиусов, пробирается в него, находит единственную царицу и мертвой хваткой впивается ей в горло. Хотя разбойница гораздо легче царицы-хозяйки, но она ловко переворачивает ее на спину и отгрызает голову. «Гильотинировав» несчастную царицу, узурпаторша занимает ее место. Ну, а все, что случается дальше, нам уже известно. Но почему же рабочие столь приветливо принимают чужую самку и позволяют ей совершить свое черное дело? Еще О. Форель, открывший в конце прошлого века временный социальный паразитизм у муравьев, предположил, что запах чужой самки может быть привлекателен для муравьев или похож на их собственный. Совсем недавно его догадку удалось подтвердить экспериментально. Это было сделано на муравьях-долиходеринах рода ботриомирмекс. Существует более десятка видов этих муравьев, и все они основывают гнезда путем паразитизма на различных видах рода тапинома. В 1920 г. Ф. Санчи наблюдал, как это происходит. Когда молодая самка ботриомирмекса приближается к гнезду тапиномы, ее обнаруживают муравьи-хозяева, которые сами втаскивают пришелицу в гнездо. Самка не оказывает им сопротивления, а в гнезде отыскивает царицу-хозяйку, забирается к ней на спину и перегрызает шею. Санчи заметил, что мелкие самки ботриомирмексов сходны с рабочими тапиномы не только размерами, внешним видом и окраской, но и запахом, и предположил, что это помогает самкам проникать в гнезда хозяев, поскольку муравьи принимают их за таких же, как и они сами, рабочих. Когда в 1985 г. группа американских ученых исследовала химический состав секрета анальной железы, то у самок ботриомирмекса и рабочих тапиномы основным компонентом этого секрета (а он выполняет защитную функцию и является феромоном тревоги) оказалось одно и то же вещество — б-метил-5-гептен-2-он. Предположение Санчи блестяще подтвердилось: перед нами первый строго доказанный случай запаховой мимикрии при социальном паразитизме. Интересно, что у рабочих ботриомирмексов секрет анальной железы имеет иной состав, чем у самок, и совсем не похож на секрет тапиномы. Следовательно, у самок ботриомирмексов химический состав анального секрета сформировался в эволюции как прямое приспособление к социальному паразитизму. Вероятно, запаховая мимикрия — весьма обычное явление среди социально-паразитических видов, но об этом мы пока можем только догадываться. Путь временного социального паразитизма нередко ведет избравшие его виды ко все большей зависимости от хозяина, к постоянному социальному паразитизму, или инквилинизму. Действительно, если появилась возможность жить в гнезде другого вида, эксплуатируя его рабочих, то почему бы не сделать это постоянным образом жизни? И к чему собственные рабочие, если есть чужие? Не выгоднее ли вместо рабочих вырастить за чужой счет побольше плодовитых самок и самцов? Именно такая логика легла в основу эволюции множества видов, ставших инквилинами и полностью утративших касту рабочих. Паразитизм привел их к потере главного признака эусоциальности — разделения на касты. Но мы продолжаем считать инквилинов общественными насекомыми, поскольку они включаются в социальные отношения других видов. Инквилином является один из самых северных видов шмелей — бомбус гипербореус, распространенный на севере Америки, Европы и Азии, а также в Гренландии и на иных полярных островах. Самки-основательницы этого шмеля узурпируют гнезда другого северного вида — бомбус полярис, когда в них созревают куколки первых рабочих или чуть позже. С помощью этих рабочих они выращивают свое потомство, состоящее исключительно из плодовитых самок и самцов. Самки гипербореус имеют на задних ножках корзиночки и регулярно вылетают для сбора пыльцы и нектара, особенно пока в захваченном гнезде нет рабочих. Значит, они еще не полностью перешли «на иждивение» хозяев. А вот шмели-кукушки (род пситирус) — законченные нахлебники. Они не приносят в гнездо ни одного пыльцевого зерна, ни миллиграмма нектара. Корзиночки на задних голенях у кукушек неразвиты, а волоски на теле довольно редкие, между ними на брюшке хорошо виден блестящий хитин. С таким «снаряжением» пыльцу не соберешь! Подобное упрощение строения тела и поведения — прямое следствие паразитизма. Есть у кукушек и специальные приспособления для проникновения в чужие гнезда. Это сильно развитое жало и очень твердые покровы тела, защищающие кукушку от рассерженных хозяев. Кукушки весной появляются намного позже, чем настоящие шмели, и летают в поисках чужих гнезд в конце весны — начале лета. По наблюдениям Ф. Слейдена, существует два основных метода узурпирования в зависимости от вида кукушки. Пситирус вариабилис, например, когда ее атакуют хозяева гнезда, замирает, поджимая ножки и целиком полагаясь на твердость своей кутикулы. Она ведет себя незаметно, стараясь не раздражать шмелей, и постепенно «втирается к ним в доверие». И, как писал Слейден, «рабочие вскоре уже не проявляют к ней какой-либо враждебности. Даже царица постепенно привыкает к присутствию посторонней и больше не тревожится, но ее охватывает какое-то уныние. Кажется, что она уже меньше интересуется своим потомством, не радуется ему и столь подавлена, что можно вообразить, будто она предчувствует тот удел, который ее ожидает. Перед нами уже отнюдь не счастливое семейство, и мрак надвигающегося несчастья словно нависает над ним. Но по мере того, как царица становится все более удрученной, кукушка ведет себя все веселее и проявляет возрастающий интерес к соту, ползая вокруг с необычайной живостью и обследуя его поминутно»[14]. За этим эмоциональным описанием стоит знакомый нам процесс лишения царицы доминирующего положения, которое занимает кукушка. Некоторые североамериканские кукушки также не убивают покоренную царицу-хозяйку и «позволяют» ей жить в захваченном гнезде. Но всякие попытки ее оставить потомство кукушка жестоко пресекает, уничтожая все отложенные бывшей царицей и рабочими шмелями яйца. В гнездах, узурпированных кукушками, вырастают исключительно их самки и самцы, у которых в конце лета наступает брачный сезон. Многие другие виды кукушек не проявляют подобной деликатности. Самки пситирус весталис и пситирус рупестрис вступают в сражение с хозяевами захватываемого гнезда, убивают царицу и сопротивляющихся рабочих, а остальных «запугивают» и подчиняют. Но иногда, когда рабочих много, им удается ликвидировать кукушку, ужалив ее в шею или между сегментами брюшка. Известно около двух десятков видов кукушек. Внешность их довольно различна и, как правило, напоминает облик тех видов шмелей, на которых они паразитируют. Например, пситирус рупестрис — черный с красными волосками на кончике брюшка, совсем как каменный шмель — единственный хозяин этой кукушки. Такая мимикрия под хозяев помогает кукушкам проникать в их гнезда. Среди европейских полистов три вида полистес — атримандибулярис, семенови, сульцифер — являются инквилинами. Самки их в начале лета находят гнезда других полистов, где еще нет рабочих, и захватывают их, подчиняя самок-основательниц. При этом почти никогда не бывает драк и самка-инквилин ограничивается демонстрацией хозяйке гнезда угрожающих доминирующих поз, которые практически не отличаются от используемых непаразитическими полистами во внутривидовых отношениях. С легкостью занять доминирующее положение самке-инквилину помогает более крупная голова, придающая ей, вероятно, внушительность в глазах хозяйки. Реже самка-инквилин овладевает гнездом уже после появления рабочих, которых ей в этом случае тоже приходится подчинять. Самка полистес сульцифер обычно прогоняет хозяйку гнезда прочь, а захватчицы двух других видов «позволяют» ей оставаться в гнезде, но в подчиненном положении, фактически в роли рабочего. Полисты-инквилины совершенно утратили способность строить гнездо и выкармливать личинок, и самка-агрессор в праздности ожидает появления из куколок рабочих хозяина, которые принимают ее как свою царицу и выращивают плодовитых самок и самцов из откладываемых ею яиц. В других частях света полисты-инквилины пока не обнаружены. Но вот в Новом Свете найдено более 20 видов-инквилинов, относящихся к роду мисхоциттарус. Они захватывают гнезда прочих видов этого рода совершенно так же, как это делают полисты-инквилины, и отличаются от хозяев более крупными головой и грудью. У ос-веспин тоже есть несколько инквилинов. В Старом Свете австрийская оса захватывает гнезда рыжей, в гнезда саксонской и норвежской ос внедряются самки веспула адультерина, а в гнезда лесной осы — веспула омисса. Самки видов-инквилинов отличаются более твердыми покровами тела и плотно входящими друг в друга сегментами брюшка; жало у них мощное и слегка изогнутое, а голова и челюсти крупнее, чем у обычных видов ос. Все это, вероятно, помогает им в драках с хозяевами гнезд. Но пока это только догадки, поскольку процесс проникновения инквилина в гнездо хозяина для европейских видов никем не прослежен. Известно лишь, что внедрение происходит обычно до появления первых рабочих и царица-хозяйка обязательно погибает. Когда самка арктической осы — североамериканского вида-инквилина — проникает в гнездо веспула аренария, то хозяйка атакует незваную гостью, пытаясь сбросить ее с сота. Та вначале принимает подчиненную позу, но постепенно смелеет и через несколько дней уже занимает главенствующее положение, а «свергнутая» ею царица, потеряв былую уверенность, прячется в уголке гнезда. У самок арктической осы железа Дюфура в 4—8 раз длиннее, чем у самок аренария. Наверное, ее секрет и помогает инквилину подавлять агрессивность царицы-хозяйки. Недаром «претендентка на престол» в первые дни усиленно облизывает брюшко, видимо, распространяя по нему секрет железы Дюфура, а позже часто бегает по гнезду, волоча за собой брюшко и, вероятно, оставляя на субстрате свой феромон. После появления рабочих царицу-хозяйку убивают, но неизвестно, кто это делает: самка-инквилин или рабочие? Самки арктической осы сохранили умение кормить личинок и строить соты, но делают это редко. Они никогда не покидают занятых ими гнезд и получают пищу от рабочих и бывших цариц до тех пор, пока те еще живы, а сами корм не отдают никому. Арктическая оса нередко захватывает более 2/3 гнезд веспула аренария. Интересно, что между самками арктической осы существует напряженная конкуренция за гнезда хозяина и часто происходит повторное узурпирование, когда новая самка-инквилин проникает в то же гнездо, убивая его прежнюю захватчицу. Как говорится, вор у вора... Очень много видов-инквилинов среди муравьев. Некоторые виды, находящиеся на начальных этапах развития социального паразитизма, имеют еще рабочих. Новогвинейский муравей киидрис йалеогина живет в гнездах вида струмигенис лориа, располагающихся в гнилой древесине. С первого взгляда и не заметишь, что он выступает в роли нахлебника. Рабочих киидриса в гнезде нередко лишь немного меньше, чем струмигениса. Здесь же несколько цариц обоих видов. Киидрисы выходят из гнезда вместе со струмигенисами, но редко охотятся, и все их поползновения поймать мелких ногохвосток или многоножек оказываются напрасными — жертвы вырываются и ускользают. Неумелые охотники даже не пытаются их жалить. Смешанную колонию обеспечивают пищей рабочие струмигениса. Они же несут бремя и всех прочих дел. Киидрисы совсем не участвуют в строительстве, изредка и без особого результата проявляют внимание к личинкам. Они получают корм путем трофаллаксиса от струмигенисов, а сами им пищу не отрыгивают. Значит, рабочие у киидриса еще существуют как каста, но уже утратили вследствие паразитизма почти все свои былые способности и навыки. Точно так же рабочие пока есть у американского муравья маника паразитика, обитающего в гнездах других видов маник, эпифеидоле инквилина, живущего за счет феидоле пилифера, и европейского вида мирмика лемаснеи, встречающегося в гнездах мирмика сабулети. А вот у плагиолепис грассеи, являющегося инквилином муравья-пигмея, рабочие крайне редки; всего лишь шаг отделяет его от множества видов инквилинов, полностью утративших бесплодную касту. Инквилины, не имеющие рабочих, есть почти во всех подсемействах муравьев. Среди понерин они пока не найдены, но один из видов мирмеций (мирмеция инквилина) живет за счет других видов этого рода. В гнездах моховой мирмики можно встретить самок сифолиния караваеви, на мирмика сабулети паразитирует мирмика хирзута, на маника — симмирмика, на феидоле — анергатидес, брухомирма, симфеидоле и прочие роды. Самки большинства инквилинов, проникая в гнездо хозяина, не трогают его цариц. Такое поведение вполне оправданно, ведь если устранить царицу-хозяйку, то вскоре вымрут и все ее рабочие — единственный источник средств к существованию инквилина. При паразитировании только некоторых видов царица не выживает. Например, рабочие дернового муравья сами уничтожают свою царицу, когда в их гнезде поселяется самка анергатес атратулюс. Она быстро становится физогастричной и откладывает множество яиц, чтобы муравьи-хозяева успели вырастить из них как можно больше самок и самцов. Хотя самки инквилинов, казалось бы, мирно уживаются бок о бок с царицами-хозяйками, они, как правило, не позволяют им оставлять плодовитых потомков. Все яйца, откладываемые царицами-хозяйками, развиваются только в рабочих и никогда — в крылатых. Понятно, что это очень выгодно паразиту, поскольку все ресурсы колонии хозяина идут на выкармливание рабочих, необходимых паразиту; выращивать же крылатых хозяина с точки зрения инквилина просто расточительство. Вероятно, самка-инквилин выделяет какой-то феромон, препятствующий развитию личинок хозяина в крылатых самок и подавляющий плодовитость его рабочих. Именно такое влияние инквилина обнаружил Л. Пассера в экспериментах с плагиолепис грассеи и другими видами. Самка инквилина легко проникает в гнездо хозяина потому, что ее феромоны весьма привлекательны для рабочих, которые в дальнейшем постоянно облизывают поселившуюся у них приживалку, однако пока феромоны инквилинов никто не выделил и не исследовал. Инквилины встречаются в гнездах хозяина очень редко. Их находки — либо счастливая случайность, либо результат титанической работы по раскопке и очень внимательному осмотру сотен и сотен муравейников. Кроме того, распространены инквилины в природе пятнисто, т. е. живут лишь в некоторых, нередко сильно удаленных друг от друга и ограниченных по размеру районах. В связи с этим у большинства инквилинов исчез брачный лёт, и самки их спариваются с самцами непосредственно в гнездах хозяина или рядом с ними, причем обычным является скрещивание сестер с братьями. Отсутствие необходимости летать и вообще передвигаться на значительные расстояния вызвало исчезновение крыльев и упрощение строения у самцов. Поэтому самцы большинства инквилинов эргатоидные, и в строении их тела видны явные признаки недоразвитости: брюшко их утолщено и сходно с брюшком куколки, отчего их и называют куколковидными самцами. Самки многих видов нередко тоже имеют недоразвитые крылья или вовсе бескрылы и отыскивают новые гнезда хозяина, куда проникают после оплодотворения, пешком. Частенько они остаются в том гнезде, где появились на свет. Поэтому в гнездах, зараженных паразитом, почти всегда бывает несколько самок. Явные черты упрощения и регресса в строении тела инквилинов, как самцов, так и самок, — нередкое следствие паразитического образа жизни и связанного с ним резкого обеднения поведенческого репертуара. Самки инквилинов значительно мельче родственных им непаразитических муравьев. У них упрощены жилкование крыльев, ротовые органы, антенны, стебелек, строение груди и брюшка, центральной нервной системы и органов чувств; покровы тела мягкие и светлые, многие железы редуцированы или отсутствуют. Эти насекомые не способны не только строить, добывать пищу и выкармливать личинок, но и заниматься своим туалетом и даже съесть находящийся перед ними готовый корм, питаясь лишь путем трофаллаксиса с рабочими-хозяевами. Один из крайних случаев подобного приспособления к паразитизму представляет интереснейший муравей телейтомирмекс шнейдери. Кстати, его родовое название именно об этом и свидетельствует, поскольку означает «окончательный муравей». Этот «совершеннейший» паразит живет в гнездах дернового муравья. Его полуслепые самки имеют длину всего 2,5 мм и немного меньше даже рабочих их хозяев. Уникальной чертой поведения этого инквилина является то, что его оплодотворенные самки всю жизнь проводят в роли «наездников», восседая неподвижно на груди или брюшке царицы дернового муравья. Нижняя поверхность брюшка самки вогнута, чтобы было удобнее прижиматься к «оседланной» царице, а коготки и подушечки на ее лапках необычайно велики и позволяют крепко удерживаться «в седле». Если царицы поблизости нет, самка телейтомирмекса прицепится к крылатой самке, рабочему или даже влезет на куколку. Но при любой возможности она переберется на царицу. Вероятно, верхом на царице самка получает больше внимания и ухода со стороны рабочих, которые почти непрерывно облизывают ее тело. Нередко одну царицу обременяет несколько таких «наездниц». Груз бывает для царицы еще более ощутим, когда усиленно питающиеся самки-инквилины становятся физогастричными. При этом каждая откладывает одно-два яйца в минуту! Если на царице восседает всего две-три самки, она чувствует себя относительно неплохо, но 6—8 полновесных «наездниц» окончательно лишают царицу возможности передвигаться. 83. Муравей-инквилин телейтомирмекс шнейдери, паразитирующий в гнездах дернового муравья (по Р. Штумперу, 1950 г.). Две самки инквилина, одна из которых еще сохранила крылья, сидят на груди царицы дернового муравья, а физогастричная самка прицепилась к ее брюшку. Рядом — рабочий дернового муравья. Наиболее поразительной формой социального паразитизма является рабовладение, или дулозис, муравьев. Его открыли независимо П. Гюбер и П. Латрейль в начале XIX в., но широко известным оно стало благодаря знаменитой книге Гюбера «Исследования нравов местных муравьев» (1810), потрясшей воображение как ученых, так и всей читающей публики описаниями рабовладельческих набегов муравьев. «17 июня 1804 г., — рассказывал Гюбер, — гуляя в окрестностях Женевы между четырьмя и пятью часами вечера, я заметил у самых моих ног целый легион багровых муравьев, пересекающий дорогу. Они двигались толпой довольно быстро и занимали пространство длиной от восьми до десяти, и шириной от трех до четырех дюймов. Через несколько минут они покинули дорогу, прошли через густую изгородь и вступили на пастбище, куда я последовал за ними. Они пробирались через траву, не отставая друг от друга, и колонна оставалась сплоченной, несмотря на препятствия, которые им приходилось преодолевать. Наконец они приблизились к гнезду, населенному муравьями темно-пепельного цвета, купол которого возвышался над травой на расстоянии около двадцати футов от изгороди. Некоторые жители гнезда стерегли его вход, но при виде приближающейся армии бросились на ее авангард. В этот же момент тревога распространилась в глубь гнезда, и их товарищи в значительном числе стали выходить наружу из своего подземного убежища. Багровые муравьи, ядро армии которых находилось на расстоянии всего двух шагов, ускорили ход, чтобы приблизиться к подножию муравейника. Все войско мгновенно набросилось и смяло муравьев пепельного цвета, которые после короткой, но энергичной схватки ретировались в глубь своего гнезда. Багровые взобрались тогда на муравейник, собрались кучками на его верхушке и завладели главными ходами, оставив некоторых своих товарищей проделывать челюстями отверстие с боку муравейника. Предприятие их увенчалось успехом, и через вновь устроенную брешь остатки армии вошли внутрь гнезда. Их пребывание там было недолгим, и три или четыре минуты спустя они стали возвращаться через те же отверстия, в которые и вошли, неся каждый во рту личинку или куколку».[15] Багровые разбойники, так ярко описанные Гюбером, — это европейские муравьи-амазонки, наиболее удивительные из всех рабовладельцев. Европейские амазонки достаточно крупные муравьи коричнево-рыжей окраски. Обитают они в земляных гнездах, устроенных точно так же, как и жилища их рабов — мелких по сравнению с амазонками муравьев рода формика. В гнезде одна царица, 300—500 рабочих (иногда их свыше тысячи) и значительно больше рабов, которыми могут быть бурый лесной, краснощекий, прыткий, реже песчаный муравьи, еще реже другие виды. Как правило, в каждом гнезде амазонок одновременно бывает только один вид рабов, обычно широко распространенный в окрестностях. Рабами эти муравьи названы потому, что амазонки похищают их в гнездах вида-хозяина на стадии куколок. Когда из них выходят рабочие, они, естественно, воспринимают гнездо амазонок как собственное, а рабовладельцев — как равноправных с рабами членов своей колонии. Они кормят личинок, заботятся о царице, строят и добывают пищу точно так же, как делали бы это в материнском гнезде. Но поскольку все их усилия оказываются направленными на благо муравьев другого вида, колонии, из которых они были похищены, терпят ущерб. Поэтому рабовладение — социальный паразитизм. Конечно же, рабы не сознают своего «невольничьего положения», а их хозяева отнюдь не жестокие эксплуататоры, силой принуждающие работать на себя беззащитных рабов, как об этом писали многие авторы прошлого столетия. Никто не заставляет рабов трудиться в гнезде амазонок, и отношения у них с хозяевами самые дружелюбные. Наблюдая за амазонками в искусственном гнезде, Гюбер с удивлением обнаружил, что они совершенно бездеятельны и эгоистичны. Целыми днями они только чистятся да выпрашивают корм у рабов, но никогда не займутся чем-нибудь общественно полезным, даже к царице и расплоду абсолютно равнодушны. Когда Гюбер удалил из гнезда всех рабов, наступил полный упадок. Голодные амазонки слонялись из угла в угол, личинки были разбросаны и оставлены без внимания, хотя корма в гнезде было в избытке. Оказалось, амазонки не в силах даже поесть из открытой кормушки! И они умерли бы с голоду, если бы Гюбер не пустил к ним несколько рабов, которые сразу же навели порядок, почистив и накормив личинок и праздно шатающихся амазонок. Значит, амазонки так «вошли в роль» рабовладельцев, настолько приспособились к социальному паразитизму, что утратили практически все «трудовые навыки»! Об исключительно узкой поведенческой специализации амазонок говорят нам и их острые серпообразные, лишенные зубчиков челюсти. Такими орудиями нельзя ни строить, ни обрабатывать добычу, ни кормить личинок. Но они служат великолепным смертоносным оружием, пронзающим тела и головы врагов. И это их единственное предназначение. «Полиергус руфесценс,[16] — писал Дж. Лаббок, — представляют поразительный пример развращающего влияния рабства, так как эти муравьи стали вполне зависимы от своих рабов. Даже в строении их тела произошла перемена... Они потеряли большую часть своих инстинктов: своего искусства, т. е. умения, строить жилища; своих семейных привычек, потому что не выказывают никакой заботы о детях, предоставляя это всецело рабам; своего трудолюбия, не участвуя в доставлении дневного пропитания. Если община меняет местожительство, то рабы несут господ на своих спинах в новое жилище...»[17] Если внутри гнезда амазонки — беспомощные иждивенцы, то вне его это бесстрашные воины и дерзкие грабители, отлично владеющие своим ремеслом. Летом, с конца июня — начала июля, они почти каждый день, за исключением дождливых и холодных, совершают набеги за куколками. Набегу, который происходит всегда после полудня, предшествует утренняя разведка с целью обнаружить гнездо формик. Разведчики, вернувшиеся в муравейник, организуют выход на поверхность почвы всей массы амазонок. Некоторое время армия мечущихся во все стороны муравьев остается возле гнезда. Но вот она, как по команде, устремляется в определенном направлении, постепенно вытягиваясь в узкую ленту, движущуюся со скоростью около метра за полминуты. Во главе колонны идет группа лидеров, которые первыми выбежали из гнезда. Вперед выдвигаются то одни, то другие муравьи, а «главнокомандующего армией» у европейских амазонок нет. Установлено, что разведчик североамериканской амазонки полиергус бревицепс, возвращаясь в муравейник, не прокладывает запахового следа и ведет колонну мобилизованных им рабовладельцев к гнезду формик, ориентируясь с помощью зрения. Но при этом он метит феромоном путь, по которому бегут ведомые им муравьи. Если разведчика убрать, амазонки не найдут гнездо формик и вернутся назад. Приблизившись к цели, разведчик начинает регулярно останавливаться, и амазонки совершают широкие круговые пробежки, чтобы отыскать гнездо формик. Роль разведчиков и следовых феромонов при движении колонны европейских амазонок пока менее ясна. Но вот голова колонны подступила к заранее намеченному поселению формик. Расстояние, которое прошли до него амазонки, может измеряться несколькими десятками метров. Первые муравьи, достигшие цели, не мешкая, ныряют в глубь гнезда и вскоре появляются с куколками в челюстях. Постепенно подтягиваются остальные амазонки и тоже просачиваются сквозь небольшие входы в жилище формик. Они не встречают практически никакого сопротивления. Лишь некоторые хозяева гнезда рискуют напасть на более крупных и хорошо вооруженных грабителей, и если это случается, то амазонки легко расправляются с защитниками, пронзая серповидными челюстями их головы. Ограбление продолжается недолго, и вот амазонки бегут назад по той же дороге с коконами, а отдельные с личинками в челюстях, как банда разбойников, уносящих узлы с награбленным добром. Кое-кому, впрочем, не хватает куколок, и они возвращаются порожняком. На обратном пути колонна движется уже не так быстро, сильно растягивается, и проходит немало времени, прежде чем все войско доберется до дома. Колонна полиергус бревицепс при возвращении в гнездо ориентируется с помощью зрения, а также по следу, оставленному ею при продвижении к гнезду формин. 84. Набег муравьев-амазонок на гнездо бурого лесного муравья, расположенное под камнем (по Э. Вильсону, 1975 г.). Внизу слева амазонка пронзает серповидными челюстями голову бурого муравья. Остальные амазонки уносят в свое гнездо коконы хозяев. Совершая набеги, почти каждый день до тех пор, пока в гнездах видов-хозяев продолжается окукливание, амазонки приносят очень много куколок, облагая окрестные гнезда формик тяжелой данью. По подсчетам В. Вилера, одна крупная семья амазонок похитила за лето в общей сложности около 40 тыс. куколок. Немало куколок грабители по дороге повреждают своими острыми челюстями. Такие идут в пищу. Рабы поедают также всех куколок иных видов, поддерживая тем самым «чистоту своей расы». Но все-таки огромное количество куколок выживает, из них выходят муравьи. Поэтому в гнездах амазонок рабов всегда неизмеримо больше, чем хозяев. Известный итальянский мирмеколог К. Эмери в 1911 г. подсадил молодую оплодотворенную самку амазонки к небольшой семейке бурого лесного муравья. Самка, оставаясь неподвижной, позволила муравьям унести себя в гнездо и там в течение недели вела себя тихо и незаметно. А потом вдруг пронзила челюстями голову царицы и заняла ее место, подчинив себе и рабочих. Значит, амазонки могут основывать новые гнезда путем социального паразитизма, который, однако, нельзя называть временным, поскольку его сменяет рабовладение. Кроме того, возможно размножение отделением отводков. Оплодотворенные самки, сбросив крылья, возвращаются в материнское гнездо. Сопровождая колонны амазонок в их набегах, они остаются затем в ограбленных гнездах вместе с частью рабочих-амазонок. Так возникают отводки. Рабовладение у муравьев довольно редкое явление. Но все-таки уже известно более 30 видов рабовладельцев, распространенных почему-то только в умеренной зоне Северного полушария. Как могло возникнуть рабовладение? Впервые на этот вопрос попытался ответить Ч. Дарвин. Он предположил, что хищные предки рабовладельцев грабили гнезда других видов и поедали добытый расплод. Некоторые куколки могли случайно избежать этой участи, и из них выходили муравьи, становившиеся рабами. Поскольку наличие рабов оказалось выгодным, муравьи постепенно начали совершать специальные набеги за куколками и перестали их поедать. Затруднением в гипотезе Дарвина явился тот факт, что все муравьи-рабовладельцы основывают гнезда путем социального паразитизма на видах-хозяевах. Как его объяснить в рамках предложенной схемы? Э. Васманн в 1905 г. выдвинул гипотезу о происхождении рабовладельцев от видов, для которых характерен временный социальный паразитизм. По его мнению, когда рабочие-хозяева в гнезде вымирали, предки рабовладельцев не начинали вести независимую жизнь, а грабили соседние гнезда, добывая себе рабов. Но не на пустом же месте возникли способности совершать такие набеги? Вероятно, более правильное объяснение может дать совмещение обеих гипотез. Многие специалисты наблюдали, что при территориальных конфликтах между муравьями нередко более сильный противник захватывает чужое гнездо, убивает взрослых, а расплод уносит к себе и обрекает на съедение. Однако, как и предсказывал Дарвин, изредка отдельные куколки выживают. Поэтому, например, среди тысяч гнезд лептотораксов можно найти несколько таких, где есть 1—2 или даже 7—8 рабочих другого вида, появившихся из захваченных в чужих гнездах куколок. Отсюда может возникнуть рабовладение, но, вероятно, лишь у видов, основывающих гнезда путем временного паразитизма на иных муравьях, поселяющихся в тех же местах. Наверное, временный паразитизм делает муравьев более лояльными к присутствию в их гнезде рабочих другого вида, и так возможно появление настоящих рабов. На первых этапах этой эволюции рабовладение еще необязательно. Примером может служить кровавый муравей-рабовладелец, впервые исследованный также П. Гюбером. На положении рабов у этого муравья состоят в основном те же виды формик, которых эксплуатируют амазонки. В маленьких семьях кровавого муравья-рабовладельца рабов всегда много, до 98% всех рабочих. Но по мере увеличения численности собственных рабочих надобность в рабах уменьшается, и крупные семьи могут жить совсем без них. Таким образом, эти муравьи еще не вступили на путь паразитической деградации поведения, а лишь подошли к его началу. И в строении их тела нет пока специальных приспособлений к рабовладению. Набеги кровавые муравьи-рабовладельцы совершают всего несколько раз за лето и всегда по утрам. Разведчики ведут остальных муравьев по следу иногда на расстояние до 100 м. Такой след бывает не один, и тогда «войско» муравьев расходится от гнезда веером и движется порой несколькими отрядами. Подойдя к намеченному муравейнику, рабовладельцы осаждают его, ожидая подхода основных сил. В это время хозяева, заметившие неприятеля, бьют тревогу и пытаются организовать отпор, баррикадируя изнутри входы. Некоторые из них хватают куколок и уносят из гнезда. Но их перехватывают рабовладельцы и отбирают ношу. Спасаются только те, кто, не выпуская куколок, забирается высоко на стебли трав. После набега они спускаются и относят в гнездо сбереженное таким образом потомство. И вот рабовладельцы бросаются в атаку. Хозяева гнезда отчаянно обороняются. И если осаждаемое гнездо может выставить многочисленную армию защитников, то иногда рабовладельцы отступают ни с чем, ведь вооружены они несравненно хуже амазонок. Но в большинстве случаев рабовладельцы имеют значительный перевес в численности и сражение завершается разграблением гнезда формик. В Северной Америке обитает несколько видов муравьев, очень близких к европейскому кровавому муравью-рабовладельцу по строению тела и образу жизни. Поведение при набегах на гнезда вида-хозяина подробно изучено у одного из них — формика субинтегра. Оказалось, что ворвавшиеся в ряды противников или их гнездо рабовладельцы выделяют из железы Дюфура смесь трех ацетатов (децил, додецил и тетрадецил). «Химическая атака» вызывает среди защитников гнезда панику и неразбериху и позволяет рабовладельцам, которые сами не реагируют на эти вещества, с меньшими потерями добраться до куколок. Железа Дюфура у этого рабовладельца в несколько раз крупнее, чем у других видов формик. Молодые самки кровавого муравья-рабовладельца и его американских сородичей основывают новые гнезда за счет видов-хозяев. Но ведут себя при этом намного бесцеремоннее амазонок. Самка врывается в небольшое гнездо, убивая всех нападающих на нее рабочих, а также царицу и стаскивая в одно место куколок. В конце концов она уничтожает почти всех рабочих и победно восседает на кучке захваченных куколок. Когда из них выйдут рабочие, они станут первыми рабами в новом гнезде рабовладельцев. Кроме того, семьи кровавых муравьев-рабовладельцев могут отделять отводки. 85. Головы муравьев-рабовладельцев (по Г. Куттеру, 1969 г.). 1 — европейский муравей-амазонка; 2 — стронгилогнатус альпинус; 3 — стронгилогнатус тестацеус; 4 — кровавый муравей-рабовладелец; 5 — харпагоксенус сублевис. Для большинства исследованных видов рабовладение является обязательным образом жизни, но далеко не все они столь же специализированы, как муравьи-амазонки. Очень интересный американский муравей лептоторакс дулотикус похищает куколок в гнездах некоторых видов того же рода. В строении его тела можно обнаружить частичные приспособления к рабовладению: более длинные антенны облегчают муравью ориентацию, когда он несет куколку, прочный, укороченный стебелек брюшка и несколько более крупные размеры тела дают преимущество в драках. Поведенческий репертуар этих рабовладельцев столь же беден, как и у амазонок. Однако, если убрать из гнезда всех рабов, хозяева обнаруживают умение самостоятельно питаться и даже кормить личинок, но за кормом из гнезда не выходят, строительством не занимаются и не помогают линяющим личинкам освобождаться от шкурки. Значит, этот муравей не можетжить без рабов, но поведенческая деградация не зашла у него так далеко, как у амазонок. Муравьи-рабовладельцы рода харпагоксенус существуют за счет различных видов лептотораксов. Европейский и канадский харпагоксенусы во время набега организуют мобилизацию движением тандемом, а разведчик американского приводит за собой группу рабовладельцев по следу. Рабы этих муравьев участвуют в «налетах» наравне с хозяевами. Челюсти харпагоксе-нусов не серпообразные, но расширены и лишены зубчиков. Край челюстей заострен, и столь эффективными щипчиками Харпагоксенусы ловко отстригают ножки и усики противников. Когда в экспериментах этих рабовладельцев лишали рабов, то наиболее способным к самостоятельной жизни оказался канадский харпагоксенус: его поведенческий репертуар восстанавливался почти полностью. А вот у американского харпагоксенуса практически все навыки, свойственные независимо живущим муравьям, необратимо утрачены. Возможно ли в дальнейшей эволюции изменение образа жизни муравьев-рабовладельцев? Оказывается, некоторые виды переходят от рабовладения к инквилинизму. Распространенный в Европе стронгилогнатус альпинус является типичным рабовладельцем и совершает набеги на гнезда тетрамориумов. Его челюсти лишены зубчиков и заострены, но поведение не столь упрощенно, как у харпагоксенусов. Стронгилогнатусы не добывают пищу и не заботятся о потомстве, но умеют самостоятельно питаться и в некоторой степени участвуют в строительстве гнезда. В набегах их сопровождают рабы, рьяно нападающие вместе с хозяевами на гнезда своего вида. Из ограбленного муравейника они приносят не только весь расплод, включая личинок и яйца, но и оставшихся в живых молодых рабочих. Здесь, таким образом, осуществляется «порабощение» взрослых муравьев. Сходное поведение наблюдалось и у некоторых других видов стронгилогнатуса.	false
Путешествие в страну микробов	Бетина Владимир	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Как выглядит мастерская</h1> <section class="px3 mb4"> <p>Страж судебной палаты в Делфте был человеком чрезвычайно скрытным. Даже собственной жене он не позволял входить в «святая святых», где происходили его встречи с микроорганизмами. Но что сказал бы он, посетив современные лаборатории?</p><p>Его лупы увеличивали не более чем в 200 раз. Как бы обрадовался он, если бы ему представили правнука его «микроскопии» — современный световой микроскоп, увеличивающий клетку в 3000 раз. Мы сообщили бы ему также, что электронный микроскоп позволяет нам идти еще дальше — увеличивать объекты в сотни тысяч и миллионы раз и приподнимать завесы, скрывающие от нас тайны живой природы.</p><p>А Спалланцани увидел бы множество специальных сосудов — цилиндрических, граненых, шарообразных и плоских, больших и маленьких — для выращивания микроорганизмов. Некоторые сосуды названы по имени ученых, впервые применивших их в своей работе. Мы встретим здесь колбу Пастера, матрас Ру, сосуды Фрейденрайха и Ганзена, чашки Петри. Сосуды с культурами микробов находятся в специальных шкафах (термостатах), где можно обеспечить температуру, которая позволяет микробам наилучшим образом проявить свою жизненную активность. А вот и «тюрьма», где содержатся осужденные на смерть микроорганизмы…</p> <p>Различные приборы, платиновые пластинки и иглы, стеклянные пипетки с ватными «пробками» на одном конце служат для переноса (пересева) микроорганизмов из сосуда в сосуд.</p><p>Черные, синие, зеленые, лиловые растворы в бутылочках — разнообразные красители, используемые для окраски микробов при изучении их под микроскопом.</p><p>Микробы, как правило, очень требовательны к пище, поэтому нужно иметь специальные «камеры» для хранения предназначенных для них пищевых запасов, из которых по рецептам «поваренной книги» приготовляются необходимые питательные среды.</p> <br/><br/> </section> </article></html>	Как выглядит мастерская Страж судебной палаты в Делфте был человеком чрезвычайно скрытным. Даже собственной жене он не позволял входить в «святая святых», где происходили его встречи с микроорганизмами. Но что сказал бы он, посетив современные лаборатории? Его лупы увеличивали не более чем в 200 раз. Как бы обрадовался он, если бы ему представили правнука его «микроскопии» — современный световой микроскоп, увеличивающий клетку в 3000 раз. Мы сообщили бы ему также, что электронный микроскоп позволяет нам идти еще дальше — увеличивать объекты в сотни тысяч и миллионы раз и приподнимать завесы, скрывающие от нас тайны живой природы. А Спалланцани увидел бы множество специальных сосудов — цилиндрических, граненых, шарообразных и плоских, больших и маленьких — для выращивания микроорганизмов. Некоторые сосуды названы по имени ученых, впервые применивших их в своей работе. Мы встретим здесь колбу Пастера, матрас Ру, сосуды Фрейденрайха и Ганзена, чашки Петри. Сосуды с культурами микробов находятся в специальных шкафах (термостатах), где можно обеспечить температуру, которая позволяет микробам наилучшим образом проявить свою жизненную активность. А вот и «тюрьма», где содержатся осужденные на смерть микроорганизмы… Различные приборы, платиновые пластинки и иглы, стеклянные пипетки с ватными «пробками» на одном конце служат для переноса (пересева) микроорганизмов из сосуда в сосуд. Черные, синие, зеленые, лиловые растворы в бутылочках — разнообразные красители, используемые для окраски микробов при изучении их под микроскопом. Микробы, как правило, очень требовательны к пище, поэтому нужно иметь специальные «камеры» для хранения предназначенных для них пищевых запасов, из которых по рецептам «поваренной книги» приготовляются необходимые питательные среды.	false
Путешествие в страну микробов	Бетина Владимир	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">2. Визит в мастерскую микробиологов</h1> <section class="px3 mb4"> <p>Поинтересуйтесь этими помещениями, так выразительно названными лабораториями[2]; требуйте их повсеместного создания и улучшения!</p> <p>Л. Пастер</p> <p>Как выглядит мастерская</p> <p>Страж судебной палаты в Делфте был человеком чрезвычайно скрытным. Даже собственной жене он не позволял входить в «святая святых», где происходили его встречи с микроорганизмами. Но что сказал бы он, посетив современные лаборатории?</p><p>Его лупы увеличивали не более чем в 200 раз. Как бы обрадовался он, если бы ему представили правнука его «микроскопии» — современный световой микроскоп, увеличивающий клетку в 3000 раз. Мы сообщили бы ему также, что электронный микроскоп позволяет нам идти еще дальше — увеличивать объекты в сотни тысяч и миллионы раз и приподнимать завесы, скрывающие от нас тайны живой природы.</p><p>А Спалланцани увидел бы множество специальных сосудов — цилиндрических, граненых, шарообразных и плоских, больших и маленьких — для выращивания микроорганизмов. Некоторые сосуды названы по имени ученых, впервые применивших их в своей работе. Мы встретим здесь колбу Пастера, матрас Ру, сосуды Фрейденрайха и Ганзена, чашки Петри. Сосуды с культурами микробов находятся в специальных шкафах (термостатах), где можно обеспечить температуру, которая позволяет микробам наилучшим образом проявить свою жизненную активность. А вот и «тюрьма», где содержатся осужденные на смерть микроорганизмы…</p> <p>Различные приборы, платиновые пластинки и иглы, стеклянные пипетки с ватными «пробками» на одном конце служат для переноса (пересева) микроорганизмов из сосуда в сосуд.</p><p>Черные, синие, зеленые, лиловые растворы в бутылочках — разнообразные красители, используемые для окраски микробов при изучении их под микроскопом.</p><p>Микробы, как правило, очень требовательны к пище, поэтому нужно иметь специальные «камеры» для хранения предназначенных для них пищевых запасов, из которых по рецептам «поваренной книги» приготовляются необходимые питательные среды.</p> <br/><br/> </section> </article></html>	2. Визит в мастерскую микробиологов Поинтересуйтесь этими помещениями, так выразительно названными лабораториями[2]; требуйте их повсеместного создания и улучшения! Л. Пастер Как выглядит мастерская Страж судебной палаты в Делфте был человеком чрезвычайно скрытным. Даже собственной жене он не позволял входить в «святая святых», где происходили его встречи с микроорганизмами. Но что сказал бы он, посетив современные лаборатории? Его лупы увеличивали не более чем в 200 раз. Как бы обрадовался он, если бы ему представили правнука его «микроскопии» — современный световой микроскоп, увеличивающий клетку в 3000 раз. Мы сообщили бы ему также, что электронный микроскоп позволяет нам идти еще дальше — увеличивать объекты в сотни тысяч и миллионы раз и приподнимать завесы, скрывающие от нас тайны живой природы. А Спалланцани увидел бы множество специальных сосудов — цилиндрических, граненых, шарообразных и плоских, больших и маленьких — для выращивания микроорганизмов. Некоторые сосуды названы по имени ученых, впервые применивших их в своей работе. Мы встретим здесь колбу Пастера, матрас Ру, сосуды Фрейденрайха и Ганзена, чашки Петри. Сосуды с культурами микробов находятся в специальных шкафах (термостатах), где можно обеспечить температуру, которая позволяет микробам наилучшим образом проявить свою жизненную активность. А вот и «тюрьма», где содержатся осужденные на смерть микроорганизмы… Различные приборы, платиновые пластинки и иглы, стеклянные пипетки с ватными «пробками» на одном конце служат для переноса (пересева) микроорганизмов из сосуда в сосуд. Черные, синие, зеленые, лиловые растворы в бутылочках — разнообразные красители, используемые для окраски микробов при изучении их под микроскопом. Микробы, как правило, очень требовательны к пище, поэтому нужно иметь специальные «камеры» для хранения предназначенных для них пищевых запасов, из которых по рецептам «поваренной книги» приготовляются необходимые питательные среды.	false
Мир общественных насекомых	Кипятков Владилен Евгеньевич	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">МОБИЛИЗАЦИЯ</h1> <section class="px3 mb4"> ...Только что на проталинах весенних Показались ранние цветочки, Как из чудного царства воскового, Из душистой келейки медовой Вылетела первая пчелка, Полетела по ранним цветочкам О красной весне поразведать... <em>А. С. Пушкин. Еще дуют холодные ветры</em> <p> </p><p> </p><p> </p><p> </p><p> </p><p>Когда пчела-галикт, вылетевшая из гнезда за кормом, обнаружит где-нибудь заросли цветущих растений, богатых пыльцой и нектаром, то, постоянно посещая эти угодья, она не сможет сообщить о них пчелам своей семьи. Такая же картина у большинства общественных ос, шмелей, многих примитивных муравьев. Эти насекомые не умеют активировать своих собратьев и направлять их к найденному источнику корма, т. е. проводить мобилизацию на пищу. Появление такой способности дает огромные преимущества в конкуренции, поскольку с помощью мобилизованных фуражиров кормовой ресурс удается использовать раньше, чем он достанется соперникам. Поэтому мобилизация есть у всех высокоорганизованных общественных насекомых — безжалых и медоносных пчел, термитов, большинства муравьев. Среди муравьев ее нет у мирмеций, амблиопон, ряда других примитивных понерин, а также у отдельных видов высших муравьев с простой социальной организацией (маники, аллоформики, некоторые катаглифисы).</p><p>Общественные насекомые могут проводить мобилизацию не только на пищу, но и при переселении в другое гнездо, для освоения новой территории, на защиту колонии от врагов, для выполнения ремонтных работ в той или иной части жилища, при роении или отделении отводков. Способы мобилизации во всех этих случаях у каждого вида довольно сходны, но между видами нередко существуют значительные различия, и в целом у общественных насекомых мы находим удивительное разнообразие форм такой коммуникации. Как правило, мобилизация очень сложный процесс, в котором применяются все или почти все известные типы сигналов — химические, тактильные, зрительные, звуковые.</p> <p>Простейшей формой мобилизации является привлечение к найденной пище оказавшихся неподалеку насекомых — так называемая ближняя мобилизация. Когда муравей-портной обнаруживает и атакует крупную добычу, его мандибулярные железы выделяют феромон тревоги, обладающий приятным кисловатым запахом. Попадая на жертву, этот феромон распространяется вокруг, привлекая других фуражиров с расстояния в несколько десятков сантиметров. Нередко муравей выделяет из кончика поднятого вверх брюшка капельку и еще одного феромона тревоги. Наличие феромона на теле добычи помогает мобилизованным муравьям ее обнаружить. Подобным образом поступают на охоте рыжие мирмики и многие другие муравьи. Американские жнецы новомессор, выделяя в воздух следовой феромон из ядовитой железы, могут привлекать к крупной добыче (они питаются не только семенами, но и насекомыми) рабочих с расстояния до 2 м; если же поблизости никого не оказывается, то проводят мобилизацию по следу из гнезда (об этом речь пойдет позже).</p><p>Медоносные пчелы используют для подобной цели душистый феромон железы Насонова: усевшись на кормушку, пчела выпячивает железу и работает крыльями, распространяя вокруг запах, привлекающий других сборщиц. Помимо этого, пчелы оставляют на кормушке пахучие следы лапок. Определенную роль в ближней мобилизации могут играть и звуки: установлено, что характерное жужжание пчел, прилетающих на кормушку и улетающих с нее, собирает рабочих с расстояния в несколько метров.</p><p>Когда охотник волосистого лесного муравья обнаружит на своем участке крупную добычу, которую ему в одиночку не осилить, он в возбуждении начинает довольно беспорядочно перемещаться вокруг нее: отбегает на 10—20 см в сторону и опять возвращается назад. Если он встречает на пути других муравьев, то вступает с ними в тактильный контакт, что заставляет и их искать неподалеку. Но и без тактильных сигналов муравей, совершающий быстрые пробежки, привлекает рабочих с расстояния прямой видимости. Установлено, что никаких феромонов при этом муравьи не выделяют. Такое чисто зрительное привлечение впервые описавший его Р. Штегер назвал кинопсисом. Он встречается у многих хорошо видящих муравьев — рыжих лесных, лугового, акантолеписов и др. У ос, шмелей и медоносных пчел можно наблюдать нечто сходное: заметив фуражиров своего или даже чужих видов и их характерные движения на соцветии, кормушке или возле иного источника пищи, насекомые могут устремляться туда же, присоединяясь к более удачливым.</p><p>Впервые это описал еще Дж. Лаббок. Но здесь, конечно, не стоит говорить о настоящей коммуникации, поскольку нашедшие корм оса или шмель не посылают специальных сигналов собратьям. Примером подобной межвидовой «коммуникации» являются взаимоотношения лугового и прыткого муравьев, исследованные в Западной Сибири Ж. И. Резниковой. Когда мелкие прыткие муравьи находят корм и прокладывают к нему тропинку, их быстрые движения нередко привлекают к источнику пищи более крупных, луговых муравьев. В этой ситуации хорошо видящие луговые муравьи фактически эксплуатируют более расторопных и чаще обнаруживающих корм прытких муравьев.</p><p>Когда одни насекомые направляют других к находящемуся на значительном удалении корму либо для иной цели из гнезда или с дороги, то речь идет о дальней мобилизации. Она играет гораздо большую роль, чем ближняя. Простейшей формой такой мобилизации является неспецифическая активация. Оса-сборщица, обнаружив богатый источник пищи, ведет себя в гнезде явно возбужденно; некоторые окружающие ее рабочие, заметив это, активируются и вылетают на поиски корма. Так же нередко ведут себя и шмели; они даже жужжат по-особому, когда возвращаются в гнездо с обильного медоноса. Хотя пока неизвестно, служит ли именно этот звук сигналом для рабочих, но неспецифическая активация иногда выражена у шмелей отчетливо. Фуражиры многих безжалых пчел рода тригона возбуждают в гнезде других рабочих движениями и звуковыми сигналами. Чем богаче источник корма, обнаруженный разведчицами, тем громче они жужжат и интенсивнее движутся и тем больше новых фуражиров вылетает на поиски пищи.</p><p>Широко распространена неспецифическая активация среди муравьев. Впервые ее обнаружил и исследовал Г. М. Длусский у кровавого муравья-рабовладельца, а затем у рыжей мирмики. Находящиеся в гнезде фуражиры могут отправиться на поиски корма, прореагировав на возбужденные движения вернувшегося с кормом муравья, его стридуляцию, тактильные сигналы, трофаллаксис с ним, вид и запах принесенной добычи. Как правило, каждый идет на свой постоянный участок, где охотится изо дня в день. Поэтому вследствие неспецифической активации возрастает количество фуражиров на всей площади кормовых угодий гнезда. Подобное же поведение фуражиров могут вызвать поступление в гнездо нового корма, запах феромонов тревоги, общее возбуждение муравьев и даже сотрясение лабораторного формикария. Более того, возбужденный муравей нередко активирует и рабочих других функциональных групп: няньки начинают усиленно перетаскивать и облизывать личинок, мусорщики — выносить отбросы, строители отправляются за стройматериалом. Поэтому-то активацию и называют неспецифической — она стимулирует каждого муравья к выполнению его обычной функции.</p><p>Неспецифическая активация не является еще мобилизацией в полном смысле, поскольку содержит только ее первый компонент — возбуждение насекомых. Активированные фуражиры не знают, где искать корм, и поступают по собственному усмотрению. Немногие из них найдут тот же источник пищи, хотя и это все же лучше, чем ничего. Для того чтобы возникла настоящая мобилизация, неспецифическая активация должна приобрести специфичность, т. е. дополниться информацией, позволяющей возбужденным фуражирам попасть в то место, где разведчик обнаружил пищу. Так на основе неспецифической активации в эволюции появлялись все более сложные формы дальней мобилизации. Но, как правило, специфическую активацию у большинства видов сопровождает и неспецифическая. Например, когда при мобилизации по следу муравей-разведчик возбуждает фуражиров, некоторые выходят из гнезда не с группой, а на свои индивидуальные поисковые участки. Мобилизующие сигналы разведчика могут приводить к неспецифической активации муравьев других функциональных групп.</p> <p>В простейшем случае определенную специфичность активации может придать запах пищи, сохраняющийся на теле разведчика и воспринимаемый мобилизуемыми насекомыми. Покинув гнездо, они попытаются отыскать этот запах, что и приведет их к обнаруженному разведчиком источнику корма. Так иногда случается у ос рода веспула и, возможно, у шмелей. Медоносная пчела, нашедшая корм в 80—100 м от улья, кружится на сотах то в одну, то в другую сторону. Этот так называемый круговой танец не дает прочим пчелам информации ни о направлении, ни о расстоянии до корма, а лишь указывает, что он где-то недалеко. Мобилизованные сборщицы вылетают из улья и находят цветущие растения по запаху, принесенному разведчицей на теле и вместе с кормом.</p><p>Другой способ отыскать корм заключается в том, чтобы пойти вслед за обнаружившим его насекомым, когда оно вновь покинет гнездо. Некоторые муравьи-бегунки так и делают. Если в гнезде появляются рабочие с добычей, это возбуждает до того бездействовавших фуражиров. Они выходят из гнезда, смотрят, куда идут и откуда возвращаются муравьи с добычей, и устремляются в этом направлении, иногда останавливаясь в нерешительности и ожидая «дополнительных указаний» от спешащих фуражиров. Поскольку бегунки непосредственно не общаются с нашедшими корм муравьями и ориентируются только с помощью зрения, такая мобилизация была названа киноптической. Сходным образом поступают шершни и ряд безжалых пчел, прилетающих на кормушку вслед за разведчиком.</p><p>Некоторые муравьи используют для мобилизации свое умение переносить друг друга. Чаще всего мобилизация транспортировкой применяется при переселении. Разведчики, подыскавшие подходящее место для муравейника, захватывают в гнезде рабочих и переносят их в новое жилище. Многие из перенесенных муравьев возвращаются назад и в свою очередь перетаскивают еще рабочих. Постепенно между старым и новым гнездами возникает тропинка с интенсивным двусторонним движением. Вскоре муравьи уже транспортируют по ней молодых рабочих, расплод и цариц (у некоторых видов царицы переходят сами), и переселение довольно быстро заканчивается.</p><p>Подобную мобилизацию обнаружил у обитающего в степях муравья-рабовладельца россомирмекс проформикарум П. И. Мариковский. Когда разведчик отыскивает гнездо вида-хозяина (муравьи рода проформика), он возвращается домой, берет в челюсти другого рабовладельца и относит его к найденному гнезду. Затем оба бегут назад и притаскивают каждый по муравью, теперь уже четыре рабовладельца знают место расположения гнезда проформик. Понятно, что количество курсирующих между гнездами муравьев быстро увеличивается, и когда почти все рабовладельцы мобилизованы, начинается ограбление жилища проформик.</p><p>Еще один способ привести мобилизованных муравьев к цели — движение тандемом. Разведчик, нашедший корм, вступает в гнезде в тактильный контакт с другим фуражиром, активируя его. Затем он поворачивается и идет к выходу, а мобилизованный муравей следует за ним, постоянно прикасаясь усиками к брюшку лидера. Если ведомый муравей отстанет, лидер поджидает его и, как только почувствует прикосновение усиков к брюшку, опять возобновляет движение. Так разведчик приводит мобилизованного фуражира к корму. Движение тандемом, как и транспортировка, представляет собойиндивидуальную мобилизацию, поскольку разведчик каждый раз может привести в нужное место только одного рабочего.</p><p>Тандемная мобилизация широко распространена среди муравьев-понерин, встречается у некоторых родов мирмицин (лептоторакс, кардиокондила) и формицин (кампонотус, плагиолепис), отличающихся несложной социальной организацией. Движение тандемом муравьи чаще используют при переселениях, чем для мобилизации на пищу. Например, у понерины рода палтотиреус при эмиграции в новое гнездо можно наблюдать многочисленные тандемные пары, но к обнаруженным источникам пищи разведчики прокладывают пахучие следы. У понерины диакамма ругозум переселение начинается с движения тандемом, а мобилизации на пищу вообще нет.</p><p>Лишь у немногих видов контакт в тандемной паре поддерживается только тактильно — прикосновениями ведомого муравья к брюшку лидера. В этом случае муравьев легко обмануть. Уберем лидера — ведомый остановится в замешательстве. Но подсунем ему надетый на кончик иголки пластмассовый шарик, сходный по размерам с брюшком лидера, и он не обнаружит подмены: мы сможем увести его куда угодно, медленно перемещая шарик на кончике иглы. В другой раз уберем мобилизованного муравья — разведчик тут же остановится. Но если легонько прикасаться к его брюшку тонкой кисточкой, он двинется дальше и дойдет до цели, полагая, что за ним следует мобилизованный муравей.</p><p>У большинства муравьев наряду с тактильными сигналами сохранение тандемного контакта обеспечивают и феромоны-аттрактанты, присутствующие на брюшке лидера. Химическая связь, видимо, надежнее тактильной. Выделять аттрактанты могут различные железы, но чаще всего — пигидиальная железа, расположенная между двумя последними (шестым и седьмым) сегментами сверху брюшка.</p><p>Перед началом тандемной мобилизации при переселении разведчик южноамериканской понерины пахикондила обскурикорнис поочередно проводит задними ногами по верхней стороне брюшка, а затем потирает ими друг о друга. Так феромон пигидиальной железы попадает на задние ноги. Далее разведчик мобилизует какого-нибудь муравья, быстро поднимая и опуская перед ним голову с грудью, стоя на широко расставленных ногах, как бы кланяясь. Одновременно он несколько раз притрагивается челюстями к голове активируемого муравья. После этого разведчик поворачивается и подставляет мобилизуемому брюшко. Тот прикасается к брюшку, потом к задним ногам разведчика и начинает двигаться за ним, вступая в тандемную пару. При движении ведомый постоянно прикасается усиками к ногам лидера, на которых находится аттрактант. Интересно, что иногда мобилизуемый муравей «упрямится» и не желает идти за разведчиком. Тогда тот хватает упрямца челюстями, заставляет принять удобную для транспортировки позу и относит в новое гнездо. Как говорится, «не мытьем, так катаньем»!</p><p>При движении тандемной пары понерины диакамма ругозум лидер время от времени дотрагивается кончиком брюшка до почвы и оставляет на ней капельку жидкости из анального отверстия; в ней содержится следовой феромон — секрет желез задней кишки. Совокупность этих капелек образует пахучий след, который помогает ориентироваться ведомому муравью. Но бег тандемом в принципе возможен и без следа.</p> <p>Некоторые тропические кампонотусы позволяют понять, как на основе движения тандемом возникла мобилизация по следу. У кампонотус серицеус можно видеть типичную тандемную мобилизацию и следового феромона нет. Разведчик кампонотус парна ведет за собой мобилизованного муравья, оставляя пахучий след. При этом лидер не всегда ожидает прикосновений ведомого, который нередко отстает от него на 5—10 см. А за разведчиком кампонотус компрессус на небольшом расстоянии по следу бегут цепочкой 10—20 мобилизованных муравьев.</p><p>Несомненно, что следовые феромоны возникали в эволюции независимо и неоднократно во многих подсемействах, трибах и родах муравьев. Поэтому мы находим у них огромное разнообразие следовых веществ и выделяющих их желез. У всех формицин, муравьев-кочевников и многих понерин (диакамма) следовые феромоны выделяют железы задней кишки; при прокладывании следа муравей прикасается к субстрату кончиком брюшка, оставляя капельки из анального отверстия. Все мирмицины и многие понерины выделяют феромон из ядовитой железы (атта, новомессор, тетрамориум, лептогенис, церапахис), из железы Дюфура (огненный муравей и другие виды рода соленопсис) или же из обеих этих желез (мирмика, мономориум, погономирмекс, феидоле), прокладывая след кончиком жала. Некоторые понерины (палтотиреус, пахикондила) используют для этой цели пигидиальную железу: они подгибают брюшко так, чтобы прикасаться к земле верхней стороной последнего его сегмента, куда вытекает следовой феромон. Долиходерины (иридомирмекс, тапинома) притрагиваются к субстрату продольным выступом-килем, находящимся на нижней стороне предпоследнего (четвертого) сегмента брюшка. На киле расположено выводное отверстие железы Павана, выделяющей следовой феромон.</p><p> <img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/369921_32_img_79.png"/> </p><p>72. Рабочий огненного муравья оставляет пахучий след, прикасаясь кончиком обнаженного жала к субстрату, по которому бежит (по Э. Вильсону, 1962 г.).</p><p>При любом способе нанесения пахучий след представляет собой пунктирную линию — серию точек или штрихов. В этом легко убедиться, дав возможность прокладывающему след муравью пробежать по закопченному стеклу. На поверхности стекла останутся не только отпечатки его лапок, но и короткие штрихи, так называемые треки — следы прикосновений кончика брюшка или жала. Кстати, этот метод, позволяющий увидеть пахучие следы муравьев, широко используют ученые.</p><p>Весьма оригинален источник следового феромона у муравьев рода крематогастер. Это железы, расположенные внутри голеней всех ног. Выводной проток такой железы находится на вершине голени, и феромон попадает прямо на лапку, а с нее при передвижении муравья — на субстрат. Крематогастеры — единственные известные муравьи, оставляющие пахучие следы не брюшком, а всеми шестью лапками!</p><p>В настоящее время известна химическая природа следовых феромонов у довольно многих видов муравьев. Они представляют собой сложные смеси различных летучих органических веществ, нередко содержащие несколько десятков компонентов. Но далеко не все вещества играют сигнальную роль. Обычно только соединения, присутствующие в наибольшем количестве, проявляют следовую активность, а остальные служат ничего не значащими добавками. Выяснить это можно, если разделить компоненты секрета той или иной железы методом хроматографии, -приготовить их экстракты и затем проверить реакцию муравьев на искусственные следы. Благодаря этому мы теперь немало знаем о следовых феромонах. Как правило, следовая активность любого компонента гораздо меньше, чем их смеси — составляющие феромона усиливают действие друг друга.</p><p>Виды одного рода обычно имеют сходные по химическому составу феромоны, но иногда достаточно совсем небольших отличий, чтобы феромоны приобрели видоспецифичность. Следовые феромоны рыжей, морщинистой и болотной мирмик практически одинаковы, и муравьи этих видов легко ориентируются по следам друг друга. Следами огненного муравья может воспользоваться близкий вид соленопсис ксилони, но они не привлекают более далекий вид соленопсис гемината. Рабочие соленопсис ксилони хорошо ориентируются по следам соленопсис гемината; значит, этот феромон содержит все необходимые для них компоненты. Но рабочие соленопсис гемината не реагируют на следы соленопсис ксилони, поскольку в них недостает нужных для них веществ. Такие ситуации — не редкость среди близких видов муравьев.</p><p>Следовые феромоны могут выполнять у муравьев две основные функции: вo-первых, привлекать рабочих и вызывать мобилизацию, а во-вторых, обеспечивать ориентацию при движении no-следу мобилизованных насекомых. Как правило, эти функции осуществляют разные компоненты. Следовой феромон огненного муравья содержит две группы веществ, отличающихся по скорости испарения. Более летучая фракция представляет собой очень сильный аттрактант, его даже иногда называют мобилизационным феромоном. Менее летучая фракция — это собственно следовой феромон; он не столь привлекателен, но удобен для ориентации, поскольку дольше сохраняется на субстрате.</p><p>У многих муравьев эти компоненты выделяют разные железы, что позволяет использовать их по усмотрению вместе или порознь. Собственно следовой феромон у мирмик продуцирует ядовитая железа. Ее секрет в основном состоит из белков и аминов, служащих ядом, и летучих веществ, выполняющих сигнальную функцию. Мобилизационный феромон выделяет железа Дюфура. Это смесь ацетальдегида, этанола, ацетона и бутанона в соотношении 35:3:40:25. Кроме того, в ней содержатся менее летучие терпеноиды и углеводороды, используемые при мечении территории. Смесь испаряется постепенно, начиная со спиртов, альдегидов и кетонов, которые возбуждают и привлекают рабочих; затем терпеноидов и кончая углеводородами. Такой порядок дает возможность муравьям определять свежесть следа. У американских муравьев-кочевников следовой феромон выделяется из задней кишки, а мобилизационный — из пигидиальной железы. Секрет расположенных в голенях желез крематогастеров играет в основном направляющую роль, т. е. является собственно следовым; есть ли у этих муравьев мобилизационный феромон, пока неизвестно.</p><p>В соответствии с двумя функциями следового феромона у муравьев бывают временные мобилизационные тропы, предназначенные для эксплуатации отдельных источников пищи, и постоянные дороги, существующие многие недели, месяцы и даже годы. Мобилизационный след одного муравья сохраняется всего несколько десятков секунд, в лучшем случае минуты. Для того чтобы возникла тропа, нужны усилия многих рабочих, оставляющих следы на том же маршруте. Постоянные дороги служат только для ориентации и передвижений по кормовому участку, муравьи метят их не мобилизационным феромоном, а следовым. Запах интенсивно используемых троп значительно устойчивее. У муравьев-портных, например, он сохраняется около трех суток. Именно такие пахучие тропинки обнаружил у муравьев в 1779 г. швейцарский натуралист Ш. Бонне. Когда он провел пальцем поперек тропы, движение прекратилось, муравьи толпились с обеих сторон от невидимой черты, не решаясь ее пересечь; прошло довольно много времени, прежде чем тропа восстановилась. С этого простенького опыта началось изучение следовых феромонов муравьев.</p> <p>Как ориентируются муравьи, передвигаясь по запаховым тропинкам? Следовой феромон, испаряясь с субстрата и распространяясь в воздухе, создает вдоль следа «запаховый коридор», вне которого концентрация молекул феромона столь мала, что муравьи не могут его воспринимать. Когда муравей бежит внутри этого «коридора», обе его антенны ощущают одинаково сильный запах. Если он сворачивает со следа вправо, то его правая антенна начинает выходить из «запахового коридора». В ответ на это нервная система отдает команду «лево руля!», и муравей возвращается на «курс», но тут же отклоняется от него влево и левая антенна покидает «запаховый коридор», на что поступает команда «право руля!». Поэтому траектория движения муравья по следу обычно представляет собой волнистую линию.</p><p>Долгое время ученые считали, что пахучие дороги как бы поляризованы, т. е. муравьи могут по запаху определять, в какую, например, сторону идти, чтобы попасть в гнездо. Но многочисленные эксперименты с поворотом участка дороги на 180° отвергли эту гипотезу. Теперь ясно, что пахучая тропа играет роль рельсовой колеи, а в какую сторону идти по ней, муравьи определяют по солнцу, окружающим предметам и другим ориентирам.</p><p>Рассмотрим более подробно процесс мобилизации по следу. Разведчик рыжей мирмики, обнаружив кормушку с сиропом или труп крупного насекомого, в возбуждении несколько раз пробегает вокруг добычи, оставляя запаховые метки жалом и изредка стридулируя. Эти движения разведчика, пахучие метки и, вероятно, издаваемые им звуки могут привлекать к кормушке оказавшихся неподалеку муравьев, т. е. осуществлять ближнюю мобилизацию. Наполнив зобик кормом, разведчик устремляется к гнезду, оставляя пунктирный след феромоном ядовитой железы. Частота меток велика неподалеку от кормушки и уменьшается по мере приближения к гнезду. В гнезде разведчик совершает активирующие действия: быстрые пробежки по камерам с открытыми челюстями, наскоки на окружающих муравьев, контакты с ними усиками. Время от времени он отрыгивает и дает мобилизуемым муравьям принесенную пищу. Несколько раз разведчик выходит из гнезда и вновь возвращается. Некоторые окружающие рабочие возбуждаются, и сами начинают совершать активирующие движения, становясь вторичными активаторами. Получающие от разведчика корм муравьи стридулируют и в свою очередь передают его другим рабочим. Общее возбуждение в гнезде постепенно нарастает. Если потребности колонии в пище невелики, то разведчику надо совершить несколько рейсов к кормушке, чтобы возбуждение муравьев достигло нужного для мобилизации уровня. Но если муравьи голодны, то мобилизация осуществляется после первого же появления разведчика.</p><p>Активированные фуражиры скапливаются у выхода и, когда разведчик вновь направляется мимо них к кормушке, бегут вслед, выстраиваясь в цепочку. По пути к добыче разведчик оставляет короткие метки, выделяя уже не только ядовитый секрет, но и мобилизационный феромон железы Дюфура. Особенно много мобилизующих меток бывает в первой половине трассы. Значит, мобилизационный след в отличие от постоянных дорог все-таки может быть поляризован, и рабочие по частоте меток или количеству компонентов могут в принципе различать его начало и конец.</p><p>В цепочке, спешащей за разведчиком, иногда бывает до 30 рабочих, но обычно их не более 10. Все муравьи прикасаются усиками к брюшку бегущего впереди рабочего, но могут ориентироваться и по следу лидера группы. Далеко не всегда разведчик идет к кормушке по оставленным им меткам: если вокруг много ориентиров и он хорошо знаком с местностью, то путь его может не совпадать с прежним. Но в темноте разведчик ориентируется в основном по следу. Значит, метки по дороге к гнезду он ставит как бы на всякий случай.</p><p>Некоторые мобилизованные муравьи не справляются с ориентацией и отстают от группы по дороге. Самостоятельно по следу разведчика они не могут найти кормушку. Те же, что дошли, питаются сиропом или отрывают куски от добычи и возвращаются в гнездо. Теперь и они могут привести цепочки мобилизованных рабочих. Чем больше в кормушке сиропа и чем выше его концентрация, тем интенсивнее активирующие движения разведчиков в гнезде и тем больше феромона они выделяют, прокладывая след. Так же поступают и другие муравьи. Количество их увеличивается, поэтому запах тропы усиливается, но активация в гнезде проводится все менее оживленно. Когда муравьи в гнезде насыщаются и не принимают корм от фуражиров, те прекращают метить тропу и движение по ней затухает. Таким образом, количество мобилизуемых муравьев может изменяться в зависимости от размера и качества найденной добычи.</p><p>Мобилизация приводом группы, рассмотренная только что на примере мирмик, широко распространена среди муравьев. Ее практикуют тетрамориумы, многие кампонотусы и лептотораксы, некоторые мономориумы и понерины. В отдельных случаях для облегчения ориентации мобилизованных муравьев разведчик использует кроме следов специальные аттрактанты. Так, разведчик церапахиса время от времени поднимает кверху брюшко и выделяет феромон пигидиальной железы, помогающий мобилизованным рабочим бежать за ним. Австралийский кампонотус эфиппиум использует для той же цели феромон клоакальной железы, открывающейся в клоакальную камеру.</p><p>Разведчик бурого лесного муравья, обнаруживший пищу, возвращается в гнездо, оставляя за собой след из капелек, выделяемых из задней кишки, и совершает там перед рабочими характерные «шатающиеся» движения, поводя головой и грудью в горизонтальной плоскости, прикасается к ним усиками и предлагает принесенный корм. Это активирует многих муравьев, они выходят из гнезда и по следу разведчика добираются до найденной им пищи. Сам по себе след непривлекателен для муравьев и не обладает мобилизующим действием без активирующих движений разведчика. Приход активированных муравьев без разведчика иногда встречается и у мирмик. Подобную же мобилизацию по следу можно наблюдать у понерин (лептогенис, палтотиреус), мирмицин (мономориум), долиходерин (иридомирмекс, тапинома) и формицин (кампонотус, муравьи-портные, формика).</p><p>У многих видов след сам по себе обладает достаточным мобилизующим действием и обнаружившие его муравьи нередко способны добраться до цели без предварительной активации. Но все-таки активация значительно усиливает эффект мобилизации. Например, рабочие феидоле, австралийского мясного муравья или пенсильванского муравья-древоточца могут самостоятельно идти по запаховой тропе, но предварительная активация заметно повышает их стремление добиться при этом удачи.</p> <p>Лишь немногие муравьи не используют активирующие движения. В частности, летучая фракция следового феромона огненного муравья является настолько сильным аттрактантом, что проложенный разведчиком след мобилизует множество муравьев и они успешно доходят до цели без всякой предварительной активации.</p><p>В некоторых случаях в качестве активирующего сигнала муравьи используют стридуляцию. Так, у обитающей на о. Шри-Ланка понерины лептогенис хинензис организующие переселение в новое гнездо разведчики громко стридулируют, эти сигналы подхватывает хор муравьев, и переселение начинается. Если замазать фрикционный аппарат разведчиков лаком, лишив их возможности издавать звуки, то организовать переселение им не удастся.</p><p>Мобилизация по следу осуществляется не только из гнезда. Когда фуражиры лугового или рыжих лесных муравьев отыскивают богатую добычу, они прокладывают след к дороге и мобилизуют на ней специальными движениями проходящих муравьев, направляя их к пище.</p><p>Следовые феромоны есть и у всех термитов. Суходревесные и влажнодревесные термиты, которые не ходят далеко за пищей, используют их для организации ремонта гнезда, прокладывая от места повреждения в глубь жилища пахучие следы, по которым прибывают многочисленные строители и охраняющие их солдаты. Вероятно, такая функция следовых феромонов первична у всех термитов, и только когда в процессе эволюции появилась фуражировка вне гнезда, термиты стали использовать запаховые тропы также для мобилизации на пищу и ориентации. Выделяют следовые феромоны стернальные железы, расположенные на нижней стороне брюшка термитов. У примитивного мастотермеса таких желез три — на третьем, четвертом и пятом сегментах брюшка; у всех остальных термитов — одна, она находится на четвертом сегменте у термитов-жнецов и некоторых влажнодревесных термитов и на пятом сегменте у прочих видов. Стернальные железы наиболее развиты у рабочих старших возрастов, которые участвуют в сборе корма.</p><p>При прокладке пахучего следа термит прижимает брюшко к субстрату и волочит его. В отличие от муравьев термит в одиночку не способен оставить достаточно длинный след — это сугубо коллективное дело. Рассмотрим его на примере фуражиров туркестанского или большого закаспийского термита, которые в пасмурную влажную погоду нередко выходят на поверхность почвы. Вот в земле появилось отверстие, и из него стали высыпать крупные рабочие. Сначала они бегают вокруг, а затем перемещаются в разных направлениях. Каждый термит, продвинувшись на несколько сантиметров вперед, тут же поворачивает назад, как будто его пугает незнакомая и не имеющая следового запаха поверхность почвы. Но, пройдя этот короткий путь, он уже пометил его следовым феромоном. Теперь термиты могут пробежать немного дальше. Так, двигаясь, подобно челноку, то вперед, то назад, термиты коллективными усилиями создают запаховую тропинку, которая постепенно удлиняется, изгибается и кое-где ветвится самым причудливым образом. От каждого выхода на поверхности протягивается несколько тропинок длиной 1—2 м.</p><p> <img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/369921_32_img_80.png"/> </p><p>73. Прокладка феромонного следа псевдоэргатами североамериканского влажнодревесного термита зоотермопсис невадензис (по А. Стюарту, 1969 г.).</p><p>1 — псевдоэргат при обычном передвижении; 2 — псевдоэргат, прижимая брюшко к субстрату, оставляет за собой след феромоном стернальной железы (зачернена), находящейся на нижней стороне пятого сегмента брюшка.</p><p>Прокладываемые термитами в этом случае следы служат им только для ориентации и получили название исследовательских. Но вот термиты на одной тропинке наткнулись на желанную добычу — пучок сухой травы или кустик. И тут же несколько насекомых отправляется по тропинке к выходу, оставляя за собой совершенно иной, мобилизационный след. По нему из выхода быстро прибегают термиты и совместными усилиями разрезают стебельки на части, доставляемые в гнездо носильщиками. Вероятно, обнаружившие корм разведчики активируют других термитов какими-то тактильными сигналами, но у анакантотермесов это не установлено. Фуражирующие сходным образом тропические термиты-носачи тринервитермес беттонианус прокладывают мобилизационный след и привлекают к нему внимание других рабочих резкими подергиваниями головой, без этих активирующих сигналов мобилизация произойти не может. Для мобилизации сотен термитов достаточно одного-двух разведчиков. До тех пор пока не иссякнет источник корма, термитыподдерживают пахучую тропу, оставляя следы при движении как к пище, так и от нее.</p><p>Мобилизационная тропа в несколько раз привлекательнее для термитов, чем исследовательская. У большого закаспийского и туркестанского термитов стернальная железа состоит из двух частей. Задняя часть железы рабочих выделяет следовой феромон. Это малолетучее вещество они используют для прокладки исследовательских следов. В передней части железы выделяется довольно летучий аттрактант, привлекающий термитов со значительного расстояния. Это и есть мобилизационный феромон. Какое удивительное сходство в свойствах и функциях двух феромонов обнаруживается между муравьями и термитами!</p><p>Стернальная железа солдат анакантотермесов не выделяет ни следового, ни мобилизационного феромона (зато продуцирует феромон тревоги!), поскольку солдаты не прокладывают троп и не проводят мобилизации. Но они отлично умеют ориентироваться по пахучим следам. Кстати, солдаты муравьев, например феидоле, тоже не выделяя следовых феромонов, пользуются пахучими тропами. Наиболее многофункциональна стернальная железа крылатых: она продуцирует следовой и мобилизационный феромоны, которые молодые родители используют при добывании корма для потомства, и половые аттрактанты, помогающие самцам и самкам отыскивать друг друга после брачного лёта.</p><p>Какие железы выделяют мобилизационные феромоны у остальных термитов, пока неизвестно. Не исключено, что в некоторых случаях для мобилизации применяется исследовательский феромон, но в больших количествах. Постоянно существующие дороги термиты нередко покрывают экскрементами, поэтому их запах может значительно отличаться от запаха новых и временных троп.</p><p>Химическая природа следовых феромонов термитов довольно хорошо изучена. Основные их компоненты термиты извлекают из перевариваемой древесины. Они не являются видоспецифичными. Специфичность феромонов обеспечивают более летучие вещества, синтезируемые в организме термитов. Как правило, близкие виды положительно реагируют на феромоны друг друга и могут руководствоваться ими, хотя, вероятно, и отличают от собственных.</p> <p>Следовые феромоны обнаружены и у общественных ос-веспин. Их выделяют железы Арнхардта на лапках. Запах их секрета помогает осам в ориентации. Возможность оставлять следы особенно необходима видам, устраивающим гнезда в земле. Если гнездо расположено в глубокой и нередко разветвленной почвенной норе, то найти его в темноте осам, должно быть, нелегко. В этом им помогает пахучая тропа, создаваемая многочисленными рабочими, пешком добирающимися до гнезда по подземным катакомбам. Точно такой же способностью обладают обитающие в норах шмели. Рабочие земляного шмеля, например, быстро отыскивают маршрут, которым в течение трех дней ходили шмели их семьи из гнезда и обратно, и точно повторяют его, хотя ориентиров, кроме запаха, не имеют. Пока неизвестно, какие железы у шмелей выделяют следовые вещества.</p><p>Многие виды ос-полибий используют следовые феромоны для ориентации в полете при переселении. Обычно это случается после нападения на гнездо муравьев-кочевников, уничтожающих расплод и запасы меда. Взрослые осы покидают разоренное гнездо и образуют рой неподалеку на ветке дерева или ином предмете. Осы-разведчицы начинают подыскивать удобное для строительства нового гнезда место. И вот, когда оно найдено, разведчицы прокладывают к нему от роя широкую дорогу из многочисленных пахучих меток на деревьях, кустах и травянистых растениях. Чтобы оставить метки, осы садятся на вертикальную ветку, стебель или лист и пробегают вверх до 80 см, прижимаясь к поверхности нижней стороной предпоследнего (пятого) сегмента брюшка. Здесь открывается проток стернальной железы, выделяющей секрет с характерным запахом, который даже человек может почувствовать. Пахучие метки, находящиеся на разной высоте, в совокупности образуют «запаховый коридор». По нему рой перелетит на новое место, когда разведчицы проведут мобилизацию на переселение, совершая на поверхности роя быстрые зигзагообразные пробежки. Точно так же полибии используют следовые феромоны и при роении. Но до сих пор неизвестно, могут ли они применять их и при мобилизации на пищу, да и сама способность к такой мобилизации у полибии пока не обнаружена.</p><p>А вот некоторые безжалые пчелы рода тригона успешно проводят мобилизацию на пищу по следу. Нашедшая корм разведчица совершает к нему два-три рейса, чтобы хорошенько запомнить дорогу, а затем, возвращаясь в гнездо, регулярно садится на растения и, широко раскрывая челюсти, оставляет капельки секрета мандибулярных желез. В гнезде она возбуждает и активирует других пчел зигзагообразными пробежками и жужжанием, а затем летит к источнику корма в сопровождении мобилизованных рабочих, которым пахучие метки помогут найти пищу, если они отстанут от лидера. Расстояние между метками видоспецифично и варьирует от 1 до 5 м. На некотором удалении от гнезда разведчица прекращает мечение, у вида тригона постика оно составляет около 8 м. Следовые феромоны близких видов сходны или даже одинаковы, но у далеких значительно различаются. Они представляют собой смеси разнообразных летучих органических соединений. Отдельная метка сохраняет запах до 15 минут. Такой способ мобилизации чрезвычайно эффективен в тропических джунглях, где скопления цветов могут вдруг появиться в любом направлении от гнезда, даже в кронах высоких деревьев.</p><p>Безжалые пчелы рода мелипона приобрели в эволюции своеобразную систему мобилизации на пищу. Разведчица, которой выпала удача, после освоения маршрута к источнику корма, начинает возбуждать пчел в гнезде зигзагообразными пробежками, издавая при этом характерное жужжание в форме отдельных импульсов продолжительностью от 0,2 до 2 секунд с интервалами в 0,1—0,2 секунды. Длительность звуковых импульсов возрастает с удалением источника пищи от гнезда. Когда немецкий исследователь К. Эш записал разные мобилизующие звуки разведчиц на магнитную ленту, он смог, проигрывая в гнезде ту или иную запись, направлять пчел на конкретную посещавшуюся ранее кормушку. Значит, звуковые сигналы действительно сообщают плечам о расстоянии до найденного корма! Но направление с их помощью указать невозможно.</p><p>Для этого пчелы «придумали» иной способ. Разведчица, увлекая за собой мобилизованных сборщиц, движется от гнезда в направлении найденного ею источника пищи очень специфическим зигзагообразным полетом. Так она пролетает 30—50 м у мелипона квадрифасциата, 10—20 м у мелипона семинигра и всего 3—5 м у мелипона мерилла. Мобилизованные новички далеко не сразу усваивают передаваемую им информацию, и разведчице приходится повторять указательный полет много раз, прежде чем пчелы устремятся дальше и, руководствуясь почерпнутыми из звуковых сигналов сведениями о дальности, найдут источник корма, к которому направляла их разведчица.</p><p>Мы видим, что разведчицы мелипон сообщают мобилизуемым пчелам информацию и о расстоянии до источника корма, и о направлении полета к нему. Подобную мобилизацию Г. М. Длусский назвалдистанционным наведением. Кроме мелипон она свойственна и медоносным пчелам, у которых осуществляется с помощью танцев — стереотипных ритмических и повторяющихся движений, совершаемых разведчицами в гнезде.</p><p>У всех видов медоносных пчел для дистанционного наведения используется так называемый восьмерочный виляющий танец. Сначала танцовщица совершает прямой пробег на несколько сантиметров, очень быстро виляя при этом брюшком, затем поворачивает направо или налево и, описав полукруг, возвращается в исходную точку, опять совершает виляющий пробег и вновь описывает полукруг. В результате она проходит траекторию в форме сдавленной сверху и снизу восьмерки.</p><p>Разведчицы карликовой пчелы танцуют всегда на горизонтальной восковой площадке, расположенной над сотом. Виляющим пробегом они указывают окружающим пчелам направление, в котором им следует лететь к корму. При этом и разведчица, и мобилизуемые пчелы ориентируются по солнцу. Вот почему карликовая пчела всегда выбирает для гнезда освещаемое солнцем место. Расстояние до источника пищи разведчица сообщает, изменяя продолжительность виляющего пробега в танце. Чем дальше нужно лететь к корму, тем медленнее и дольше движется пчела по участку виляющего пробега. Она как бы имитирует этим реальный путь к корму: чем он длиннее, тем продолжительнее и виляющий пробег. Довольно легко представить себе, как мог возникнуть в эволюции такой сложный символический сигнал. Вспомним пчел-мелипон, указывающих своим собратьям направление к источнику корма зигзагообразным полетом. Если этот полет будет все короче, то постепенно он «сконцентрируется в форме короткой пробежки, что, собственно, и произошло у медоносных пчел.</p> <p>У гигантской пчелы разведчицы танцуют на вертикальной поверхности сота, но при этом ориентируют виляющие пробеги танцев по солнцу. Наиболее сложным дистанционное наведение становится у индийской и обыкновенной медоносных пчел, которые строят соты в темных помещениях, где их разведчицы лишены возможности видеть небесные ориентиры. Пчелы преодолели это затруднение очень просто и элегантно: они заменили солнце силой тяжести. Если за кормом следует лететь прямо к солнцу, то разведчица ориентирует виляющий пробег строго вверх, если от солнца, то она движется, виляя брюшком, вниз по соту; всем промежуточным румбам соответствуют определенные углы между направлением этого пробега и вертикалью.</p><p> <img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/369921_32_img_81.png"/> </p><p>74. Виляющий (восьмерочный) танец медоносных пчел (по Г. Куртис, 1968 г.).</p><p>А — на прилетной доске улья; Б — на соте. В данном случае пчела сигнализирует, что обнаруженный ею корм находится на 20° (угол х) правее солнца (остальные пояснения в тексте).</p><p>Продолжительность виляющего пробега у танцующих медоносных пчел итальянской расы составляет около двух секунд при расстоянии до корма 100 м, четырех секунд — при 2- и девяти секунд — при 9-километровом полете. Пчела сопровождает виляющий пробег характерным жужжанием, представляющим собой серию сигналов дальности. Такой сигнал включает несколько импульсов продолжительностью около 15 миллисекунд каждый, следующих с частотой около 30 герц. Чем дальше источник корма, тем больше импульсов в сигнале дальности.</p><p>Многие пчелы, окружающие танцующую на соте разведчицу, относятся к ее танцу с пристальным вниманием: они следуют за ней, повторяя все фигуры танца, и воспринимают заключенную в нем информацию. Как им это удается во мраке улья, когда танцующую пчелу невозможно увидеть, а двигается она очень быстро? Вероятно, им помогают электрические поля. На теле пчелы, как и любого другого насекомого, всегда есть электростатический заряд. Экспериментально установлено, что пчелы способны воспринимать движения небольших заряженных тел неподалеку от себя, очевидно, с помощью антенн. Значит, они могут таким образом определить положение и направление перемещения танцующей пчелы. Этому помогают виляющие движения брюшка танцовщицы, поскольку они создают переменные электрические поля, воспринимаемые усиками окружающих пчел. Перед учеными открылась новая обширная область исследований: быть может, и другие общественные насекомые общаются с помощью электрических полей?</p><p>Звуковые сигналы позволяют пчелам точнее определять расстояние до корма, это теперь хорошо доказано. В улей вводили модель пчелы и с помощью хитроумного привода заставляли ее совершать на сотах движения, очень близкие к танцу. Такая «безголосая» модель довольно плохо мобилизует пчел. Но если ее «озвучить», т. е. воспроизвести одновременно с «танцем» записанные на магнитной ленте сигналы дальности настоящих танцовщиц, то пчелы поймут сообщаемую им информацию и полетят туда, куда посылают их экспериментаторы. Это один из немногих случаев, когда человеку удалось настолько хорошо изучить язык животного, что он сумел даже «разговаривать» с ним!</p><p>Точность указаний, получаемых пчелами от танцовщиц, довольно высока: только 10% сборщиц ошибается по направлению более чем на 15°, и очень немногие заканчивают полет ближе или дальше цели более чем на 50 м. В естественных условиях такая точность удовлетворяет пчел, ведь они сообщают друг другу не о кормушках с сахарным сиропом, посредством которых их тайны выведывают ученые, а о протяженных в пространстве массивах цветущих растений. Здесь вполне достаточно примерно указать район нахождения медоносов. Прилетев туда, сборщица уверенно отыщет нужные ей растения по запаху, который она почувствовала на теле танцующей разведчицы. Запах пищи — это еще один фактор, участвующий в мобилизации. Чтобы лучше определить его, пчелы не только обнюхивают разведчицу, но и «снимают пробу» принесенного ею корма. Для этого они время от времени «останавливают» танцовщицу, издавая резкий отрывистый звук, как бы «вскрикивая». Разведчица послушно замирает и отрыгивает окружающим пчелам порцию корма из зобика.</p> <br/><br/> </section> </article></html>	МОБИЛИЗАЦИЯ Когда пчела-галикт, вылетевшая из гнезда за кормом, обнаружит где-нибудь заросли цветущих растений, богатых пыльцой и нектаром, то, постоянно посещая эти угодья, она не сможет сообщить о них пчелам своей семьи. Такая же картина у большинства общественных ос, шмелей, многих примитивных муравьев. Эти насекомые не умеют активировать своих собратьев и направлять их к найденному источнику корма, т. е. проводить мобилизацию на пищу. Появление такой способности дает огромные преимущества в конкуренции, поскольку с помощью мобилизованных фуражиров кормовой ресурс удается использовать раньше, чем он достанется соперникам. Поэтому мобилизация есть у всех высокоорганизованных общественных насекомых — безжалых и медоносных пчел, термитов, большинства муравьев. Среди муравьев ее нет у мирмеций, амблиопон, ряда других примитивных понерин, а также у отдельных видов высших муравьев с простой социальной организацией (маники, аллоформики, некоторые катаглифисы). Общественные насекомые могут проводить мобилизацию не только на пищу, но и при переселении в другое гнездо, для освоения новой территории, на защиту колонии от врагов, для выполнения ремонтных работ в той или иной части жилища, при роении или отделении отводков. Способы мобилизации во всех этих случаях у каждого вида довольно сходны, но между видами нередко существуют значительные различия, и в целом у общественных насекомых мы находим удивительное разнообразие форм такой коммуникации. Как правило, мобилизация очень сложный процесс, в котором применяются все или почти все известные типы сигналов — химические, тактильные, зрительные, звуковые. Простейшей формой мобилизации является привлечение к найденной пище оказавшихся неподалеку насекомых — так называемая ближняя мобилизация. Когда муравей-портной обнаруживает и атакует крупную добычу, его мандибулярные железы выделяют феромон тревоги, обладающий приятным кисловатым запахом. Попадая на жертву, этот феромон распространяется вокруг, привлекая других фуражиров с расстояния в несколько десятков сантиметров. Нередко муравей выделяет из кончика поднятого вверх брюшка капельку и еще одного феромона тревоги. Наличие феромона на теле добычи помогает мобилизованным муравьям ее обнаружить. Подобным образом поступают на охоте рыжие мирмики и многие другие муравьи. Американские жнецы новомессор, выделяя в воздух следовой феромон из ядовитой железы, могут привлекать к крупной добыче (они питаются не только семенами, но и насекомыми) рабочих с расстояния до 2 м; если же поблизости никого не оказывается, то проводят мобилизацию по следу из гнезда (об этом речь пойдет позже). Медоносные пчелы используют для подобной цели душистый феромон железы Насонова: усевшись на кормушку, пчела выпячивает железу и работает крыльями, распространяя вокруг запах, привлекающий других сборщиц. Помимо этого, пчелы оставляют на кормушке пахучие следы лапок. Определенную роль в ближней мобилизации могут играть и звуки: установлено, что характерное жужжание пчел, прилетающих на кормушку и улетающих с нее, собирает рабочих с расстояния в несколько метров. Когда охотник волосистого лесного муравья обнаружит на своем участке крупную добычу, которую ему в одиночку не осилить, он в возбуждении начинает довольно беспорядочно перемещаться вокруг нее: отбегает на 10—20 см в сторону и опять возвращается назад. Если он встречает на пути других муравьев, то вступает с ними в тактильный контакт, что заставляет и их искать неподалеку. Но и без тактильных сигналов муравей, совершающий быстрые пробежки, привлекает рабочих с расстояния прямой видимости. Установлено, что никаких феромонов при этом муравьи не выделяют. Такое чисто зрительное привлечение впервые описавший его Р. Штегер назвал кинопсисом. Он встречается у многих хорошо видящих муравьев — рыжих лесных, лугового, акантолеписов и др. У ос, шмелей и медоносных пчел можно наблюдать нечто сходное: заметив фуражиров своего или даже чужих видов и их характерные движения на соцветии, кормушке или возле иного источника пищи, насекомые могут устремляться туда же, присоединяясь к более удачливым. Впервые это описал еще Дж. Лаббок. Но здесь, конечно, не стоит говорить о настоящей коммуникации, поскольку нашедшие корм оса или шмель не посылают специальных сигналов собратьям. Примером подобной межвидовой «коммуникации» являются взаимоотношения лугового и прыткого муравьев, исследованные в Западной Сибири Ж. И. Резниковой. Когда мелкие прыткие муравьи находят корм и прокладывают к нему тропинку, их быстрые движения нередко привлекают к источнику пищи более крупных, луговых муравьев. В этой ситуации хорошо видящие луговые муравьи фактически эксплуатируют более расторопных и чаще обнаруживающих корм прытких муравьев. Когда одни насекомые направляют других к находящемуся на значительном удалении корму либо для иной цели из гнезда или с дороги, то речь идет о дальней мобилизации. Она играет гораздо большую роль, чем ближняя. Простейшей формой такой мобилизации является неспецифическая активация. Оса-сборщица, обнаружив богатый источник пищи, ведет себя в гнезде явно возбужденно; некоторые окружающие ее рабочие, заметив это, активируются и вылетают на поиски корма. Так же нередко ведут себя и шмели; они даже жужжат по-особому, когда возвращаются в гнездо с обильного медоноса. Хотя пока неизвестно, служит ли именно этот звук сигналом для рабочих, но неспецифическая активация иногда выражена у шмелей отчетливо. Фуражиры многих безжалых пчел рода тригона возбуждают в гнезде других рабочих движениями и звуковыми сигналами. Чем богаче источник корма, обнаруженный разведчицами, тем громче они жужжат и интенсивнее движутся и тем больше новых фуражиров вылетает на поиски пищи. Широко распространена неспецифическая активация среди муравьев. Впервые ее обнаружил и исследовал Г. М. Длусский у кровавого муравья-рабовладельца, а затем у рыжей мирмики. Находящиеся в гнезде фуражиры могут отправиться на поиски корма, прореагировав на возбужденные движения вернувшегося с кормом муравья, его стридуляцию, тактильные сигналы, трофаллаксис с ним, вид и запах принесенной добычи. Как правило, каждый идет на свой постоянный участок, где охотится изо дня в день. Поэтому вследствие неспецифической активации возрастает количество фуражиров на всей площади кормовых угодий гнезда. Подобное же поведение фуражиров могут вызвать поступление в гнездо нового корма, запах феромонов тревоги, общее возбуждение муравьев и даже сотрясение лабораторного формикария. Более того, возбужденный муравей нередко активирует и рабочих других функциональных групп: няньки начинают усиленно перетаскивать и облизывать личинок, мусорщики — выносить отбросы, строители отправляются за стройматериалом. Поэтому-то активацию и называют неспецифической — она стимулирует каждого муравья к выполнению его обычной функции. Неспецифическая активация не является еще мобилизацией в полном смысле, поскольку содержит только ее первый компонент — возбуждение насекомых. Активированные фуражиры не знают, где искать корм, и поступают по собственному усмотрению. Немногие из них найдут тот же источник пищи, хотя и это все же лучше, чем ничего. Для того чтобы возникла настоящая мобилизация, неспецифическая активация должна приобрести специфичность, т. е. дополниться информацией, позволяющей возбужденным фуражирам попасть в то место, где разведчик обнаружил пищу. Так на основе неспецифической активации в эволюции появлялись все более сложные формы дальней мобилизации. Но, как правило, специфическую активацию у большинства видов сопровождает и неспецифическая. Например, когда при мобилизации по следу муравей-разведчик возбуждает фуражиров, некоторые выходят из гнезда не с группой, а на свои индивидуальные поисковые участки. Мобилизующие сигналы разведчика могут приводить к неспецифической активации муравьев других функциональных групп. В простейшем случае определенную специфичность активации может придать запах пищи, сохраняющийся на теле разведчика и воспринимаемый мобилизуемыми насекомыми. Покинув гнездо, они попытаются отыскать этот запах, что и приведет их к обнаруженному разведчиком источнику корма. Так иногда случается у ос рода веспула и, возможно, у шмелей. Медоносная пчела, нашедшая корм в 80—100 м от улья, кружится на сотах то в одну, то в другую сторону. Этот так называемый круговой танец не дает прочим пчелам информации ни о направлении, ни о расстоянии до корма, а лишь указывает, что он где-то недалеко. Мобилизованные сборщицы вылетают из улья и находят цветущие растения по запаху, принесенному разведчицей на теле и вместе с кормом. Другой способ отыскать корм заключается в том, чтобы пойти вслед за обнаружившим его насекомым, когда оно вновь покинет гнездо. Некоторые муравьи-бегунки так и делают. Если в гнезде появляются рабочие с добычей, это возбуждает до того бездействовавших фуражиров. Они выходят из гнезда, смотрят, куда идут и откуда возвращаются муравьи с добычей, и устремляются в этом направлении, иногда останавливаясь в нерешительности и ожидая «дополнительных указаний» от спешащих фуражиров. Поскольку бегунки непосредственно не общаются с нашедшими корм муравьями и ориентируются только с помощью зрения, такая мобилизация была названа киноптической. Сходным образом поступают шершни и ряд безжалых пчел, прилетающих на кормушку вслед за разведчиком. Некоторые муравьи используют для мобилизации свое умение переносить друг друга. Чаще всего мобилизация транспортировкой применяется при переселении. Разведчики, подыскавшие подходящее место для муравейника, захватывают в гнезде рабочих и переносят их в новое жилище. Многие из перенесенных муравьев возвращаются назад и в свою очередь перетаскивают еще рабочих. Постепенно между старым и новым гнездами возникает тропинка с интенсивным двусторонним движением. Вскоре муравьи уже транспортируют по ней молодых рабочих, расплод и цариц (у некоторых видов царицы переходят сами), и переселение довольно быстро заканчивается. Подобную мобилизацию обнаружил у обитающего в степях муравья-рабовладельца россомирмекс проформикарум П. И. Мариковский. Когда разведчик отыскивает гнездо вида-хозяина (муравьи рода проформика), он возвращается домой, берет в челюсти другого рабовладельца и относит его к найденному гнезду. Затем оба бегут назад и притаскивают каждый по муравью, теперь уже четыре рабовладельца знают место расположения гнезда проформик. Понятно, что количество курсирующих между гнездами муравьев быстро увеличивается, и когда почти все рабовладельцы мобилизованы, начинается ограбление жилища проформик. Еще один способ привести мобилизованных муравьев к цели — движение тандемом. Разведчик, нашедший корм, вступает в гнезде в тактильный контакт с другим фуражиром, активируя его. Затем он поворачивается и идет к выходу, а мобилизованный муравей следует за ним, постоянно прикасаясь усиками к брюшку лидера. Если ведомый муравей отстанет, лидер поджидает его и, как только почувствует прикосновение усиков к брюшку, опять возобновляет движение. Так разведчик приводит мобилизованного фуражира к корму. Движение тандемом, как и транспортировка, представляет собойиндивидуальную мобилизацию, поскольку разведчик каждый раз может привести в нужное место только одного рабочего. Тандемная мобилизация широко распространена среди муравьев-понерин, встречается у некоторых родов мирмицин (лептоторакс, кардиокондила) и формицин (кампонотус, плагиолепис), отличающихся несложной социальной организацией. Движение тандемом муравьи чаще используют при переселениях, чем для мобилизации на пищу. Например, у понерины рода палтотиреус при эмиграции в новое гнездо можно наблюдать многочисленные тандемные пары, но к обнаруженным источникам пищи разведчики прокладывают пахучие следы. У понерины диакамма ругозум переселение начинается с движения тандемом, а мобилизации на пищу вообще нет. Лишь у немногих видов контакт в тандемной паре поддерживается только тактильно — прикосновениями ведомого муравья к брюшку лидера. В этом случае муравьев легко обмануть. Уберем лидера — ведомый остановится в замешательстве. Но подсунем ему надетый на кончик иголки пластмассовый шарик, сходный по размерам с брюшком лидера, и он не обнаружит подмены: мы сможем увести его куда угодно, медленно перемещая шарик на кончике иглы. В другой раз уберем мобилизованного муравья — разведчик тут же остановится. Но если легонько прикасаться к его брюшку тонкой кисточкой, он двинется дальше и дойдет до цели, полагая, что за ним следует мобилизованный муравей. У большинства муравьев наряду с тактильными сигналами сохранение тандемного контакта обеспечивают и феромоны-аттрактанты, присутствующие на брюшке лидера. Химическая связь, видимо, надежнее тактильной. Выделять аттрактанты могут различные железы, но чаще всего — пигидиальная железа, расположенная между двумя последними (шестым и седьмым) сегментами сверху брюшка. Перед началом тандемной мобилизации при переселении разведчик южноамериканской понерины пахикондила обскурикорнис поочередно проводит задними ногами по верхней стороне брюшка, а затем потирает ими друг о друга. Так феромон пигидиальной железы попадает на задние ноги. Далее разведчик мобилизует какого-нибудь муравья, быстро поднимая и опуская перед ним голову с грудью, стоя на широко расставленных ногах, как бы кланяясь. Одновременно он несколько раз притрагивается челюстями к голове активируемого муравья. После этого разведчик поворачивается и подставляет мобилизуемому брюшко. Тот прикасается к брюшку, потом к задним ногам разведчика и начинает двигаться за ним, вступая в тандемную пару. При движении ведомый постоянно прикасается усиками к ногам лидера, на которых находится аттрактант. Интересно, что иногда мобилизуемый муравей «упрямится» и не желает идти за разведчиком. Тогда тот хватает упрямца челюстями, заставляет принять удобную для транспортировки позу и относит в новое гнездо. Как говорится, «не мытьем, так катаньем»! При движении тандемной пары понерины диакамма ругозум лидер время от времени дотрагивается кончиком брюшка до почвы и оставляет на ней капельку жидкости из анального отверстия; в ней содержится следовой феромон — секрет желез задней кишки. Совокупность этих капелек образует пахучий след, который помогает ориентироваться ведомому муравью. Но бег тандемом в принципе возможен и без следа. Некоторые тропические кампонотусы позволяют понять, как на основе движения тандемом возникла мобилизация по следу. У кампонотус серицеус можно видеть типичную тандемную мобилизацию и следового феромона нет. Разведчик кампонотус парна ведет за собой мобилизованного муравья, оставляя пахучий след. При этом лидер не всегда ожидает прикосновений ведомого, который нередко отстает от него на 5—10 см. А за разведчиком кампонотус компрессус на небольшом расстоянии по следу бегут цепочкой 10—20 мобилизованных муравьев. Несомненно, что следовые феромоны возникали в эволюции независимо и неоднократно во многих подсемействах, трибах и родах муравьев. Поэтому мы находим у них огромное разнообразие следовых веществ и выделяющих их желез. У всех формицин, муравьев-кочевников и многих понерин (диакамма) следовые феромоны выделяют железы задней кишки; при прокладывании следа муравей прикасается к субстрату кончиком брюшка, оставляя капельки из анального отверстия. Все мирмицины и многие понерины выделяют феромон из ядовитой железы (атта, новомессор, тетрамориум, лептогенис, церапахис), из железы Дюфура (огненный муравей и другие виды рода соленопсис) или же из обеих этих желез (мирмика, мономориум, погономирмекс, феидоле), прокладывая след кончиком жала. Некоторые понерины (палтотиреус, пахикондила) используют для этой цели пигидиальную железу: они подгибают брюшко так, чтобы прикасаться к земле верхней стороной последнего его сегмента, куда вытекает следовой феромон. Долиходерины (иридомирмекс, тапинома) притрагиваются к субстрату продольным выступом-килем, находящимся на нижней стороне предпоследнего (четвертого) сегмента брюшка. На киле расположено выводное отверстие железы Павана, выделяющей следовой феромон. 72. Рабочий огненного муравья оставляет пахучий след, прикасаясь кончиком обнаженного жала к субстрату, по которому бежит (по Э. Вильсону, 1962 г.). При любом способе нанесения пахучий след представляет собой пунктирную линию — серию точек или штрихов. В этом легко убедиться, дав возможность прокладывающему след муравью пробежать по закопченному стеклу. На поверхности стекла останутся не только отпечатки его лапок, но и короткие штрихи, так называемые треки — следы прикосновений кончика брюшка или жала. Кстати, этот метод, позволяющий увидеть пахучие следы муравьев, широко используют ученые. Весьма оригинален источник следового феромона у муравьев рода крематогастер. Это железы, расположенные внутри голеней всех ног. Выводной проток такой железы находится на вершине голени, и феромон попадает прямо на лапку, а с нее при передвижении муравья — на субстрат. Крематогастеры — единственные известные муравьи, оставляющие пахучие следы не брюшком, а всеми шестью лапками! В настоящее время известна химическая природа следовых феромонов у довольно многих видов муравьев. Они представляют собой сложные смеси различных летучих органических веществ, нередко содержащие несколько десятков компонентов. Но далеко не все вещества играют сигнальную роль. Обычно только соединения, присутствующие в наибольшем количестве, проявляют следовую активность, а остальные служат ничего не значащими добавками. Выяснить это можно, если разделить компоненты секрета той или иной железы методом хроматографии, -приготовить их экстракты и затем проверить реакцию муравьев на искусственные следы. Благодаря этому мы теперь немало знаем о следовых феромонах. Как правило, следовая активность любого компонента гораздо меньше, чем их смеси — составляющие феромона усиливают действие друг друга. Виды одного рода обычно имеют сходные по химическому составу феромоны, но иногда достаточно совсем небольших отличий, чтобы феромоны приобрели видоспецифичность. Следовые феромоны рыжей, морщинистой и болотной мирмик практически одинаковы, и муравьи этих видов легко ориентируются по следам друг друга. Следами огненного муравья может воспользоваться близкий вид соленопсис ксилони, но они не привлекают более далекий вид соленопсис гемината. Рабочие соленопсис ксилони хорошо ориентируются по следам соленопсис гемината; значит, этот феромон содержит все необходимые для них компоненты. Но рабочие соленопсис гемината не реагируют на следы соленопсис ксилони, поскольку в них недостает нужных для них веществ. Такие ситуации — не редкость среди близких видов муравьев. Следовые феромоны могут выполнять у муравьев две основные функции: вo-первых, привлекать рабочих и вызывать мобилизацию, а во-вторых, обеспечивать ориентацию при движении no-следу мобилизованных насекомых. Как правило, эти функции осуществляют разные компоненты. Следовой феромон огненного муравья содержит две группы веществ, отличающихся по скорости испарения. Более летучая фракция представляет собой очень сильный аттрактант, его даже иногда называют мобилизационным феромоном. Менее летучая фракция — это собственно следовой феромон; он не столь привлекателен, но удобен для ориентации, поскольку дольше сохраняется на субстрате. У многих муравьев эти компоненты выделяют разные железы, что позволяет использовать их по усмотрению вместе или порознь. Собственно следовой феромон у мирмик продуцирует ядовитая железа. Ее секрет в основном состоит из белков и аминов, служащих ядом, и летучих веществ, выполняющих сигнальную функцию. Мобилизационный феромон выделяет железа Дюфура. Это смесь ацетальдегида, этанола, ацетона и бутанона в соотношении 35:3:40:25. Кроме того, в ней содержатся менее летучие терпеноиды и углеводороды, используемые при мечении территории. Смесь испаряется постепенно, начиная со спиртов, альдегидов и кетонов, которые возбуждают и привлекают рабочих; затем терпеноидов и кончая углеводородами. Такой порядок дает возможность муравьям определять свежесть следа. У американских муравьев-кочевников следовой феромон выделяется из задней кишки, а мобилизационный — из пигидиальной железы. Секрет расположенных в голенях желез крематогастеров играет в основном направляющую роль, т. е. является собственно следовым; есть ли у этих муравьев мобилизационный феромон, пока неизвестно. В соответствии с двумя функциями следового феромона у муравьев бывают временные мобилизационные тропы, предназначенные для эксплуатации отдельных источников пищи, и постоянные дороги, существующие многие недели, месяцы и даже годы. Мобилизационный след одного муравья сохраняется всего несколько десятков секунд, в лучшем случае минуты. Для того чтобы возникла тропа, нужны усилия многих рабочих, оставляющих следы на том же маршруте. Постоянные дороги служат только для ориентации и передвижений по кормовому участку, муравьи метят их не мобилизационным феромоном, а следовым. Запах интенсивно используемых троп значительно устойчивее. У муравьев-портных, например, он сохраняется около трех суток. Именно такие пахучие тропинки обнаружил у муравьев в 1779 г. швейцарский натуралист Ш. Бонне. Когда он провел пальцем поперек тропы, движение прекратилось, муравьи толпились с обеих сторон от невидимой черты, не решаясь ее пересечь; прошло довольно много времени, прежде чем тропа восстановилась. С этого простенького опыта началось изучение следовых феромонов муравьев. Как ориентируются муравьи, передвигаясь по запаховым тропинкам? Следовой феромон, испаряясь с субстрата и распространяясь в воздухе, создает вдоль следа «запаховый коридор», вне которого концентрация молекул феромона столь мала, что муравьи не могут его воспринимать. Когда муравей бежит внутри этого «коридора», обе его антенны ощущают одинаково сильный запах. Если он сворачивает со следа вправо, то его правая антенна начинает выходить из «запахового коридора». В ответ на это нервная система отдает команду «лево руля!», и муравей возвращается на «курс», но тут же отклоняется от него влево и левая антенна покидает «запаховый коридор», на что поступает команда «право руля!». Поэтому траектория движения муравья по следу обычно представляет собой волнистую линию. Долгое время ученые считали, что пахучие дороги как бы поляризованы, т. е. муравьи могут по запаху определять, в какую, например, сторону идти, чтобы попасть в гнездо. Но многочисленные эксперименты с поворотом участка дороги на 180° отвергли эту гипотезу. Теперь ясно, что пахучая тропа играет роль рельсовой колеи, а в какую сторону идти по ней, муравьи определяют по солнцу, окружающим предметам и другим ориентирам. Рассмотрим более подробно процесс мобилизации по следу. Разведчик рыжей мирмики, обнаружив кормушку с сиропом или труп крупного насекомого, в возбуждении несколько раз пробегает вокруг добычи, оставляя запаховые метки жалом и изредка стридулируя. Эти движения разведчика, пахучие метки и, вероятно, издаваемые им звуки могут привлекать к кормушке оказавшихся неподалеку муравьев, т. е. осуществлять ближнюю мобилизацию. Наполнив зобик кормом, разведчик устремляется к гнезду, оставляя пунктирный след феромоном ядовитой железы. Частота меток велика неподалеку от кормушки и уменьшается по мере приближения к гнезду. В гнезде разведчик совершает активирующие действия: быстрые пробежки по камерам с открытыми челюстями, наскоки на окружающих муравьев, контакты с ними усиками. Время от времени он отрыгивает и дает мобилизуемым муравьям принесенную пищу. Несколько раз разведчик выходит из гнезда и вновь возвращается. Некоторые окружающие рабочие возбуждаются, и сами начинают совершать активирующие движения, становясь вторичными активаторами. Получающие от разведчика корм муравьи стридулируют и в свою очередь передают его другим рабочим. Общее возбуждение в гнезде постепенно нарастает. Если потребности колонии в пище невелики, то разведчику надо совершить несколько рейсов к кормушке, чтобы возбуждение муравьев достигло нужного для мобилизации уровня. Но если муравьи голодны, то мобилизация осуществляется после первого же появления разведчика. Активированные фуражиры скапливаются у выхода и, когда разведчик вновь направляется мимо них к кормушке, бегут вслед, выстраиваясь в цепочку. По пути к добыче разведчик оставляет короткие метки, выделяя уже не только ядовитый секрет, но и мобилизационный феромон железы Дюфура. Особенно много мобилизующих меток бывает в первой половине трассы. Значит, мобилизационный след в отличие от постоянных дорог все-таки может быть поляризован, и рабочие по частоте меток или количеству компонентов могут в принципе различать его начало и конец. В цепочке, спешащей за разведчиком, иногда бывает до 30 рабочих, но обычно их не более 10. Все муравьи прикасаются усиками к брюшку бегущего впереди рабочего, но могут ориентироваться и по следу лидера группы. Далеко не всегда разведчик идет к кормушке по оставленным им меткам: если вокруг много ориентиров и он хорошо знаком с местностью, то путь его может не совпадать с прежним. Но в темноте разведчик ориентируется в основном по следу. Значит, метки по дороге к гнезду он ставит как бы на всякий случай. Некоторые мобилизованные муравьи не справляются с ориентацией и отстают от группы по дороге. Самостоятельно по следу разведчика они не могут найти кормушку. Те же, что дошли, питаются сиропом или отрывают куски от добычи и возвращаются в гнездо. Теперь и они могут привести цепочки мобилизованных рабочих. Чем больше в кормушке сиропа и чем выше его концентрация, тем интенсивнее активирующие движения разведчиков в гнезде и тем больше феромона они выделяют, прокладывая след. Так же поступают и другие муравьи. Количество их увеличивается, поэтому запах тропы усиливается, но активация в гнезде проводится все менее оживленно. Когда муравьи в гнезде насыщаются и не принимают корм от фуражиров, те прекращают метить тропу и движение по ней затухает. Таким образом, количество мобилизуемых муравьев может изменяться в зависимости от размера и качества найденной добычи. Мобилизация приводом группы, рассмотренная только что на примере мирмик, широко распространена среди муравьев. Ее практикуют тетрамориумы, многие кампонотусы и лептотораксы, некоторые мономориумы и понерины. В отдельных случаях для облегчения ориентации мобилизованных муравьев разведчик использует кроме следов специальные аттрактанты. Так, разведчик церапахиса время от времени поднимает кверху брюшко и выделяет феромон пигидиальной железы, помогающий мобилизованным рабочим бежать за ним. Австралийский кампонотус эфиппиум использует для той же цели феромон клоакальной железы, открывающейся в клоакальную камеру. Разведчик бурого лесного муравья, обнаруживший пищу, возвращается в гнездо, оставляя за собой след из капелек, выделяемых из задней кишки, и совершает там перед рабочими характерные «шатающиеся» движения, поводя головой и грудью в горизонтальной плоскости, прикасается к ним усиками и предлагает принесенный корм. Это активирует многих муравьев, они выходят из гнезда и по следу разведчика добираются до найденной им пищи. Сам по себе след непривлекателен для муравьев и не обладает мобилизующим действием без активирующих движений разведчика. Приход активированных муравьев без разведчика иногда встречается и у мирмик. Подобную же мобилизацию по следу можно наблюдать у понерин (лептогенис, палтотиреус), мирмицин (мономориум), долиходерин (иридомирмекс, тапинома) и формицин (кампонотус, муравьи-портные, формика). У многих видов след сам по себе обладает достаточным мобилизующим действием и обнаружившие его муравьи нередко способны добраться до цели без предварительной активации. Но все-таки активация значительно усиливает эффект мобилизации. Например, рабочие феидоле, австралийского мясного муравья или пенсильванского муравья-древоточца могут самостоятельно идти по запаховой тропе, но предварительная активация заметно повышает их стремление добиться при этом удачи. Лишь немногие муравьи не используют активирующие движения. В частности, летучая фракция следового феромона огненного муравья является настолько сильным аттрактантом, что проложенный разведчиком след мобилизует множество муравьев и они успешно доходят до цели без всякой предварительной активации. В некоторых случаях в качестве активирующего сигнала муравьи используют стридуляцию. Так, у обитающей на о. Шри-Ланка понерины лептогенис хинензис организующие переселение в новое гнездо разведчики громко стридулируют, эти сигналы подхватывает хор муравьев, и переселение начинается. Если замазать фрикционный аппарат разведчиков лаком, лишив их возможности издавать звуки, то организовать переселение им не удастся. Мобилизация по следу осуществляется не только из гнезда. Когда фуражиры лугового или рыжих лесных муравьев отыскивают богатую добычу, они прокладывают след к дороге и мобилизуют на ней специальными движениями проходящих муравьев, направляя их к пище. Следовые феромоны есть и у всех термитов. Суходревесные и влажнодревесные термиты, которые не ходят далеко за пищей, используют их для организации ремонта гнезда, прокладывая от места повреждения в глубь жилища пахучие следы, по которым прибывают многочисленные строители и охраняющие их солдаты. Вероятно, такая функция следовых феромонов первична у всех термитов, и только когда в процессе эволюции появилась фуражировка вне гнезда, термиты стали использовать запаховые тропы также для мобилизации на пищу и ориентации. Выделяют следовые феромоны стернальные железы, расположенные на нижней стороне брюшка термитов. У примитивного мастотермеса таких желез три — на третьем, четвертом и пятом сегментах брюшка; у всех остальных термитов — одна, она находится на четвертом сегменте у термитов-жнецов и некоторых влажнодревесных термитов и на пятом сегменте у прочих видов. Стернальные железы наиболее развиты у рабочих старших возрастов, которые участвуют в сборе корма. При прокладке пахучего следа термит прижимает брюшко к субстрату и волочит его. В отличие от муравьев термит в одиночку не способен оставить достаточно длинный след — это сугубо коллективное дело. Рассмотрим его на примере фуражиров туркестанского или большого закаспийского термита, которые в пасмурную влажную погоду нередко выходят на поверхность почвы. Вот в земле появилось отверстие, и из него стали высыпать крупные рабочие. Сначала они бегают вокруг, а затем перемещаются в разных направлениях. Каждый термит, продвинувшись на несколько сантиметров вперед, тут же поворачивает назад, как будто его пугает незнакомая и не имеющая следового запаха поверхность почвы. Но, пройдя этот короткий путь, он уже пометил его следовым феромоном. Теперь термиты могут пробежать немного дальше. Так, двигаясь, подобно челноку, то вперед, то назад, термиты коллективными усилиями создают запаховую тропинку, которая постепенно удлиняется, изгибается и кое-где ветвится самым причудливым образом. От каждого выхода на поверхности протягивается несколько тропинок длиной 1—2 м. 73. Прокладка феромонного следа псевдоэргатами североамериканского влажнодревесного термита зоотермопсис невадензис (по А. Стюарту, 1969 г.). 1 — псевдоэргат при обычном передвижении; 2 — псевдоэргат, прижимая брюшко к субстрату, оставляет за собой след феромоном стернальной железы (зачернена), находящейся на нижней стороне пятого сегмента брюшка. Прокладываемые термитами в этом случае следы служат им только для ориентации и получили название исследовательских. Но вот термиты на одной тропинке наткнулись на желанную добычу — пучок сухой травы или кустик. И тут же несколько насекомых отправляется по тропинке к выходу, оставляя за собой совершенно иной, мобилизационный след. По нему из выхода быстро прибегают термиты и совместными усилиями разрезают стебельки на части, доставляемые в гнездо носильщиками. Вероятно, обнаружившие корм разведчики активируют других термитов какими-то тактильными сигналами, но у анакантотермесов это не установлено. Фуражирующие сходным образом тропические термиты-носачи тринервитермес беттонианус прокладывают мобилизационный след и привлекают к нему внимание других рабочих резкими подергиваниями головой, без этих активирующих сигналов мобилизация произойти не может. Для мобилизации сотен термитов достаточно одного-двух разведчиков. До тех пор пока не иссякнет источник корма, термитыподдерживают пахучую тропу, оставляя следы при движении как к пище, так и от нее. Мобилизационная тропа в несколько раз привлекательнее для термитов, чем исследовательская. У большого закаспийского и туркестанского термитов стернальная железа состоит из двух частей. Задняя часть железы рабочих выделяет следовой феромон. Это малолетучее вещество они используют для прокладки исследовательских следов. В передней части железы выделяется довольно летучий аттрактант, привлекающий термитов со значительного расстояния. Это и есть мобилизационный феромон. Какое удивительное сходство в свойствах и функциях двух феромонов обнаруживается между муравьями и термитами! Стернальная железа солдат анакантотермесов не выделяет ни следового, ни мобилизационного феромона (зато продуцирует феромон тревоги!), поскольку солдаты не прокладывают троп и не проводят мобилизации. Но они отлично умеют ориентироваться по пахучим следам. Кстати, солдаты муравьев, например феидоле, тоже не выделяя следовых феромонов, пользуются пахучими тропами. Наиболее многофункциональна стернальная железа крылатых: она продуцирует следовой и мобилизационный феромоны, которые молодые родители используют при добывании корма для потомства, и половые аттрактанты, помогающие самцам и самкам отыскивать друг друга после брачного лёта. Какие железы выделяют мобилизационные феромоны у остальных термитов, пока неизвестно. Не исключено, что в некоторых случаях для мобилизации применяется исследовательский феромон, но в больших количествах. Постоянно существующие дороги термиты нередко покрывают экскрементами, поэтому их запах может значительно отличаться от запаха новых и временных троп. Химическая природа следовых феромонов термитов довольно хорошо изучена. Основные их компоненты термиты извлекают из перевариваемой древесины. Они не являются видоспецифичными. Специфичность феромонов обеспечивают более летучие вещества, синтезируемые в организме термитов. Как правило, близкие виды положительно реагируют на феромоны друг друга и могут руководствоваться ими, хотя, вероятно, и отличают от собственных. Следовые феромоны обнаружены и у общественных ос-веспин. Их выделяют железы Арнхардта на лапках. Запах их секрета помогает осам в ориентации. Возможность оставлять следы особенно необходима видам, устраивающим гнезда в земле. Если гнездо расположено в глубокой и нередко разветвленной почвенной норе, то найти его в темноте осам, должно быть, нелегко. В этом им помогает пахучая тропа, создаваемая многочисленными рабочими, пешком добирающимися до гнезда по подземным катакомбам. Точно такой же способностью обладают обитающие в норах шмели. Рабочие земляного шмеля, например, быстро отыскивают маршрут, которым в течение трех дней ходили шмели их семьи из гнезда и обратно, и точно повторяют его, хотя ориентиров, кроме запаха, не имеют. Пока неизвестно, какие железы у шмелей выделяют следовые вещества. Многие виды ос-полибий используют следовые феромоны для ориентации в полете при переселении. Обычно это случается после нападения на гнездо муравьев-кочевников, уничтожающих расплод и запасы меда. Взрослые осы покидают разоренное гнездо и образуют рой неподалеку на ветке дерева или ином предмете. Осы-разведчицы начинают подыскивать удобное для строительства нового гнезда место. И вот, когда оно найдено, разведчицы прокладывают к нему от роя широкую дорогу из многочисленных пахучих меток на деревьях, кустах и травянистых растениях. Чтобы оставить метки, осы садятся на вертикальную ветку, стебель или лист и пробегают вверх до 80 см, прижимаясь к поверхности нижней стороной предпоследнего (пятого) сегмента брюшка. Здесь открывается проток стернальной железы, выделяющей секрет с характерным запахом, который даже человек может почувствовать. Пахучие метки, находящиеся на разной высоте, в совокупности образуют «запаховый коридор». По нему рой перелетит на новое место, когда разведчицы проведут мобилизацию на переселение, совершая на поверхности роя быстрые зигзагообразные пробежки. Точно так же полибии используют следовые феромоны и при роении. Но до сих пор неизвестно, могут ли они применять их и при мобилизации на пищу, да и сама способность к такой мобилизации у полибии пока не обнаружена. А вот некоторые безжалые пчелы рода тригона успешно проводят мобилизацию на пищу по следу. Нашедшая корм разведчица совершает к нему два-три рейса, чтобы хорошенько запомнить дорогу, а затем, возвращаясь в гнездо, регулярно садится на растения и, широко раскрывая челюсти, оставляет капельки секрета мандибулярных желез. В гнезде она возбуждает и активирует других пчел зигзагообразными пробежками и жужжанием, а затем летит к источнику корма в сопровождении мобилизованных рабочих, которым пахучие метки помогут найти пищу, если они отстанут от лидера. Расстояние между метками видоспецифично и варьирует от 1 до 5 м. На некотором удалении от гнезда разведчица прекращает мечение, у вида тригона постика оно составляет около 8 м. Следовые феромоны близких видов сходны или даже одинаковы, но у далеких значительно различаются. Они представляют собой смеси разнообразных летучих органических соединений. Отдельная метка сохраняет запах до 15 минут. Такой способ мобилизации чрезвычайно эффективен в тропических джунглях, где скопления цветов могут вдруг появиться в любом направлении от гнезда, даже в кронах высоких деревьев. Безжалые пчелы рода мелипона приобрели в эволюции своеобразную систему мобилизации на пищу. Разведчица, которой выпала удача, после освоения маршрута к источнику корма, начинает возбуждать пчел в гнезде зигзагообразными пробежками, издавая при этом характерное жужжание в форме отдельных импульсов продолжительностью от 0,2 до 2 секунд с интервалами в 0,1—0,2 секунды. Длительность звуковых импульсов возрастает с удалением источника пищи от гнезда. Когда немецкий исследователь К. Эш записал разные мобилизующие звуки разведчиц на магнитную ленту, он смог, проигрывая в гнезде ту или иную запись, направлять пчел на конкретную посещавшуюся ранее кормушку. Значит, звуковые сигналы действительно сообщают плечам о расстоянии до найденного корма! Но направление с их помощью указать невозможно. Для этого пчелы «придумали» иной способ. Разведчица, увлекая за собой мобилизованных сборщиц, движется от гнезда в направлении найденного ею источника пищи очень специфическим зигзагообразным полетом. Так она пролетает 30—50 м у мелипона квадрифасциата, 10—20 м у мелипона семинигра и всего 3—5 м у мелипона мерилла. Мобилизованные новички далеко не сразу усваивают передаваемую им информацию, и разведчице приходится повторять указательный полет много раз, прежде чем пчелы устремятся дальше и, руководствуясь почерпнутыми из звуковых сигналов сведениями о дальности, найдут источник корма, к которому направляла их разведчица. Мы видим, что разведчицы мелипон сообщают мобилизуемым пчелам информацию и о расстоянии до источника корма, и о направлении полета к нему. Подобную мобилизацию Г. М. Длусский назвалдистанционным наведением. Кроме мелипон она свойственна и медоносным пчелам, у которых осуществляется с помощью танцев — стереотипных ритмических и повторяющихся движений, совершаемых разведчицами в гнезде. У всех видов медоносных пчел для дистанционного наведения используется так называемый восьмерочный виляющий танец. Сначала танцовщица совершает прямой пробег на несколько сантиметров, очень быстро виляя при этом брюшком, затем поворачивает направо или налево и, описав полукруг, возвращается в исходную точку, опять совершает виляющий пробег и вновь описывает полукруг. В результате она проходит траекторию в форме сдавленной сверху и снизу восьмерки. Разведчицы карликовой пчелы танцуют всегда на горизонтальной восковой площадке, расположенной над сотом. Виляющим пробегом они указывают окружающим пчелам направление, в котором им следует лететь к корму. При этом и разведчица, и мобилизуемые пчелы ориентируются по солнцу. Вот почему карликовая пчела всегда выбирает для гнезда освещаемое солнцем место. Расстояние до источника пищи разведчица сообщает, изменяя продолжительность виляющего пробега в танце. Чем дальше нужно лететь к корму, тем медленнее и дольше движется пчела по участку виляющего пробега. Она как бы имитирует этим реальный путь к корму: чем он длиннее, тем продолжительнее и виляющий пробег. Довольно легко представить себе, как мог возникнуть в эволюции такой сложный символический сигнал. Вспомним пчел-мелипон, указывающих своим собратьям направление к источнику корма зигзагообразным полетом. Если этот полет будет все короче, то постепенно он «сконцентрируется в форме короткой пробежки, что, собственно, и произошло у медоносных пчел. У гигантской пчелы разведчицы танцуют на вертикальной поверхности сота, но при этом ориентируют виляющие пробеги танцев по солнцу. Наиболее сложным дистанционное наведение становится у индийской и обыкновенной медоносных пчел, которые строят соты в темных помещениях, где их разведчицы лишены возможности видеть небесные ориентиры. Пчелы преодолели это затруднение очень просто и элегантно: они заменили солнце силой тяжести. Если за кормом следует лететь прямо к солнцу, то разведчица ориентирует виляющий пробег строго вверх, если от солнца, то она движется, виляя брюшком, вниз по соту; всем промежуточным румбам соответствуют определенные углы между направлением этого пробега и вертикалью. 74. Виляющий (восьмерочный) танец медоносных пчел (по Г. Куртис, 1968 г.). А — на прилетной доске улья; Б — на соте. В данном случае пчела сигнализирует, что обнаруженный ею корм находится на 20° (угол х) правее солнца (остальные пояснения в тексте). Продолжительность виляющего пробега у танцующих медоносных пчел итальянской расы составляет около двух секунд при расстоянии до корма 100 м, четырех секунд — при 2- и девяти секунд — при 9-километровом полете. Пчела сопровождает виляющий пробег характерным жужжанием, представляющим собой серию сигналов дальности. Такой сигнал включает несколько импульсов продолжительностью около 15 миллисекунд каждый, следующих с частотой около 30 герц. Чем дальше источник корма, тем больше импульсов в сигнале дальности. Многие пчелы, окружающие танцующую на соте разведчицу, относятся к ее танцу с пристальным вниманием: они следуют за ней, повторяя все фигуры танца, и воспринимают заключенную в нем информацию. Как им это удается во мраке улья, когда танцующую пчелу невозможно увидеть, а двигается она очень быстро? Вероятно, им помогают электрические поля. На теле пчелы, как и любого другого насекомого, всегда есть электростатический заряд. Экспериментально установлено, что пчелы способны воспринимать движения небольших заряженных тел неподалеку от себя, очевидно, с помощью антенн. Значит, они могут таким образом определить положение и направление перемещения танцующей пчелы. Этому помогают виляющие движения брюшка танцовщицы, поскольку они создают переменные электрические поля, воспринимаемые усиками окружающих пчел. Перед учеными открылась новая обширная область исследований: быть может, и другие общественные насекомые общаются с помощью электрических полей? Звуковые сигналы позволяют пчелам точнее определять расстояние до корма, это теперь хорошо доказано. В улей вводили модель пчелы и с помощью хитроумного привода заставляли ее совершать на сотах движения, очень близкие к танцу. Такая «безголосая» модель довольно плохо мобилизует пчел. Но если ее «озвучить», т. е. воспроизвести одновременно с «танцем» записанные на магнитной ленте сигналы дальности настоящих танцовщиц, то пчелы поймут сообщаемую им информацию и полетят туда, куда посылают их экспериментаторы. Это один из немногих случаев, когда человеку удалось настолько хорошо изучить язык животного, что он сумел даже «разговаривать» с ним! Точность указаний, получаемых пчелами от танцовщиц, довольно высока: только 10% сборщиц ошибается по направлению более чем на 15°, и очень немногие заканчивают полет ближе или дальше цели более чем на 50 м. В естественных условиях такая точность удовлетворяет пчел, ведь они сообщают друг другу не о кормушках с сахарным сиропом, посредством которых их тайны выведывают ученые, а о протяженных в пространстве массивах цветущих растений. Здесь вполне достаточно примерно указать район нахождения медоносов. Прилетев туда, сборщица уверенно отыщет нужные ей растения по запаху, который она почувствовала на теле танцующей разведчицы. Запах пищи — это еще один фактор, участвующий в мобилизации. Чтобы лучше определить его, пчелы не только обнюхивают разведчицу, но и «снимают пробу» принесенного ею корма. Для этого они время от времени «останавливают» танцовщицу, издавая резкий отрывистый звук, как бы «вскрикивая». Разведчица послушно замирает и отрыгивает окружающим пчелам порцию корма из зобика.	false
Путешествие в страну микробов	Бетина Владимир	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Микробы в плену</h1> <section class="px3 mb4"> <p>Представьте себе обширный участок на левом берегу Дуная с грядками цветов, пальмами в оранжереях, с цветущей королевской викторией на глади небольшого озера. Это Братиславский ботанический сад. «Ботанический сад» микробиологов выглядит иначе: холодные помещения, уставленные множеством полок с бесконечными рядами штативов, заполненных пробирками с находящимися в них колониями микроорганизмов. Такие коллекции мы найдем в каждом микробиологическом институте, в лабораториях больниц, на заводах, производящих антибиотики. В микробиологических коллекциях больниц так содержатся культуры болезнетворных микробов, на промышленных предприятиях и в научно-исследовательских институтах — культуры микроорганизмов, используемых в народном хозяйстве (фиг. I).</p><p>Самые большие коллекции микроскопических грибов находятся в Баарне (Нидерланды), где было создано Центральное бюро чистых культур. Там собраны многие тысячи видов почти со всего земного шара.</p><p>В коллекции микроорганизмов помещаются только чистые культуры, а получить их не так-то легко. Еще со времен Коха были известны более или менее сложные методы их получения. Самым надежным, но и самым сложным аппаратом для этой цели служит микроманипулятор. Механизм этого аппарата настолько тонок, что позволяет передвигать его детали на тысячные доли миллиметра. Он соединен с микроскопом, в который можно наблюдать живые клетки микробов. Мы выбираем в видимом поле место, где находится один-единственный микроб. Поймав при помощи микроманипулятора эту клетку, переносим ее на приготовленную питательную среду. Из изолированной таким образом клетки и вырастает чистая культура.</p> <p>Питательные вещества в пробирках, где содержатся культуры микробов, не неисчерпаемы. Они постепенно используются микробами, а в среде накапливаются продукты их жизнедеятельности. Оба эти процесса неблагоприятно влияют на состояние культуры, и поэтому через определенное время ее нужно пересевать на свежие питательные среды. Для больших микробиологических коллекций это очень трудоемкая работа, и чтобы избежать ее, мы «консервируем» микробы, стараясь тем или иным способом задержать или совсем приостановить на некоторое время их жизненные процессы. Наиболее простой метод консервации состоит в помещении культуры микробов в холодильник при температуре около 0 °C. Так хранятся культуры грибов. Более совершенный, но и более трудоемкий способ — лиофилизация культур[3] — применяется при хранении бактерий.</p><p>Наш предварительный осмотр микробиологической лаборатории подходит к концу. В дальнейшем, при более тщательном знакомстве с работой микробиологов, мы убедимся, что она необыкновенно интересна, но требует большого напряжения и внимания, а порой бывает и небезопасна. Многим исследователям стоила она здоровья и даже жизни.</p> <br/><br/> </section> </article></html>	Микробы в плену Представьте себе обширный участок на левом берегу Дуная с грядками цветов, пальмами в оранжереях, с цветущей королевской викторией на глади небольшого озера. Это Братиславский ботанический сад. «Ботанический сад» микробиологов выглядит иначе: холодные помещения, уставленные множеством полок с бесконечными рядами штативов, заполненных пробирками с находящимися в них колониями микроорганизмов. Такие коллекции мы найдем в каждом микробиологическом институте, в лабораториях больниц, на заводах, производящих антибиотики. В микробиологических коллекциях больниц так содержатся культуры болезнетворных микробов, на промышленных предприятиях и в научно-исследовательских институтах — культуры микроорганизмов, используемых в народном хозяйстве (фиг. I). Самые большие коллекции микроскопических грибов находятся в Баарне (Нидерланды), где было создано Центральное бюро чистых культур. Там собраны многие тысячи видов почти со всего земного шара. В коллекции микроорганизмов помещаются только чистые культуры, а получить их не так-то легко. Еще со времен Коха были известны более или менее сложные методы их получения. Самым надежным, но и самым сложным аппаратом для этой цели служит микроманипулятор. Механизм этого аппарата настолько тонок, что позволяет передвигать его детали на тысячные доли миллиметра. Он соединен с микроскопом, в который можно наблюдать живые клетки микробов. Мы выбираем в видимом поле место, где находится один-единственный микроб. Поймав при помощи микроманипулятора эту клетку, переносим ее на приготовленную питательную среду. Из изолированной таким образом клетки и вырастает чистая культура. Питательные вещества в пробирках, где содержатся культуры микробов, не неисчерпаемы. Они постепенно используются микробами, а в среде накапливаются продукты их жизнедеятельности. Оба эти процесса неблагоприятно влияют на состояние культуры, и поэтому через определенное время ее нужно пересевать на свежие питательные среды. Для больших микробиологических коллекций это очень трудоемкая работа, и чтобы избежать ее, мы «консервируем» микробы, стараясь тем или иным способом задержать или совсем приостановить на некоторое время их жизненные процессы. Наиболее простой метод консервации состоит в помещении культуры микробов в холодильник при температуре около 0 °C. Так хранятся культуры грибов. Более совершенный, но и более трудоемкий способ — лиофилизация культур[3] — применяется при хранении бактерий. Наш предварительный осмотр микробиологической лаборатории подходит к концу. В дальнейшем, при более тщательном знакомстве с работой микробиологов, мы убедимся, что она необыкновенно интересна, но требует большого напряжения и внимания, а порой бывает и небезопасна. Многим исследователям стоила она здоровья и даже жизни.	false
Мир общественных насекомых	Кипятков Владилен Евгеньевич	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">КАСТЫ И РАЗДЕЛЕНИЕ ТРУДА</h1> <section class="px3 mb4"> Какую удивительную картину представляют нам эти общества насекомых! Ничего подобного не встречаем мы среди высших животных. Бесспорно, у некоторых млекопитающих и птиц замечается стремление к общественности, они соединяются вместе для постройки общего жилища... но принцип разделения труда, специализация отдельных классов на определенных видах работы встречается помимо насекомых только в человеческом обществе, и то на известной ступени цивилизации. <em>Г. У. Бейтс. Натуралист на реке Амазонке</em> <p> </p><p> </p><p> </p><p> </p><p> </p><p> </p><p> </p><p>Возникновение эусоциальности знаменуется разделением насекомых в колонии на касты — плодовитую и бесплодную. Первоначально различия между ними затрагивают только функцию размножения. У наиболее примитивных по социальной организации пчел-аллодапин, некоторых галиктов, ос-стеногастрин насекомые обеих каст одинаковы по размерам и строению тела. По мере углубления и совершенствования разделения функций появляются и усиливаются различия в строении тела между насекомыми разных каст.</p><p> <img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/369921_24_img_61.png"/> </p><p>55. Один из наиболее выраженных случаев кастового диморфизма среди ос-полибий (по Г. Эвансу и М. Вест-Эберхард, 1970 г.).</p><p>1 — царица; 2 — рабочий бразильской осы стелополибия флавипеннис.</p><p>Плодовитые самки ос-полистов и большинства полибий лишь в среднем крупнее рабочих, и между ними существуют все переходные формы. Среди ос только у некоторых полибий и всех веспин появился полный кастовый диморфизм, когда промежуточных между двумя кастами особей нет. Такая ситуация характерна для высокоорганизованных общественных насекомых.</p> <p>Среди шмелей мы находим все этапы эволюции кастового диморфизма. Он отсутствует у лесного, малого каменного, мохового, полевого, садового шмелей; царицы этих видов лишь в среднем крупнее рабочих. У городского шмеля промежуточные между кастами особи есть во многих, но не во всех семьях. Полный кастовый диморфизм типичен для каменного, лугового подземного и в наибольшей степени для земляного и обыкновенного шмелей — царица этих видов значительно крупнее рабочих. В общем для шмелей характерна закономерность, отмеченная впервые еще Ф. Слейденом: кастовые различия менее всего выражены у карманщиков, а некарманщиков, как правило, отличает полный диморфизм каст.</p><p>У примитивных муравьев и термитов размеры плодовитых и бесплодных особей нередко почти одинаковы, но они хорошо различаются по наличию или отсутствию крыльев, глазков, окраске и другим признакам, т. е. кастовый диморфизм всегда налицо. У продвинутых видов различия между кастами бывают весьма внушительными, что мы уже иллюстрировали.</p><p>Возникновение и усиление кастового диморфизма является следствием углубления функциональных различий между кастами. У наиболее примитивных общественных насекомых царица отличается от рабочих в основном тем, что откладывает яйца и препятствует размножению других самок. Царицы галиктов, полистов, шмелей участвуют в кормлении личинок, строительстве, защите гнезда и даже вылетают иногда за кормом. В эволюции происходит постепенная специализация плодовитой касты: функции цариц мало-помалу ограничиваются размножением и выделением феромонов, управляющих поведением рабочих. Такую эволюционную тенденцию можно проследить почти в любой группе общественных насекомых.</p><p>У муравьев мирмеций, амблиопон и прочих наиболее примитивных понерин царицы ведут себя в гнезде во многом сходно с рабочими: ухаживают за расплодом, занимаются «туалетом» других особей, обрабатывают принесенную добычу, участвуют в кормовом обмене, причем нередко не только получают, но и отдают пищу, иногда они даже выходят из гнезда в качестве фуражиров. Почти столь же разнообразно может быть поведение цариц у видов тех родов высших муравьев (маника, мирмика, мирмецина, лептоторакс и др.), для которых характерны слабые различия между кастами. У большинства же видов царица совсем не участвует или участвует незначительно в тех делах, которыми заняты рабочие, и уж, конечно, никогда не выходит из гнезда. Но, так сказать, в молодости царицы муравьев обычно умеют и строить, и кормить личинок, и помогать другим особям выбираться из куколок — они делают все это при основании новых гнезд. Затем, когда в гнезде появляется достаточно рабочих, царица «забывает» эти навыки и сосредоточивается на своей основной функции — размножении. Можно сказать, что у таких видов имеет местовозрастная функциональная специализация плодовитой касты. Это же явление характерно для термитов и в меньшей степени для ос и шмелей.</p><p>Царицы размножающихся роением медоносных и безжалых пчел необратимо утратили разнообразие поведения и «многогранность» своих предков: они никогда не строят, не ухаживают за расплодом, не кормят и не облизывают других насекомых; функции их ограничены откладкой яиц, питанием и воздействием на рабочих через выделяемые феромоны; один или несколько раз в жизни они участвуют в роении и совершают брачные полеты. Перед нами яркий пример доведенной почти до предела специализации поведения плодовитой касты.</p><p>Итак, на основе первоначального разделения функций между двумя кастами в эволюции появляются и углубляются поведенческие и морфологические различия между ними, насекомые разных каст становятся все более непохожими друг на друга. Это приводит к возникновению так называемого социального полиморфизма, т. е. наличию в колонии морфологически четко различающихся особей. У множества общественных насекомых он сводится к кастовому диморфизму. Но нередко полиморфизм приобретает более сложный характер, поскольку морфологически разные формы появляются в пределах одной касты.</p><p>Только у немногих видов этот процесс затрагивает плодовитую касту. В колониях термитов иногда могут одновременно встречаться адультоидные, нимфоидные и эргатоидные производители; функции их одинаковы, различно лишь происхождение и строение тела. В гнездах муравьев рода мирмика наряду с нормальными царицами изредка попадаются так называемые микрогины — царицы обычного строения, но примерно такого же размера, как рабочие. В гнезде морщинистой мирмики могут быть либо нормальные царицы, либо микрогины. Эти миниатюрные самки не способны в одиночку основывать новые гнезда, и поэтому колонии с микрогинами размножаются отделением отводков. У рыжей мирмики микрогины могут жить только вместе с нормальными царицами. В последнее время появились доказательства того, что микрогины — результат наследственной аномалии. Довольно загадочны также причины появления эргатоидных, т. е. имеющих облик рабочих, цариц у некоторых видов муравьев. Значительно чаще полиморфизм развивается внутри бесплодной касты, что мы рассмотрим немного ниже.</p><p>Разделение труда, или функций, у общественных насекомых получило название «полиэтизм». Различие в поведении цариц и рабочих — это кастовый полиэтизм. Но формы разделения труда между насекомыми бесплодной касты гораздо разнообразнее. Наблюдая за их поведением, мы можем выделить так называемыеполиэтические, или функциональные, группы, хорошо различающиеся по «обязанностям» в гнезде и вне его. Например, среди рабочих муравья-понерины эктатомма руидум исследователи выделили пять функциональных групп: муравьи-няньки, посвящающие значительное время уходу за личинками; няньки, ухаживающие в основном за куколками; малоактивные муравьи, являющиеся резервом рабочей силы; рабочие-сторожа, специализирующиеся на охране гнезда; и рабочие-фуражиры. Поведение каждого муравья (а все они имели индивидуальные метки) было стабильным и четко укладывалось в рамки этих полиэтических групп.</p><p>Еще один пример. В сооружении гнезда обитающих в тропических лесах Малайзии муравьев-ткачей (кампонотусы гомбаки и тексенс) участвуют три группы строителей. Рабочие первой группы приносят личинок и, удерживая челюстями поперек туловища, постукивают их усиками, а личинки, быстро двигая головой и передней частью тела, выплетают из шелковых нитей стенку павильона — так называют это гнездо. Муравьи второй группы притаскивают песчинки, мелкие кусочки листьев, древесины и плотно прижимают их к стенке; эти частицы тоже вплетаются в гнездо, что повышает его прочность. На каждого муравья с прядущей личинкой приходится в среднем два приносящих строительный материал. Почти в пять раз больше муравьев составляет третью группу. Они челюстями и передними ногами тщательно утрамбовывают стенку и вплетаемые в нее крупицы. В результате шелковая поверхность становится очень гладкой и крепкой.</p> <p>Разделение труда у общественных насекомых может проявляться в двух формах. Первая — это расчленение задач, когда весь «трудовой процесс» разделен на ряд операций, которые выполняют последовательно разные насекомые, но рабочие при этом равноценны и в то или иное время могут быть заняты любой операцией. Например, весь процесс сооружения ячейки и снабжения ее провизией разделен у пчел-галиктов на ряд этапов. При этом одни пчелы строят ячейку, другие приносят пыльцу и нектар, третьи оформляют пыльцевой хлебец. Однако каждая пчела регулярно меняет род своей деятельности: она то вылетает за кормом, то становится «землекопом», то «булочником», изготавливающим хлебцы. Получается, что разделение труда существует, но любая пчела остается мастером на все руки. Такая форма организации работ у общественных насекомых, очень распространена.</p><p>Если проследить за поведением отдельных медоносных пчел в улье, то можно убедиться, что в течение дня каждая из них чистит ячейки, кормит личинок, строит, запечатывает ячейки крышечками, принимает нектар и перерабатывает его в мед, утрамбовывает запасы пыльцы в ячейках и т. д. Все эти занятия сменяют друг друга без особого порядка круглые сутки. У многих видов ос-веспин рабочие еще более «многогранны». В продолжение одного дня они могут заниматься совершенно разными делами — от кормления личинок и царицы до фуражировки и строительства.</p><p>Вторая форма разделения труда — функциональная специализация, когда группы насекомых выполняют лишь вполне определенный набор операций. Функциональная специализация, конечно, невозможна без расчленения задач, но, как мы только что видели, последнее само по себе не предполагает обязательной функциональной специализации насекомых. Выполнение рабочим определенных функций может иметь различную продолжительность — от нескольких дней до многих недель и месяцев — и даже бывает пожизненным. Как же происходит подобная специализация? Известен ряд факторов, могущих служить основой разделения функций. В соответствии с ними выделяют три типа полиэтизма рабочих особей.</p><p>Морфологический, или размерный, полиэтизм может существовать, когда рабочие различаются по строению или размерам тела. У общественных пчел и ос такая изменчивость обычно невелика. Поэтому и размерный полиэтизм играет у них очень скромную роль. У ос-веспин рабочие покрупнее в среднем чаще заняты фуражировкой, а осы помельче больше времени проводят в гнезде. Сходна картина у шмелей. Но у многих их видов рабочие изменчивее по размерам, чем у ос, поэтому и размерный полиэтизм выражен у них отчетливее. Мелкие рабочие шмели обычно гораздо реже покидают гнездо, чем их более крупные собратья. А с увеличением числа рабочих в гнезде шмели-крошки полностью посвящают себя внутригнездовым заботам.</p><p>Рабочие многих видов муравьев обладают незначительной размерной изменчивостью, в таких случаях морфологический полиэтизм практически не выражен. Но все же гораздо больше муравьев, у которых рабочие сильно варьируют по размерам тела. И тем не менее было бы ошибкой думать, что у всех таких видов существует морфологический полиэтизм. Например, у бегунков рабочие могут различаться по размерам почти в два раза, но выполняют фактически одинаковые функции. Однако такая ситуация достаточно редко встречается среди муравьев, и у большинства видов размерный полиэтизм есть. Но характер его может быть очень неодинаковым в зависимости от вида.</p><p>У рыжих лесных муравьев внутригнездовые муравьи (няньки и др.) в среднем немного крупнее работающих вне гнезда. Это происходит потому, что рабочие покрупнее имеют тенденцию начинать деятельность вне гнезда в более старшем возрасте, чем муравьи помельче. Значит, размер муравья влияет на возрастную смену функций, о которой мы еще будем говорить.</p><p>Среди муравьев, работающих вне гнезда, в среднем самые мелкие являются сборщиками пади тлей, более крупные — это охотники, и самые крупные приносят в гнездо строительный материал. Подчеркнем, что эти три полиэтические группы отличаются только по средним размерам, включая и маленьких, и крупных рабочих, но в разном количестве. Так что по величине тела конкретного муравья невозможно узнать его функцию. Размер муравья определяет лишь вероятность выполнения им той или иной роли, и функциональная специализация находится под контролем еще и других факторов.</p><p>Довольно велика изменчивость размеров рабочих у кампонотусов. У европейского муравья-древоточца самые мелкие в среднем особи — это няньки; рабочие промежуточных размеров — охотники, доставляющие добычу в гнездо, а самые крупные муравьи преобладают среди защитников гнезда при возникновении опасности. У других видов этого рода картина в общем сходная, но самые крупные рабочие не всегда являются активными защитниками гнезда: у некоторых видов (кампонотусы пенсильванский, модок) они в основном заняты доставкой в гнездо пади, собираемой мелкими муравьями.</p><p>В гнездах муравьев, сохраняющих запасы сладкой пищи в зобиках, эту функцию выполняют всегда наиболее крупные рабочие. Так бывает и у видов с еще незначительно специализированными «хранителями меда» (проформики, некоторые формики и катаглифисы), и у настоящих медовых муравьев. Когда из гнезда медового муравья удалили все «медовые бочки», то вскоре начали появляться новые. При этом оказалось, что в них превращались наиболее крупные из оставшихся в гнезде муравьев.</p><p>Особенно развит морфологический полиэтизм у тех муравьев, рабочие которых не только достаточно изменчивы по размерам, но и значительно различаются по строению тела в зависимости от величины. Так бывает в случае неравномерного роста, когда при увеличении размеров тела его пропорции меняются. По существу, рост большинства организмов, в том числе и человека (вспомните, насколько различны пропорции тела у новорожденного малыша и взрослого человека), не равномерен. Таков же рост подавляющего числа насекомых, но только он происходит на стадии личинки, и вышедшее из куколки насекомое обладает уже окончательными пропорциями и строением тела. У многих муравьев рост гораздо более неравномерный, чем у основной массы необщественных насекомых. Это приводит к тому, что муравьи разных размеров настолько существенно отличаются друг от друга, что их стоило бы отнести к разным видам, если бы не было известно, что они живут в одном гнезде. В таких случаях в пределах касты рабочих выделяют подкасты.</p><p>Чрезвычайно изменчивы по размерам, рабочие листорезов атта. Ширина головы самых мелких из них всего около 0,65мм, а наиболее крупных — почти 4 мм. При этом чем крупнее муравей, тем мощнее по сравнению с размерами тела его голова, массивнее челюсти, длиннее их зубчики. Самые крупные рабочие имеют громадную сердцевидную голову, основную часть объема которой занимают мощные мышцы, приводящие в движение внушительные челюсти. Такое непропорциональное увеличение головы у рабочих-исполинов как раз и вызвано необходимостью максимально усилить их челюсти. Однако частотное распределение рабочих атта по размерам непрерывное; это означает, что мы можем найти муравьев любых размеров — от самых мелких до наиболее крупных, а пропорции и строение их тела меняются при увеличении размеров постепенно. Больше всего в гнездах рабочих средних размеров, с шириной головы от 1 до 2 мм. Такое частотное распределение называется одновершинным.</p> <p>Наблюдения за поведением листорезов позволили выделить среди рабочих четыре функциональные группы. Самые мелкие муравьи являются няньками или ухаживают за грибными садами, рабочие покрупнее занимаются разнообразными делами внутри гнезда, еще более крупные становятся землекопами или фуражирами, срезающими листья, ну, а самые крупноголовые муравьи — это солдаты, защитники гнезда и фуражировочных дорог. Между подкастами не существует резких переходов, и рабочие промежуточных размеров могут относиться либо к той, либо к другой полиэтической группе. Размер тела влияет на выбор муравьями рода деятельности и внутри подкаст. Например, средние размеры муравьев, срезающих и приносящих в гнездо листья, больше, чем у тех, что разрезают их на куски в гнезде, а последние в среднем крупнее особей, занятых вторичной обработкой — пережевыванием частичек листьев; немного мельче муравьи, укладывающие эти частички в грибные сады, еще мельче те, что высевают грибные гифы, и самые маленькие в среднем рабочие ухаживают за прорастающей грибницей.</p><p>У всеядного огненного муравья, по наблюдениям Э. Вильсона, самые мелкие рабочие в основном являются няньками, а рабочие среднего размера и особенно самые крупные — строителями и фуражирами. Мелкие рабочие могут выполнять практически любые функции, и их поведенческий репертуар, как выражаются специалисты, шире, чем у средних и крупных муравьев, которые более специализированы. У другого вида этого же рода — соленопсис гемината, специализированного на питании преимущественно семенами, полиморфизм рабочих выражен значительно ярче: крупные муравьи обладают большой головой с мощными лишенными зубчиков челюстями, а промежуточных между крупными и средними рабочих мало: частотное распределение их по размерам становится двувершинным, оставаясь при этом непрерывным. Поведенческий репертуар крупноголовых рабочих очень беден; они заняты исключительно пережевыванием семян, доставляемых в гнездо другими муравьями. Рабочие среднего размера тоже могут пережевывать семена, а мелкие муравьи никогда этого не делают. Таким образом, мы видим, что по мере усиления полиморфизма рабочих углубляется функциональная специализация подкаст. У муравьев-портных мы наблюдаем уже практически полный диморфизм рабочих: промежуточных по величине тела муравьев в семье очень немного. Функции двух подкаст у этих муравьев почти не перекрываются. Крупные рабочие добывают львиную долю корма и выполняют самую трудоемкую операцию при строительстве гнезда — притягивают друг к другу листья; они никогда не ухаживают за личинками и царицей. Мелкие рабочие — это прежде всего няньки, лишь единицы выходят из гнезда за пищей; при строительстве они приносят личинок и сшивают с их помощью листья, стянутые крупными муравьями.</p><p> <img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/369921_24_img_62.png"/> </p><p>56. Полиморфизм муравья феидоле инстабилис, имеющего рабочих всех размеров (непрерывное частотное распределение) (по В. Вилеру, 1910 г.)</p><p>1 — крупный рабочий (солдат); 2, 3 — средние рабочие; 4 — мелкий рабочий; 5 — царица; 6 — самец.</p><p>Гораздо реже, чем виды с вариабельными по размерам и полиморфными рабочими при непрерывном одно- или двух- и даже многовершинном частотном их распределении, встречаются среди муравьев виды с прерывистым распределением, т. е. с полным диморфизмом рабочих. Они есть не более чем в 15 родах муравьев. Наиболее известный пример диморфизма — распространенный по всей Земле, тропический по происхождению род феидоле. У всех феидоле солдаты с массивной головой и мощными челюстями, промежуточные между рабочими и солдатами по размерам и строению тела муравьи сохраняются лишь у некоторых видов, а для прочих характерен полный диморфизм. Солдаты обитающего в Европе и Азии феидоле паллидула и многих других видов выходят из гнезда за кормом вместе с рабочими. Они расчленяют и транспортируют крупную добычу, перемалывают собранные зерна, а также являются основными защитниками гнезда. У видов, которые зернами не питаются, например у обитающего на юге Приморского края феидоле фервида, солдаты помимо защиты гнезда выполняют еще одну функцию — сохраняют в зобиках жидкий корм. Подобная же специализация характерна для солдат родов олигомирмекс и эребомирма, относящихся, как и феидоле, к мирмицинам.</p><p>Чрезвычайно интересны солдаты пробкоголового муравья. Передняя часть их головы почти совершенно плоская и имеет очень твердую кутикулу. Муравьи эти поселяются в древесине, и основная задача их солдат — закрывать головами выходы из гнезда. Голова солдата играет роль живой пробки: сам он сидит внутри, а плоская часть головы вместе с челюстями находится вровень с краями отверстия, как щит. Попробуй сунься — не пройдешь! Но когда к входу подбегает рабочий муравей (у него в отличие от солдата нормальная форма головы) из этого же муравейника, он прикасается усиками к голове солдата, и тот в ответ на «пароль» отступает в глубь гнезда, пропуская своего собрата. Подобные же солдаты-блокировщики входов есть и у тропических мирмицин родов паракриптоцерус и закриптоцерус. Солдаты-пробки ничем другим не занимаются и никогда не покидают гнезда. Это пример чрезвычайно узкой специализации поведения. Кроме упомянутых выше полный диморфизм рабочих известен в родах мономориум, соленопсис, феидологетон, проформика, псевдолазиус.</p><p>Очень разнообразны солдаты термитов. У всех видов они выполняют единственную функцию — защищают гнездо, поэтому их поведенческий репертуар крайне беден. При возникновении опасности солдаты устремляются к поврежденным участкам гнезда и занимают круговую оборону или же просто высовывают головы из разломов и отверстий наружу. Солдат приподнимается на передних ножках и поводит из стороны в сторону головой с раскрытыми челюстями, иногда он покачивается на ножках вперед-назад. Как только солдата касается тело врага, он</p><p> <img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/369921_24_img_63.png"/> </p><p>57. Защита гнезда солдатами европейского пробкоголового муравья (по Дж. Жабо-Патай, 1928 г.).</p><p>1 — рабочий муравей прикасается усиками к голове солдата, закрывающего изнутри вход в гнездо, чтобы тот пропустил его; 2 — голова солдата с уплощенной передней частью; 3 — вид снаружи входа, «запечатанного» головой солдата; 4 — несколько солдат, закрывающих головами широкий вход в гнездо.</p><p>впивается в него мертвой хваткой. На что-либо более «интеллектуальное» эти ограниченные создания не способны. Фактически солдаты в колонии термитов действуют так же, как стрекательные клетки гидры или медузы, — срабатывают в момент прикосновения к ним тела врага, вот и все! Но даже в своем единственном занятии — защите гнезда — солдаты эффективны только при встрече с достаточно крупными врагами, в первую очередь позвоночными животными. Мелкие же муравьи, например, легко проникают в разрушенное гнездо, минуя солдат, которые их не замечают. В борьбу с такими врагами вступают рабочие термиты.</p><p> <img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/369921_24_img_64.png"/> </p><p>58. Полиморфизм солдат у гриборазводящего термита акантотермес акантоторакс (по П. Грассе, 1949 г.).</p><p>Между тремя размерными группами солдат переходных форм</p><p>Солдаты большинства термитов имеют челюсти с режущими зубчиками по краю. Еще эффективнее в борьбе с врагами-позвоночными солдаты с колющими серповидными челюстями, лишенными зубцов (роды акантотермес, макротермес, синтермес, термес). Эти челюсти вонзаются в тело врага так глубоко, что концы их смыкаются и укус очень болезнен. Кроме того, избавиться от солдата можно, только разорвав его на части и вынув обе челюсти по очереди! Недаром местное население в тропиках издавна использовало солдат с серповидными челюстями для сшивания ран. К сближенным краям раны подносят солдата, и он впивается в них челюстями. Затем брюшко солдата отрывают, а голова его остается на ране, как хирургическая скрепка. Такие же серповидные челюсти у солдат американских муравьев-кочевников (лабидус, эцитон) и многих муравьев-рабовладельцев.</p> <img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/369921_24_img_65.png"/> 59. Голова термита перикапритермес аппелланс с щелкающими челюстями (по П. Грассе, 1949 г.) <p>Удивительны солдаты со щелкающими челюстями. Мандибулы их асимметричны и налегают друг на друга. Солдат может щелкать ими наподобие того, как мы щелкаем большим и средним пальцами руки. При этом одна из челюстей с силой опускается вниз, и если солдат находится на теле врага, тот получает очень чувствительный удар. Такие солдаты легко проламывают хитиновый панцирь крупных насекомых и причиняют боль позвоночным животным. А кроме того, ударяя челюстями по земле, солдаты отпрыгивают на несколько сантиметров назад.</p><p>Среди суходревесных термитов у многих видов рода криптотермес есть солдаты-блокировщики. Своей крупной, почти цилиндрической головой с уплощенной передней частью и очень маленькими челюстями они, как пробкой, закрывают ходы и галереи, не допуская посторонних в поврежденное гнездо. Удивительно сходный с некоторыми муравьями, но самостоятельно возникший в эволюции способ защиты! Наконец солдаты целого ряда термитов борются с врагами настоящим химическим оружием. О том, как это происходит, мы расскажем в пятом разделе.</p><p>Рабочие и солдаты множества видов термитов могут быть разного размера, что связано с неодинаковым числом пройденных ими возрастов или с полом. В таких случаях функции термитов разного размера обычно существенно различаются. У термитов-грибоводов фуражируют преимущественно крупные рабочие (самцы), а мелкие рабочие (самки) трудятся внутри гнезда. У носачей рода назутитермес повреждения гнезда ремонтируют только крупные рабочие (самки), а в фуражировке участвуют обе категории рабочих. Многочисленные в гнезде носачей мелкие солдаты (самцы) являются основными защитниками, а присутствующие в значительно меньшем количестве крупные солдаты (самки) играют роль «сигнальщиков». При возникновении опасности они устремляются в глубь гнезда и мобилизуют мелких солдат на оборону, но сами в сражении с врагами не участвуют.</p><p>Вторым способом разделения труда является возрастной полиэтизм — смена функций во времени, связанная с возрастом особи. У наиболее примитивных общественных насекомых такой полиэтизм обыкновенно развит слабо или совсем не выражен. Молодые пчелы-галикты первые дни своей жизни нередко посвящают охране входа в гнездо, а затем занимаются строительством и фуражировкой. У ос-полистов и шмелей возрастной полиэтизм практически отсутствует. Среди ос-веспин он выражен в различной степени в зависимости от вида. Рабочие обыкновенной и германской ос, восточного шершня и других видов приступают к трудовой деятельности со строительства, через несколько дней к нему добавляется кормление личинок, а затем осы начинают вылетать из гнезда за кормом и строительным материалом. Таким образом, с возрастом у осы поведенческий репертуар расширяется.</p><p>Все высокоорганизованные общественные насекомые обладают хорошо выраженным возрастным полиэтизмом. Впервые он был описан у медоносной пчелы Ч. Батлером еще в 1609г.: «Молодые пчелы, как наиболее сильные и здоровые, несут наибольшее бремя, поскольку они не только работают вне улья, но и денно и нощно приглядывают за всем в доме и охраняют его. При необходимости они рискуют своими жизнями при защите гнезда, они изгоняют трутней и сражаются с другими пчелами и осами, набрасываются со своими жалами на всякого, кто потревожит их, они выносят своих мертвецов наружу, чтобы похоронить их, и выполняют все другие обязанности. Но работа старых пчел — это лишь сбор пищи, который они никогда не прекращают до тех пор, пока крылья еще могут носить их, и когда они перестают работать, они также перестают и есть, вот какими врагами праздности они являются»[9]. В дальнейшем многие ученые наблюдали возрастные изменения в поведении пчел, но детально это явление было исследовано в середине нашего века немецким энтомологом М. Линдауэром.</p><p>Первые 1—2 дня своей жизни молодая пчела бездеятельна. У нее начинают быстро развиваться кормовые и восковые железы. Отправным пунктом ее трудовой карьеры является чистка ячеек, а с 3—4-го дня жизни она активно включается во все события, происходящие в улье, и выполняет самые различные функции без особого порядка. Кормит личинок пчела примерно до 15-го дня своей жизни, в это время у нее как раз интенсивно работают кормовые железы. Выделять воск пчела начинает с 4— 5-го дня, после 15-го восковые железы постепенно дегенерируют и пчела перестает строить. Вылетают из улья пчелы уже на 4— 5-й день, но пока совершают лишь ориентировочные облеты, знакомятся со своим домом снаружи. Позже они выносят из гнезда трупы пчел и другой мусор. Такие вылеты составляют незначительные эпизоды в жизни ульевой пчелы, загруженной прежде всего делами внутри гнезда. Но вот в возрасте 15—20 дней пчела вдруг бросает почти все свои прежние занятия и становится сборщицей. Отныне и до конца своей недолгой жизни она будет приносить корм для семьи. Лишь немногие пчелы этого возраста продолжают вентилировать улей или стоять на страже возле летка.</p><p>Возрастная смена функций у безжалых пчел осуществляется примерно так же. Но продолжительность жизни их рабочих почти в два раза больше, чем у медоносной пчелы. Поэтому и переход пчелы в сборщицы приходится на более поздний возраст. У некоторых видов безжалых пчел (род гипотригона) окраска брюшка с возрастом темнеет, что позволяет хорошо различать приблизительно пять возрастных групп.</p><p>Изменение поведения муравьев с возрастом впервые наблюдал еще О. Форель в конце прошлого столетия. В середине нашего века возрастной полиэтизм был подробно изучен на примере рыжих лесных муравьев немецким исследователем Д. Отто и видов рода мирмика англичанином Дж. Уэйром, а затем еще и на других муравьях. Оказалось, что у примитивных амблиопон этот способ разделения труда отсутствует: молодые муравьи сразу же начинают заниматься всеми делами, в том числе и добывать корм. Но у других понерин и мирмеций возрастной полиэтизм уже существует.</p><p>Общая схема возрастной смены функций у всех видов муравьев примерно одинакова и сходна с таковой у пчел. Значительную часть жизни муравьи проводят в гнезде. Вначале они являются няньками — ухаживают за расплодом и царицей. Именно в это время у них хорошо функционируют кормовые железы и яичники, в которых развиваются кормовые яйца. Рабочие постарше — так называемые гнездовые муравьи — занимаются различными делами внутри муравейника, кроме тех, что выполняют няньки, или же пассивно ожидают «приглашения» на какую-нибудь работу от других рабочих. Наконец самые старшие муравьи переходят к деятельности вне гнезда и становятся охотниками, строителями, сборщиками пади. Это совершается у рыжих лесных муравьев в возрасте 1,5—2 месяца, но срок может сильно сдвигаться в ту или иную сторону в зависимости от ряда обстоятельств, которые мы рассмотрим чуть позже. Остаток своей жизни муравьи-«ветераны» проводят на куполе гнезда в роли так называемых «наблюдателей», первыми замечающих приближение опасности. Впервые наблюдателей обнаружил советский энтомолог П. И. Мариковский.</p> <p>С возрастом у муравьев происходит ряд изменений: хитиновые покровы тела постепенно все более темнеют, зубчики на челюстях, стираясь, становятся тупыми; меняются и некоторые черты «характера». Молодые муравьи-няньки очень пугливы и совсем не агрессивны. Когда возникает опасность, они начинают уносить куколок и личинок и сами скрываются. Гнездовые рабочие не такие робкие и не прячутся, они уносят расплод, но редко проявляют заметную враждебность. Самые старшие муравьи-фуражиры очень агрессивны и первыми бросаются на врага.</p><p>Возрастной полиэтизм развит и у термитов. Он довольно хорошо исследован москвичом К. С. Шатовым на примере большого закаспийского термита. Рабочие этого вида имеют восемь возрастов, различающихся по размерам тела. Самые молодые (первый — третий возрасты) являются няньками, ухаживают за яйцами и личинками. В свиту царской пары входят рабочие второго-третьего возрастов. Каста грумов, облизывающих других термитов, состоит из особей второго — четвертого возрастов. Более старшие термиты становятся фуражирами или водоносами. Водоносы — это рабочие в основном четвертых — шестых возрастов; они опускаются за водой в глубокие вертикальные ходы и отдают ее термитам в гнезде и фуражирам, которым она нужна для строительства фуражировочных тоннелей и лепки. Самые старшие рабочие (седьмой-восьмой возрасты) трудятся в роли жнецов; именно они срезают сухую траву, веточки кустарников и разгрызают их на кусочки. А более молодые фуражиры — рабочие четвертого — шестого возрастов — служат носильщиками, доставляя срезанные жнецами кусочки в гнездо. Возрастной полиэтизм высших термитов пока недостаточно исследован. Но то, что мы уже знаем, вполне соответствует картине, нарисованной для большого закаспийского термита.</p><p>Третий тип полиэтизма пока наименее изучен. Его можно назвать полиэтизмом предпочтений. Во многих случаях мы встречаемся с функциональной специализацией среди одновозрастных и одинаковых по размерам и строению тела насекомых. Когда экспериментаторы создали искусственную семью черного садового муравья, состоявшую из царицы и нескольких десятков вышедших в одно время из куколок рабочих, то оказалось, что в ней существует отчетливое разделение функций. Одни муравьи были няньками, другие приносили корм, третьи занимались строительством — и все они были практически одинаковыми по величине. Можно предполагать, что каждый муравей выбрал «профессию» в значительной степени соответственно своим склонностям. Когда муравьев заставляли переносить куколок из освещенной в затемненную часть гнезда, то некоторые проявляли кипучую деятельность и перетаскивали до 90% всех куколок; несколько муравьев таскали куколок гораздо менее охотно, еще несколько — делали это изредка, а остальные вообще не участвовали в работе. Сходную картину обнаружили, когда муравьям нужно было рыть песок. Но при выполнении этой задачи самыми трудолюбивыми проявили себя совсем не те муравьи, что старательно таскали куколок. В третьем эксперименте, когда муравьям была предложена живая добыча, лидерами стали опять другие рабочие.</p><p>Какие внутренние свойства насекомого обусловливают предпочтение им той или иной работы? Пока мы этого не знаем. Но постепенно в науке накапливается все больше фактов о том, что насекомые даже одной семьи не являются одинаковыми по психофизиологическим свойствам, что каждое из них, как и мы с вами, обладает собственным «характером» и даже имеет определенные «вкусы». Одни агрессивны и смелы, склонны обследовать незнакомые предметы, другие, напротив, робки и миролюбивы, в непривычной обстановке пугаются и прячутся. Мы знаем уже, что эти качества изменяются с возрастом. Но даже у одновозрастных насекомых они могут различаться. Исходя из представлений современной генетики и этологии (науки о поведении животных), можно полагать, что «характер» насекомого в значительной мере определяется его наследственностью, является врожденным, но на него обязательно влияют и внешние обстоятельства. В какой степени? На этот вопрос наука пока не. имеет ответа. Мы еще вернемся к нему в конце книги.</p><p>В специальных опытах выяснилось, что охотники рыжих лесных муравьев агрессивны, инициативны, проявляют внимание к незнакомым предметам. А сборщики пади, напротив, очень пугливы, не агрессивны, не склонны к инициативе. Может быть, именно эти свойства «характера» и помогли им выбрать «профессию»? Вероятно, что это так. Но пока мы не знаем, в какой мере может меняться «характер» под влиянием избранной «профессии». Не исключено, что постоянно выполняемая работа модифицирует некоторые психофизиологические качества насекомого.</p><p>У большинства достаточно высокоорганизованных общественных насекомых среди фуражиров хорошо заметны так называемые активные фуражиры, или разведчики. Это самые деятельные и инициативные рабочие, проявляющие устойчивый интерес ко всему новому и необычному. Они постоянно заняты обследованием местности, поиском источников пищи. Обнаружив корм, разведчики мобилизуют на его использование пассивных фуражиров, которые сами никогда предприимчивыми не бывают, провизию не ищут и при отсутствии работы праздно сидят в гнезде. Активных фуражиров в гнезде всегда значительно меньше, чем пассивных. Такая организация фуражировки, как правило, наиболее выгодна. Она позволяет обходиться при поисках корма малым числом опытных разведчиков, но когда пища найдена, максимально быстро привлекать для ее использования необходимое количество пассивных фуражиров. Какие насекомые становятся разведчиками, а какие предпочитают быть пассивными фуражирами? Скорее всего, это в значительной мере определяется их «характером».</p><p>Мы видим, что система разделения труда у высокоорганизованных общественных насекомых чрезвычайно сложна. Выбор рабочим конкретной функции находится под влиянием множества факторов. С одной стороны, это величина и особенности строения его тела — морфологические и размерные различия рабочих у многих видов являются основой полиэтизма. С другой стороны, изменения поведения насекомых в течение их жизни могут нередко играть еще большую роль, и возрастные функциональные группы существуют почти у всех видов. Оба эти фактора тесно взаимодействуют. Даже у медоносной пчелы, рабочие которой очень мало варьируют по размерам, пчелы помельче становятся сборщицами в среднем на неделю позже, чем крупные. Гораздо сильнее влияют размеры тела на характер возрастной смены функций у многих муравьев. Крупные и средние рабочие муравьев-древоточцев очень недолго бывают в «няньках», вскоре переходя к деятельности фуражиров. Мелкие же муравьи, напротив, значительно дольше выполняют обязанности нянек, часто оставаясь в этой «должности» навсегда.</p> <p>Возрастная смена функций находится под влиянием и других индивидуальных свойств насекомых. Так, совершенно одинаковые по величине рабочие муравья тапинома эрратикум существенно различаются по характеру возрастного полизтизма. Одни очень быстро «делают карьеру», проходя путь от няньки до фуражира, причем некоторым даже удается миновать какой-то этап, например вообще не быть нянькой. Другие же муравьи «продвигаются по службе» медленно, надолго, даже на всю жизнь задерживаются в промежуточных «должностях». Вероятно, и «карьеристы», и «неудачники» заведомо обладают чертами «характера», в значительной степени определяющими их жизненный путь. Но пока мы об этом можем только догадываться.</p><p>Сильнейшее воздействие на разделение функций оказывают и социальные факторы, прежде всего потребности колонии в том или ином виде труда. Если не хватает корма, фуражиры становятся более деятельными и ряды их пополняют новые рабочие. Появилась потребность расширить гнездо или отремонтировать разрушенную его часть — и множество новичков «приобретает профессии» строителей. Недостаточная численность любой функциональной группы обязательно пополняется «новобранцами», специализирующимися на выполнении данной функции. Как правило, в гнезде всегда в избытке резервные контингента рабочих, ожидающих применения своим силам. У огненного муравья, в частности, они составляют около трети рабочих. Именно эти резервисты становятся, когда нужно, фуражирами, строителями, няньками.</p><p>При крайней необходимости возможен даже переход насекомых из одной полиэтической группы в другую. Если из улья удалить всех фуражиров, то многие пчелы, еще не достигшие двухнедельного возраста, преждевременно станут сборщицами и снабжение семьи кормом наладится. Ну, а если изъять всех молодых пчел? Оказывается, даже в таком, вряд ли возможном в природе случае семья справляется с задачей: часть пчел-сборщиц бросает свое занятие и принимается кормить личинок, строить соты и делать мед. И что самое удивительное: у этих пчел-старушек вновь развиваются восковые и кормовые железы, они как бы физиологически омолаживаются, чтобы успешно выполнять новые функции. Аналогичные эксперименты с таким же результатом неоднократно проделывали и на муравьях. Значит, социальные потребности могут не только ускорить или замедлить возрастную смену функций у насекомых, но и повернуть ее вспять!</p><p>Оказалось даже, что при размерном полиэтизме возможна компенсация функций. Когда из экспериментального гнезда листорезов атта цефалотес Э. Вильсон изъял почти всех рабочих среднего размерного класса (ширина головы от 1,8 до 2,2 мм), которые в обычных условиях срезают львиную долю доставляемых в гнездо листьев, производительность труда колонии муравьев ничуть не упала. Теперь листья стали резать более крупные и более мелкие муравьи, раньше этого не делавшие. Кроме того, оставшиеся немногочисленные рабочие изъятого размерного класса начали работать примерно в пять раз интенсивнее, как бы стараясь восполнить отсутствие своих «товарищей» по подкасте.</p><p>Многие специалисты полагали, что при полном диморфизме бесплодной касты солдаты, обладающие столь бедным поведенческим репертуаром, просто не способны делать что-либо еще. Но не так давно экспериментами Вильсона было доказано: если из гнезда феидоле убрать почти всех рабочих, то солдаты вдруг «вспоминают» навыки, необходимые для выкармливания личинок и заботы о царице, и справляются с этим не хуже рабочих. Вот вам и ограниченные солдафоны! Все умеют, оказывается, но в нормальных условиях заняты только своим делом и не вмешиваются в чужие. Такие же способности были обнаружены и у солдат эребомирмы.</p><p>Как же осуществляется точная регуляция распределения рабочей силы и разделения труда? Как получается, что в гнезде общественных насекомых все необходимые работы выполняются своевременно и не бывает авралов или нехватки рабочих рук, кроме вызванных внешними факторами? Такой эффективностью организации труда далеко не всегда могут похвастать и люди с их высоким интеллектом и научно-техническим прогрессом. Современная наука может ответить на эти вопросы лишь приблизительно. Очень уж это сложная область!</p><p>Отдельные насекомые способны иногда на себе ощущать потребности всей колонии. Например, недостаток пищи каждый фуражир может благодаря кормовому обмену почувствовать по собственному желудку и приложить больше усилий к поиску новых источников провизии. Он же может в этом случае мобилизовать на добывание корма фуражиров из числа резервистов. Значит, способность к передаче информации и проведению мобилизации является важным фактором, позволяющим регулировать разделение труда. Мы еще поговорим специально о механизмах мобилизации.</p><p>Но не меньшее, а пожалуй, и гораздо большее значение имеет другой регулирующий механизм, основанный на индивидуальных взаимоотношениях насекомых в группах. Вспомним систему иерархии у рыжих лесных муравьев, описанную немного раньше. Самые активные высокоранговые фуражиры препятствуют выходу других муравьев на «арену». Но если этих, занимающих вершину иерархии рабочих убрать, то их тут же заменят муравьи более младших рангов. Вот элементарный механизм, регулирующий разделение труда. Он, вероятно, достаточно универсален.</p><p>В гнезде полистов обычно бывает несколько очень деятельных фуражиров, а другие осы вылетают за кормом редко и больше времени проводят бесцельно. Но если хотя бы один деятельный фуражир исчезнет, его тут же заменяет такая «резервная оса», активность которой быстро возрастает. Складывается впечатление, что интенсивно работающие фуражиры тем самым как бы подавляют функционирование малоактивных ос. Но деталей этого механизма мы пока не знаем.</p><p>Вернемся к экспериментальной семье черного садового муравья. Если убрать из нее наиболее активных носильщиков, то те, кто раньше работал с прохладцей, начинают трудиться на совесть, заменяя прежних лидеров. Уберем и их — появятся новые. И так до тех пор, пока в гнезде остаются муравьи. Вероятно, и здесь самые активные носильщики своей деятельностью подавляют стремление других участвовать в той же работе. В экспериментах с листорезами атта цефалотес было замечено, что рабочие среднего размерного класса буквально физически оттесняют от листьев муравьев других размеров, которые тоже выходят на «арену», но не допускаются до разрезания листьев. Когда рабочих среднего размера изъяли, это открыло «оперативный простор» для деятельности мелких и крупных муравьев.</p><p>Таким образом, разделение труда регулируется в значительной степени на основе иерархии поведенческих ролей, складывающейся между рабочими в группе. По отношению к каждой функции существует своя иерархия, что и позволяет эффективно распределять усилия всех насекомых. Конечно, здесь еще гораздо больше неясного, чем в других механизмах регуляции поведения, и это лишь убедительная гипотеза. К данной теме мы еще вернемся.</p> <p>Как мы убедились, у примитивных эусоциальных насекомых разделение труда находится в зачаточном состоянии и обычно основано на иерархии доминирования-подчинения. В процессе эволюции с увеличением количества насекомых в колонии осуществляется все большая кастовая специализация поведения особей, складываются разнообразные формы полиэтизма и механизмы его регуляции. Такой процесс можно наблюдать, например, и при развитии молодой семьи черного садового или рыжих лесных муравьев. Когда в ней всего 20—30 рабочих, разделение функций между ними очень подвижно, а в крупной семье уже жестко фиксировано.</p><p>Естественный отбор требует, чтобы разделение функций в колонии обеспечивало эффективный сбор пищи, рост численности рабочих и выращивание в конечном итоге максимально возможного количества плодовитых самок и самцов. Для этого необходимо поддерживать определенные соотношения между разными полиэтическими группами и обеспечивать наибольшую производительность труда насекомых каждой из них. Как это достигается? Решением подобных вопросов занимается специальная наука — эргономика. В новой для нее области — социобиологии насекомых — она делает лишь первые шаги, но уже весьма успешные. Кое-что в связи с ее предметом мы только что обсудили, к другим вопросам вернемся позже. А пока приведем еще один пример, иллюстрирующий проблемы эргономики.</p> <br/><br/> </section> </article></html>	КАСТЫ И РАЗДЕЛЕНИЕ ТРУДА Возникновение эусоциальности знаменуется разделением насекомых в колонии на касты — плодовитую и бесплодную. Первоначально различия между ними затрагивают только функцию размножения. У наиболее примитивных по социальной организации пчел-аллодапин, некоторых галиктов, ос-стеногастрин насекомые обеих каст одинаковы по размерам и строению тела. По мере углубления и совершенствования разделения функций появляются и усиливаются различия в строении тела между насекомыми разных каст. 55. Один из наиболее выраженных случаев кастового диморфизма среди ос-полибий (по Г. Эвансу и М. Вест-Эберхард, 1970 г.). 1 — царица; 2 — рабочий бразильской осы стелополибия флавипеннис. Плодовитые самки ос-полистов и большинства полибий лишь в среднем крупнее рабочих, и между ними существуют все переходные формы. Среди ос только у некоторых полибий и всех веспин появился полный кастовый диморфизм, когда промежуточных между двумя кастами особей нет. Такая ситуация характерна для высокоорганизованных общественных насекомых. Среди шмелей мы находим все этапы эволюции кастового диморфизма. Он отсутствует у лесного, малого каменного, мохового, полевого, садового шмелей; царицы этих видов лишь в среднем крупнее рабочих. У городского шмеля промежуточные между кастами особи есть во многих, но не во всех семьях. Полный кастовый диморфизм типичен для каменного, лугового подземного и в наибольшей степени для земляного и обыкновенного шмелей — царица этих видов значительно крупнее рабочих. В общем для шмелей характерна закономерность, отмеченная впервые еще Ф. Слейденом: кастовые различия менее всего выражены у карманщиков, а некарманщиков, как правило, отличает полный диморфизм каст. У примитивных муравьев и термитов размеры плодовитых и бесплодных особей нередко почти одинаковы, но они хорошо различаются по наличию или отсутствию крыльев, глазков, окраске и другим признакам, т. е. кастовый диморфизм всегда налицо. У продвинутых видов различия между кастами бывают весьма внушительными, что мы уже иллюстрировали. Возникновение и усиление кастового диморфизма является следствием углубления функциональных различий между кастами. У наиболее примитивных общественных насекомых царица отличается от рабочих в основном тем, что откладывает яйца и препятствует размножению других самок. Царицы галиктов, полистов, шмелей участвуют в кормлении личинок, строительстве, защите гнезда и даже вылетают иногда за кормом. В эволюции происходит постепенная специализация плодовитой касты: функции цариц мало-помалу ограничиваются размножением и выделением феромонов, управляющих поведением рабочих. Такую эволюционную тенденцию можно проследить почти в любой группе общественных насекомых. У муравьев мирмеций, амблиопон и прочих наиболее примитивных понерин царицы ведут себя в гнезде во многом сходно с рабочими: ухаживают за расплодом, занимаются «туалетом» других особей, обрабатывают принесенную добычу, участвуют в кормовом обмене, причем нередко не только получают, но и отдают пищу, иногда они даже выходят из гнезда в качестве фуражиров. Почти столь же разнообразно может быть поведение цариц у видов тех родов высших муравьев (маника, мирмика, мирмецина, лептоторакс и др.), для которых характерны слабые различия между кастами. У большинства же видов царица совсем не участвует или участвует незначительно в тех делах, которыми заняты рабочие, и уж, конечно, никогда не выходит из гнезда. Но, так сказать, в молодости царицы муравьев обычно умеют и строить, и кормить личинок, и помогать другим особям выбираться из куколок — они делают все это при основании новых гнезд. Затем, когда в гнезде появляется достаточно рабочих, царица «забывает» эти навыки и сосредоточивается на своей основной функции — размножении. Можно сказать, что у таких видов имеет местовозрастная функциональная специализация плодовитой касты. Это же явление характерно для термитов и в меньшей степени для ос и шмелей. Царицы размножающихся роением медоносных и безжалых пчел необратимо утратили разнообразие поведения и «многогранность» своих предков: они никогда не строят, не ухаживают за расплодом, не кормят и не облизывают других насекомых; функции их ограничены откладкой яиц, питанием и воздействием на рабочих через выделяемые феромоны; один или несколько раз в жизни они участвуют в роении и совершают брачные полеты. Перед нами яркий пример доведенной почти до предела специализации поведения плодовитой касты. Итак, на основе первоначального разделения функций между двумя кастами в эволюции появляются и углубляются поведенческие и морфологические различия между ними, насекомые разных каст становятся все более непохожими друг на друга. Это приводит к возникновению так называемого социального полиморфизма, т. е. наличию в колонии морфологически четко различающихся особей. У множества общественных насекомых он сводится к кастовому диморфизму. Но нередко полиморфизм приобретает более сложный характер, поскольку морфологически разные формы появляются в пределах одной касты. Только у немногих видов этот процесс затрагивает плодовитую касту. В колониях термитов иногда могут одновременно встречаться адультоидные, нимфоидные и эргатоидные производители; функции их одинаковы, различно лишь происхождение и строение тела. В гнездах муравьев рода мирмика наряду с нормальными царицами изредка попадаются так называемые микрогины — царицы обычного строения, но примерно такого же размера, как рабочие. В гнезде морщинистой мирмики могут быть либо нормальные царицы, либо микрогины. Эти миниатюрные самки не способны в одиночку основывать новые гнезда, и поэтому колонии с микрогинами размножаются отделением отводков. У рыжей мирмики микрогины могут жить только вместе с нормальными царицами. В последнее время появились доказательства того, что микрогины — результат наследственной аномалии. Довольно загадочны также причины появления эргатоидных, т. е. имеющих облик рабочих, цариц у некоторых видов муравьев. Значительно чаще полиморфизм развивается внутри бесплодной касты, что мы рассмотрим немного ниже. Разделение труда, или функций, у общественных насекомых получило название «полиэтизм». Различие в поведении цариц и рабочих — это кастовый полиэтизм. Но формы разделения труда между насекомыми бесплодной касты гораздо разнообразнее. Наблюдая за их поведением, мы можем выделить так называемыеполиэтические, или функциональные, группы, хорошо различающиеся по «обязанностям» в гнезде и вне его. Например, среди рабочих муравья-понерины эктатомма руидум исследователи выделили пять функциональных групп: муравьи-няньки, посвящающие значительное время уходу за личинками; няньки, ухаживающие в основном за куколками; малоактивные муравьи, являющиеся резервом рабочей силы; рабочие-сторожа, специализирующиеся на охране гнезда; и рабочие-фуражиры. Поведение каждого муравья (а все они имели индивидуальные метки) было стабильным и четко укладывалось в рамки этих полиэтических групп. Еще один пример. В сооружении гнезда обитающих в тропических лесах Малайзии муравьев-ткачей (кампонотусы гомбаки и тексенс) участвуют три группы строителей. Рабочие первой группы приносят личинок и, удерживая челюстями поперек туловища, постукивают их усиками, а личинки, быстро двигая головой и передней частью тела, выплетают из шелковых нитей стенку павильона — так называют это гнездо. Муравьи второй группы притаскивают песчинки, мелкие кусочки листьев, древесины и плотно прижимают их к стенке; эти частицы тоже вплетаются в гнездо, что повышает его прочность. На каждого муравья с прядущей личинкой приходится в среднем два приносящих строительный материал. Почти в пять раз больше муравьев составляет третью группу. Они челюстями и передними ногами тщательно утрамбовывают стенку и вплетаемые в нее крупицы. В результате шелковая поверхность становится очень гладкой и крепкой. Разделение труда у общественных насекомых может проявляться в двух формах. Первая — это расчленение задач, когда весь «трудовой процесс» разделен на ряд операций, которые выполняют последовательно разные насекомые, но рабочие при этом равноценны и в то или иное время могут быть заняты любой операцией. Например, весь процесс сооружения ячейки и снабжения ее провизией разделен у пчел-галиктов на ряд этапов. При этом одни пчелы строят ячейку, другие приносят пыльцу и нектар, третьи оформляют пыльцевой хлебец. Однако каждая пчела регулярно меняет род своей деятельности: она то вылетает за кормом, то становится «землекопом», то «булочником», изготавливающим хлебцы. Получается, что разделение труда существует, но любая пчела остается мастером на все руки. Такая форма организации работ у общественных насекомых, очень распространена. Если проследить за поведением отдельных медоносных пчел в улье, то можно убедиться, что в течение дня каждая из них чистит ячейки, кормит личинок, строит, запечатывает ячейки крышечками, принимает нектар и перерабатывает его в мед, утрамбовывает запасы пыльцы в ячейках и т. д. Все эти занятия сменяют друг друга без особого порядка круглые сутки. У многих видов ос-веспин рабочие еще более «многогранны». В продолжение одного дня они могут заниматься совершенно разными делами — от кормления личинок и царицы до фуражировки и строительства. Вторая форма разделения труда — функциональная специализация, когда группы насекомых выполняют лишь вполне определенный набор операций. Функциональная специализация, конечно, невозможна без расчленения задач, но, как мы только что видели, последнее само по себе не предполагает обязательной функциональной специализации насекомых. Выполнение рабочим определенных функций может иметь различную продолжительность — от нескольких дней до многих недель и месяцев — и даже бывает пожизненным. Как же происходит подобная специализация? Известен ряд факторов, могущих служить основой разделения функций. В соответствии с ними выделяют три типа полиэтизма рабочих особей. Морфологический, или размерный, полиэтизм может существовать, когда рабочие различаются по строению или размерам тела. У общественных пчел и ос такая изменчивость обычно невелика. Поэтому и размерный полиэтизм играет у них очень скромную роль. У ос-веспин рабочие покрупнее в среднем чаще заняты фуражировкой, а осы помельче больше времени проводят в гнезде. Сходна картина у шмелей. Но у многих их видов рабочие изменчивее по размерам, чем у ос, поэтому и размерный полиэтизм выражен у них отчетливее. Мелкие рабочие шмели обычно гораздо реже покидают гнездо, чем их более крупные собратья. А с увеличением числа рабочих в гнезде шмели-крошки полностью посвящают себя внутригнездовым заботам. Рабочие многих видов муравьев обладают незначительной размерной изменчивостью, в таких случаях морфологический полиэтизм практически не выражен. Но все же гораздо больше муравьев, у которых рабочие сильно варьируют по размерам тела. И тем не менее было бы ошибкой думать, что у всех таких видов существует морфологический полиэтизм. Например, у бегунков рабочие могут различаться по размерам почти в два раза, но выполняют фактически одинаковые функции. Однако такая ситуация достаточно редко встречается среди муравьев, и у большинства видов размерный полиэтизм есть. Но характер его может быть очень неодинаковым в зависимости от вида. У рыжих лесных муравьев внутригнездовые муравьи (няньки и др.) в среднем немного крупнее работающих вне гнезда. Это происходит потому, что рабочие покрупнее имеют тенденцию начинать деятельность вне гнезда в более старшем возрасте, чем муравьи помельче. Значит, размер муравья влияет на возрастную смену функций, о которой мы еще будем говорить. Среди муравьев, работающих вне гнезда, в среднем самые мелкие являются сборщиками пади тлей, более крупные — это охотники, и самые крупные приносят в гнездо строительный материал. Подчеркнем, что эти три полиэтические группы отличаются только по средним размерам, включая и маленьких, и крупных рабочих, но в разном количестве. Так что по величине тела конкретного муравья невозможно узнать его функцию. Размер муравья определяет лишь вероятность выполнения им той или иной роли, и функциональная специализация находится под контролем еще и других факторов. Довольно велика изменчивость размеров рабочих у кампонотусов. У европейского муравья-древоточца самые мелкие в среднем особи — это няньки; рабочие промежуточных размеров — охотники, доставляющие добычу в гнездо, а самые крупные муравьи преобладают среди защитников гнезда при возникновении опасности. У других видов этого рода картина в общем сходная, но самые крупные рабочие не всегда являются активными защитниками гнезда: у некоторых видов (кампонотусы пенсильванский, модок) они в основном заняты доставкой в гнездо пади, собираемой мелкими муравьями. В гнездах муравьев, сохраняющих запасы сладкой пищи в зобиках, эту функцию выполняют всегда наиболее крупные рабочие. Так бывает и у видов с еще незначительно специализированными «хранителями меда» (проформики, некоторые формики и катаглифисы), и у настоящих медовых муравьев. Когда из гнезда медового муравья удалили все «медовые бочки», то вскоре начали появляться новые. При этом оказалось, что в них превращались наиболее крупные из оставшихся в гнезде муравьев. Особенно развит морфологический полиэтизм у тех муравьев, рабочие которых не только достаточно изменчивы по размерам, но и значительно различаются по строению тела в зависимости от величины. Так бывает в случае неравномерного роста, когда при увеличении размеров тела его пропорции меняются. По существу, рост большинства организмов, в том числе и человека (вспомните, насколько различны пропорции тела у новорожденного малыша и взрослого человека), не равномерен. Таков же рост подавляющего числа насекомых, но только он происходит на стадии личинки, и вышедшее из куколки насекомое обладает уже окончательными пропорциями и строением тела. У многих муравьев рост гораздо более неравномерный, чем у основной массы необщественных насекомых. Это приводит к тому, что муравьи разных размеров настолько существенно отличаются друг от друга, что их стоило бы отнести к разным видам, если бы не было известно, что они живут в одном гнезде. В таких случаях в пределах касты рабочих выделяют подкасты. Чрезвычайно изменчивы по размерам, рабочие листорезов атта. Ширина головы самых мелких из них всего около 0,65мм, а наиболее крупных — почти 4 мм. При этом чем крупнее муравей, тем мощнее по сравнению с размерами тела его голова, массивнее челюсти, длиннее их зубчики. Самые крупные рабочие имеют громадную сердцевидную голову, основную часть объема которой занимают мощные мышцы, приводящие в движение внушительные челюсти. Такое непропорциональное увеличение головы у рабочих-исполинов как раз и вызвано необходимостью максимально усилить их челюсти. Однако частотное распределение рабочих атта по размерам непрерывное; это означает, что мы можем найти муравьев любых размеров — от самых мелких до наиболее крупных, а пропорции и строение их тела меняются при увеличении размеров постепенно. Больше всего в гнездах рабочих средних размеров, с шириной головы от 1 до 2 мм. Такое частотное распределение называется одновершинным. Наблюдения за поведением листорезов позволили выделить среди рабочих четыре функциональные группы. Самые мелкие муравьи являются няньками или ухаживают за грибными садами, рабочие покрупнее занимаются разнообразными делами внутри гнезда, еще более крупные становятся землекопами или фуражирами, срезающими листья, ну, а самые крупноголовые муравьи — это солдаты, защитники гнезда и фуражировочных дорог. Между подкастами не существует резких переходов, и рабочие промежуточных размеров могут относиться либо к той, либо к другой полиэтической группе. Размер тела влияет на выбор муравьями рода деятельности и внутри подкаст. Например, средние размеры муравьев, срезающих и приносящих в гнездо листья, больше, чем у тех, что разрезают их на куски в гнезде, а последние в среднем крупнее особей, занятых вторичной обработкой — пережевыванием частичек листьев; немного мельче муравьи, укладывающие эти частички в грибные сады, еще мельче те, что высевают грибные гифы, и самые маленькие в среднем рабочие ухаживают за прорастающей грибницей. У всеядного огненного муравья, по наблюдениям Э. Вильсона, самые мелкие рабочие в основном являются няньками, а рабочие среднего размера и особенно самые крупные — строителями и фуражирами. Мелкие рабочие могут выполнять практически любые функции, и их поведенческий репертуар, как выражаются специалисты, шире, чем у средних и крупных муравьев, которые более специализированы. У другого вида этого же рода — соленопсис гемината, специализированного на питании преимущественно семенами, полиморфизм рабочих выражен значительно ярче: крупные муравьи обладают большой головой с мощными лишенными зубчиков челюстями, а промежуточных между крупными и средними рабочих мало: частотное распределение их по размерам становится двувершинным, оставаясь при этом непрерывным. Поведенческий репертуар крупноголовых рабочих очень беден; они заняты исключительно пережевыванием семян, доставляемых в гнездо другими муравьями. Рабочие среднего размера тоже могут пережевывать семена, а мелкие муравьи никогда этого не делают. Таким образом, мы видим, что по мере усиления полиморфизма рабочих углубляется функциональная специализация подкаст. У муравьев-портных мы наблюдаем уже практически полный диморфизм рабочих: промежуточных по величине тела муравьев в семье очень немного. Функции двух подкаст у этих муравьев почти не перекрываются. Крупные рабочие добывают львиную долю корма и выполняют самую трудоемкую операцию при строительстве гнезда — притягивают друг к другу листья; они никогда не ухаживают за личинками и царицей. Мелкие рабочие — это прежде всего няньки, лишь единицы выходят из гнезда за пищей; при строительстве они приносят личинок и сшивают с их помощью листья, стянутые крупными муравьями. 56. Полиморфизм муравья феидоле инстабилис, имеющего рабочих всех размеров (непрерывное частотное распределение) (по В. Вилеру, 1910 г.) 1 — крупный рабочий (солдат); 2, 3 — средние рабочие; 4 — мелкий рабочий; 5 — царица; 6 — самец. Гораздо реже, чем виды с вариабельными по размерам и полиморфными рабочими при непрерывном одно- или двух- и даже многовершинном частотном их распределении, встречаются среди муравьев виды с прерывистым распределением, т. е. с полным диморфизмом рабочих. Они есть не более чем в 15 родах муравьев. Наиболее известный пример диморфизма — распространенный по всей Земле, тропический по происхождению род феидоле. У всех феидоле солдаты с массивной головой и мощными челюстями, промежуточные между рабочими и солдатами по размерам и строению тела муравьи сохраняются лишь у некоторых видов, а для прочих характерен полный диморфизм. Солдаты обитающего в Европе и Азии феидоле паллидула и многих других видов выходят из гнезда за кормом вместе с рабочими. Они расчленяют и транспортируют крупную добычу, перемалывают собранные зерна, а также являются основными защитниками гнезда. У видов, которые зернами не питаются, например у обитающего на юге Приморского края феидоле фервида, солдаты помимо защиты гнезда выполняют еще одну функцию — сохраняют в зобиках жидкий корм. Подобная же специализация характерна для солдат родов олигомирмекс и эребомирма, относящихся, как и феидоле, к мирмицинам. Чрезвычайно интересны солдаты пробкоголового муравья. Передняя часть их головы почти совершенно плоская и имеет очень твердую кутикулу. Муравьи эти поселяются в древесине, и основная задача их солдат — закрывать головами выходы из гнезда. Голова солдата играет роль живой пробки: сам он сидит внутри, а плоская часть головы вместе с челюстями находится вровень с краями отверстия, как щит. Попробуй сунься — не пройдешь! Но когда к входу подбегает рабочий муравей (у него в отличие от солдата нормальная форма головы) из этого же муравейника, он прикасается усиками к голове солдата, и тот в ответ на «пароль» отступает в глубь гнезда, пропуская своего собрата. Подобные же солдаты-блокировщики входов есть и у тропических мирмицин родов паракриптоцерус и закриптоцерус. Солдаты-пробки ничем другим не занимаются и никогда не покидают гнезда. Это пример чрезвычайно узкой специализации поведения. Кроме упомянутых выше полный диморфизм рабочих известен в родах мономориум, соленопсис, феидологетон, проформика, псевдолазиус. Очень разнообразны солдаты термитов. У всех видов они выполняют единственную функцию — защищают гнездо, поэтому их поведенческий репертуар крайне беден. При возникновении опасности солдаты устремляются к поврежденным участкам гнезда и занимают круговую оборону или же просто высовывают головы из разломов и отверстий наружу. Солдат приподнимается на передних ножках и поводит из стороны в сторону головой с раскрытыми челюстями, иногда он покачивается на ножках вперед-назад. Как только солдата касается тело врага, он 57. Защита гнезда солдатами европейского пробкоголового муравья (по Дж. Жабо-Патай, 1928 г.). 1 — рабочий муравей прикасается усиками к голове солдата, закрывающего изнутри вход в гнездо, чтобы тот пропустил его; 2 — голова солдата с уплощенной передней частью; 3 — вид снаружи входа, «запечатанного» головой солдата; 4 — несколько солдат, закрывающих головами широкий вход в гнездо. впивается в него мертвой хваткой. На что-либо более «интеллектуальное» эти ограниченные создания не способны. Фактически солдаты в колонии термитов действуют так же, как стрекательные клетки гидры или медузы, — срабатывают в момент прикосновения к ним тела врага, вот и все! Но даже в своем единственном занятии — защите гнезда — солдаты эффективны только при встрече с достаточно крупными врагами, в первую очередь позвоночными животными. Мелкие же муравьи, например, легко проникают в разрушенное гнездо, минуя солдат, которые их не замечают. В борьбу с такими врагами вступают рабочие термиты. 58. Полиморфизм солдат у гриборазводящего термита акантотермес акантоторакс (по П. Грассе, 1949 г.). Между тремя размерными группами солдат переходных форм Солдаты большинства термитов имеют челюсти с режущими зубчиками по краю. Еще эффективнее в борьбе с врагами-позвоночными солдаты с колющими серповидными челюстями, лишенными зубцов (роды акантотермес, макротермес, синтермес, термес). Эти челюсти вонзаются в тело врага так глубоко, что концы их смыкаются и укус очень болезнен. Кроме того, избавиться от солдата можно, только разорвав его на части и вынув обе челюсти по очереди! Недаром местное население в тропиках издавна использовало солдат с серповидными челюстями для сшивания ран. К сближенным краям раны подносят солдата, и он впивается в них челюстями. Затем брюшко солдата отрывают, а голова его остается на ране, как хирургическая скрепка. Такие же серповидные челюсти у солдат американских муравьев-кочевников (лабидус, эцитон) и многих муравьев-рабовладельцев.59. Голова термита перикапритермес аппелланс с щелкающими челюстями (по П. Грассе, 1949 г.) Удивительны солдаты со щелкающими челюстями. Мандибулы их асимметричны и налегают друг на друга. Солдат может щелкать ими наподобие того, как мы щелкаем большим и средним пальцами руки. При этом одна из челюстей с силой опускается вниз, и если солдат находится на теле врага, тот получает очень чувствительный удар. Такие солдаты легко проламывают хитиновый панцирь крупных насекомых и причиняют боль позвоночным животным. А кроме того, ударяя челюстями по земле, солдаты отпрыгивают на несколько сантиметров назад. Среди суходревесных термитов у многих видов рода криптотермес есть солдаты-блокировщики. Своей крупной, почти цилиндрической головой с уплощенной передней частью и очень маленькими челюстями они, как пробкой, закрывают ходы и галереи, не допуская посторонних в поврежденное гнездо. Удивительно сходный с некоторыми муравьями, но самостоятельно возникший в эволюции способ защиты! Наконец солдаты целого ряда термитов борются с врагами настоящим химическим оружием. О том, как это происходит, мы расскажем в пятом разделе. Рабочие и солдаты множества видов термитов могут быть разного размера, что связано с неодинаковым числом пройденных ими возрастов или с полом. В таких случаях функции термитов разного размера обычно существенно различаются. У термитов-грибоводов фуражируют преимущественно крупные рабочие (самцы), а мелкие рабочие (самки) трудятся внутри гнезда. У носачей рода назутитермес повреждения гнезда ремонтируют только крупные рабочие (самки), а в фуражировке участвуют обе категории рабочих. Многочисленные в гнезде носачей мелкие солдаты (самцы) являются основными защитниками, а присутствующие в значительно меньшем количестве крупные солдаты (самки) играют роль «сигнальщиков». При возникновении опасности они устремляются в глубь гнезда и мобилизуют мелких солдат на оборону, но сами в сражении с врагами не участвуют. Вторым способом разделения труда является возрастной полиэтизм — смена функций во времени, связанная с возрастом особи. У наиболее примитивных общественных насекомых такой полиэтизм обыкновенно развит слабо или совсем не выражен. Молодые пчелы-галикты первые дни своей жизни нередко посвящают охране входа в гнездо, а затем занимаются строительством и фуражировкой. У ос-полистов и шмелей возрастной полиэтизм практически отсутствует. Среди ос-веспин он выражен в различной степени в зависимости от вида. Рабочие обыкновенной и германской ос, восточного шершня и других видов приступают к трудовой деятельности со строительства, через несколько дней к нему добавляется кормление личинок, а затем осы начинают вылетать из гнезда за кормом и строительным материалом. Таким образом, с возрастом у осы поведенческий репертуар расширяется. Все высокоорганизованные общественные насекомые обладают хорошо выраженным возрастным полиэтизмом. Впервые он был описан у медоносной пчелы Ч. Батлером еще в 1609г.: «Молодые пчелы, как наиболее сильные и здоровые, несут наибольшее бремя, поскольку они не только работают вне улья, но и денно и нощно приглядывают за всем в доме и охраняют его. При необходимости они рискуют своими жизнями при защите гнезда, они изгоняют трутней и сражаются с другими пчелами и осами, набрасываются со своими жалами на всякого, кто потревожит их, они выносят своих мертвецов наружу, чтобы похоронить их, и выполняют все другие обязанности. Но работа старых пчел — это лишь сбор пищи, который они никогда не прекращают до тех пор, пока крылья еще могут носить их, и когда они перестают работать, они также перестают и есть, вот какими врагами праздности они являются»[9]. В дальнейшем многие ученые наблюдали возрастные изменения в поведении пчел, но детально это явление было исследовано в середине нашего века немецким энтомологом М. Линдауэром. Первые 1—2 дня своей жизни молодая пчела бездеятельна. У нее начинают быстро развиваться кормовые и восковые железы. Отправным пунктом ее трудовой карьеры является чистка ячеек, а с 3—4-го дня жизни она активно включается во все события, происходящие в улье, и выполняет самые различные функции без особого порядка. Кормит личинок пчела примерно до 15-го дня своей жизни, в это время у нее как раз интенсивно работают кормовые железы. Выделять воск пчела начинает с 4— 5-го дня, после 15-го восковые железы постепенно дегенерируют и пчела перестает строить. Вылетают из улья пчелы уже на 4— 5-й день, но пока совершают лишь ориентировочные облеты, знакомятся со своим домом снаружи. Позже они выносят из гнезда трупы пчел и другой мусор. Такие вылеты составляют незначительные эпизоды в жизни ульевой пчелы, загруженной прежде всего делами внутри гнезда. Но вот в возрасте 15—20 дней пчела вдруг бросает почти все свои прежние занятия и становится сборщицей. Отныне и до конца своей недолгой жизни она будет приносить корм для семьи. Лишь немногие пчелы этого возраста продолжают вентилировать улей или стоять на страже возле летка. Возрастная смена функций у безжалых пчел осуществляется примерно так же. Но продолжительность жизни их рабочих почти в два раза больше, чем у медоносной пчелы. Поэтому и переход пчелы в сборщицы приходится на более поздний возраст. У некоторых видов безжалых пчел (род гипотригона) окраска брюшка с возрастом темнеет, что позволяет хорошо различать приблизительно пять возрастных групп. Изменение поведения муравьев с возрастом впервые наблюдал еще О. Форель в конце прошлого столетия. В середине нашего века возрастной полиэтизм был подробно изучен на примере рыжих лесных муравьев немецким исследователем Д. Отто и видов рода мирмика англичанином Дж. Уэйром, а затем еще и на других муравьях. Оказалось, что у примитивных амблиопон этот способ разделения труда отсутствует: молодые муравьи сразу же начинают заниматься всеми делами, в том числе и добывать корм. Но у других понерин и мирмеций возрастной полиэтизм уже существует. Общая схема возрастной смены функций у всех видов муравьев примерно одинакова и сходна с таковой у пчел. Значительную часть жизни муравьи проводят в гнезде. Вначале они являются няньками — ухаживают за расплодом и царицей. Именно в это время у них хорошо функционируют кормовые железы и яичники, в которых развиваются кормовые яйца. Рабочие постарше — так называемые гнездовые муравьи — занимаются различными делами внутри муравейника, кроме тех, что выполняют няньки, или же пассивно ожидают «приглашения» на какую-нибудь работу от других рабочих. Наконец самые старшие муравьи переходят к деятельности вне гнезда и становятся охотниками, строителями, сборщиками пади. Это совершается у рыжих лесных муравьев в возрасте 1,5—2 месяца, но срок может сильно сдвигаться в ту или иную сторону в зависимости от ряда обстоятельств, которые мы рассмотрим чуть позже. Остаток своей жизни муравьи-«ветераны» проводят на куполе гнезда в роли так называемых «наблюдателей», первыми замечающих приближение опасности. Впервые наблюдателей обнаружил советский энтомолог П. И. Мариковский. С возрастом у муравьев происходит ряд изменений: хитиновые покровы тела постепенно все более темнеют, зубчики на челюстях, стираясь, становятся тупыми; меняются и некоторые черты «характера». Молодые муравьи-няньки очень пугливы и совсем не агрессивны. Когда возникает опасность, они начинают уносить куколок и личинок и сами скрываются. Гнездовые рабочие не такие робкие и не прячутся, они уносят расплод, но редко проявляют заметную враждебность. Самые старшие муравьи-фуражиры очень агрессивны и первыми бросаются на врага. Возрастной полиэтизм развит и у термитов. Он довольно хорошо исследован москвичом К. С. Шатовым на примере большого закаспийского термита. Рабочие этого вида имеют восемь возрастов, различающихся по размерам тела. Самые молодые (первый — третий возрасты) являются няньками, ухаживают за яйцами и личинками. В свиту царской пары входят рабочие второго-третьего возрастов. Каста грумов, облизывающих других термитов, состоит из особей второго — четвертого возрастов. Более старшие термиты становятся фуражирами или водоносами. Водоносы — это рабочие в основном четвертых — шестых возрастов; они опускаются за водой в глубокие вертикальные ходы и отдают ее термитам в гнезде и фуражирам, которым она нужна для строительства фуражировочных тоннелей и лепки. Самые старшие рабочие (седьмой-восьмой возрасты) трудятся в роли жнецов; именно они срезают сухую траву, веточки кустарников и разгрызают их на кусочки. А более молодые фуражиры — рабочие четвертого — шестого возрастов — служат носильщиками, доставляя срезанные жнецами кусочки в гнездо. Возрастной полиэтизм высших термитов пока недостаточно исследован. Но то, что мы уже знаем, вполне соответствует картине, нарисованной для большого закаспийского термита. Третий тип полиэтизма пока наименее изучен. Его можно назвать полиэтизмом предпочтений. Во многих случаях мы встречаемся с функциональной специализацией среди одновозрастных и одинаковых по размерам и строению тела насекомых. Когда экспериментаторы создали искусственную семью черного садового муравья, состоявшую из царицы и нескольких десятков вышедших в одно время из куколок рабочих, то оказалось, что в ней существует отчетливое разделение функций. Одни муравьи были няньками, другие приносили корм, третьи занимались строительством — и все они были практически одинаковыми по величине. Можно предполагать, что каждый муравей выбрал «профессию» в значительной степени соответственно своим склонностям. Когда муравьев заставляли переносить куколок из освещенной в затемненную часть гнезда, то некоторые проявляли кипучую деятельность и перетаскивали до 90% всех куколок; несколько муравьев таскали куколок гораздо менее охотно, еще несколько — делали это изредка, а остальные вообще не участвовали в работе. Сходную картину обнаружили, когда муравьям нужно было рыть песок. Но при выполнении этой задачи самыми трудолюбивыми проявили себя совсем не те муравьи, что старательно таскали куколок. В третьем эксперименте, когда муравьям была предложена живая добыча, лидерами стали опять другие рабочие. Какие внутренние свойства насекомого обусловливают предпочтение им той или иной работы? Пока мы этого не знаем. Но постепенно в науке накапливается все больше фактов о том, что насекомые даже одной семьи не являются одинаковыми по психофизиологическим свойствам, что каждое из них, как и мы с вами, обладает собственным «характером» и даже имеет определенные «вкусы». Одни агрессивны и смелы, склонны обследовать незнакомые предметы, другие, напротив, робки и миролюбивы, в непривычной обстановке пугаются и прячутся. Мы знаем уже, что эти качества изменяются с возрастом. Но даже у одновозрастных насекомых они могут различаться. Исходя из представлений современной генетики и этологии (науки о поведении животных), можно полагать, что «характер» насекомого в значительной мере определяется его наследственностью, является врожденным, но на него обязательно влияют и внешние обстоятельства. В какой степени? На этот вопрос наука пока не. имеет ответа. Мы еще вернемся к нему в конце книги. В специальных опытах выяснилось, что охотники рыжих лесных муравьев агрессивны, инициативны, проявляют внимание к незнакомым предметам. А сборщики пади, напротив, очень пугливы, не агрессивны, не склонны к инициативе. Может быть, именно эти свойства «характера» и помогли им выбрать «профессию»? Вероятно, что это так. Но пока мы не знаем, в какой мере может меняться «характер» под влиянием избранной «профессии». Не исключено, что постоянно выполняемая работа модифицирует некоторые психофизиологические качества насекомого. У большинства достаточно высокоорганизованных общественных насекомых среди фуражиров хорошо заметны так называемые активные фуражиры, или разведчики. Это самые деятельные и инициативные рабочие, проявляющие устойчивый интерес ко всему новому и необычному. Они постоянно заняты обследованием местности, поиском источников пищи. Обнаружив корм, разведчики мобилизуют на его использование пассивных фуражиров, которые сами никогда предприимчивыми не бывают, провизию не ищут и при отсутствии работы праздно сидят в гнезде. Активных фуражиров в гнезде всегда значительно меньше, чем пассивных. Такая организация фуражировки, как правило, наиболее выгодна. Она позволяет обходиться при поисках корма малым числом опытных разведчиков, но когда пища найдена, максимально быстро привлекать для ее использования необходимое количество пассивных фуражиров. Какие насекомые становятся разведчиками, а какие предпочитают быть пассивными фуражирами? Скорее всего, это в значительной мере определяется их «характером». Мы видим, что система разделения труда у высокоорганизованных общественных насекомых чрезвычайно сложна. Выбор рабочим конкретной функции находится под влиянием множества факторов. С одной стороны, это величина и особенности строения его тела — морфологические и размерные различия рабочих у многих видов являются основой полиэтизма. С другой стороны, изменения поведения насекомых в течение их жизни могут нередко играть еще большую роль, и возрастные функциональные группы существуют почти у всех видов. Оба эти фактора тесно взаимодействуют. Даже у медоносной пчелы, рабочие которой очень мало варьируют по размерам, пчелы помельче становятся сборщицами в среднем на неделю позже, чем крупные. Гораздо сильнее влияют размеры тела на характер возрастной смены функций у многих муравьев. Крупные и средние рабочие муравьев-древоточцев очень недолго бывают в «няньках», вскоре переходя к деятельности фуражиров. Мелкие же муравьи, напротив, значительно дольше выполняют обязанности нянек, часто оставаясь в этой «должности» навсегда. Возрастная смена функций находится под влиянием и других индивидуальных свойств насекомых. Так, совершенно одинаковые по величине рабочие муравья тапинома эрратикум существенно различаются по характеру возрастного полизтизма. Одни очень быстро «делают карьеру», проходя путь от няньки до фуражира, причем некоторым даже удается миновать какой-то этап, например вообще не быть нянькой. Другие же муравьи «продвигаются по службе» медленно, надолго, даже на всю жизнь задерживаются в промежуточных «должностях». Вероятно, и «карьеристы», и «неудачники» заведомо обладают чертами «характера», в значительной степени определяющими их жизненный путь. Но пока мы об этом можем только догадываться. Сильнейшее воздействие на разделение функций оказывают и социальные факторы, прежде всего потребности колонии в том или ином виде труда. Если не хватает корма, фуражиры становятся более деятельными и ряды их пополняют новые рабочие. Появилась потребность расширить гнездо или отремонтировать разрушенную его часть — и множество новичков «приобретает профессии» строителей. Недостаточная численность любой функциональной группы обязательно пополняется «новобранцами», специализирующимися на выполнении данной функции. Как правило, в гнезде всегда в избытке резервные контингента рабочих, ожидающих применения своим силам. У огненного муравья, в частности, они составляют около трети рабочих. Именно эти резервисты становятся, когда нужно, фуражирами, строителями, няньками. При крайней необходимости возможен даже переход насекомых из одной полиэтической группы в другую. Если из улья удалить всех фуражиров, то многие пчелы, еще не достигшие двухнедельного возраста, преждевременно станут сборщицами и снабжение семьи кормом наладится. Ну, а если изъять всех молодых пчел? Оказывается, даже в таком, вряд ли возможном в природе случае семья справляется с задачей: часть пчел-сборщиц бросает свое занятие и принимается кормить личинок, строить соты и делать мед. И что самое удивительное: у этих пчел-старушек вновь развиваются восковые и кормовые железы, они как бы физиологически омолаживаются, чтобы успешно выполнять новые функции. Аналогичные эксперименты с таким же результатом неоднократно проделывали и на муравьях. Значит, социальные потребности могут не только ускорить или замедлить возрастную смену функций у насекомых, но и повернуть ее вспять! Оказалось даже, что при размерном полиэтизме возможна компенсация функций. Когда из экспериментального гнезда листорезов атта цефалотес Э. Вильсон изъял почти всех рабочих среднего размерного класса (ширина головы от 1,8 до 2,2 мм), которые в обычных условиях срезают львиную долю доставляемых в гнездо листьев, производительность труда колонии муравьев ничуть не упала. Теперь листья стали резать более крупные и более мелкие муравьи, раньше этого не делавшие. Кроме того, оставшиеся немногочисленные рабочие изъятого размерного класса начали работать примерно в пять раз интенсивнее, как бы стараясь восполнить отсутствие своих «товарищей» по подкасте. Многие специалисты полагали, что при полном диморфизме бесплодной касты солдаты, обладающие столь бедным поведенческим репертуаром, просто не способны делать что-либо еще. Но не так давно экспериментами Вильсона было доказано: если из гнезда феидоле убрать почти всех рабочих, то солдаты вдруг «вспоминают» навыки, необходимые для выкармливания личинок и заботы о царице, и справляются с этим не хуже рабочих. Вот вам и ограниченные солдафоны! Все умеют, оказывается, но в нормальных условиях заняты только своим делом и не вмешиваются в чужие. Такие же способности были обнаружены и у солдат эребомирмы. Как же осуществляется точная регуляция распределения рабочей силы и разделения труда? Как получается, что в гнезде общественных насекомых все необходимые работы выполняются своевременно и не бывает авралов или нехватки рабочих рук, кроме вызванных внешними факторами? Такой эффективностью организации труда далеко не всегда могут похвастать и люди с их высоким интеллектом и научно-техническим прогрессом. Современная наука может ответить на эти вопросы лишь приблизительно. Очень уж это сложная область! Отдельные насекомые способны иногда на себе ощущать потребности всей колонии. Например, недостаток пищи каждый фуражир может благодаря кормовому обмену почувствовать по собственному желудку и приложить больше усилий к поиску новых источников провизии. Он же может в этом случае мобилизовать на добывание корма фуражиров из числа резервистов. Значит, способность к передаче информации и проведению мобилизации является важным фактором, позволяющим регулировать разделение труда. Мы еще поговорим специально о механизмах мобилизации. Но не меньшее, а пожалуй, и гораздо большее значение имеет другой регулирующий механизм, основанный на индивидуальных взаимоотношениях насекомых в группах. Вспомним систему иерархии у рыжих лесных муравьев, описанную немного раньше. Самые активные высокоранговые фуражиры препятствуют выходу других муравьев на «арену». Но если этих, занимающих вершину иерархии рабочих убрать, то их тут же заменят муравьи более младших рангов. Вот элементарный механизм, регулирующий разделение труда. Он, вероятно, достаточно универсален. В гнезде полистов обычно бывает несколько очень деятельных фуражиров, а другие осы вылетают за кормом редко и больше времени проводят бесцельно. Но если хотя бы один деятельный фуражир исчезнет, его тут же заменяет такая «резервная оса», активность которой быстро возрастает. Складывается впечатление, что интенсивно работающие фуражиры тем самым как бы подавляют функционирование малоактивных ос. Но деталей этого механизма мы пока не знаем. Вернемся к экспериментальной семье черного садового муравья. Если убрать из нее наиболее активных носильщиков, то те, кто раньше работал с прохладцей, начинают трудиться на совесть, заменяя прежних лидеров. Уберем и их — появятся новые. И так до тех пор, пока в гнезде остаются муравьи. Вероятно, и здесь самые активные носильщики своей деятельностью подавляют стремление других участвовать в той же работе. В экспериментах с листорезами атта цефалотес было замечено, что рабочие среднего размерного класса буквально физически оттесняют от листьев муравьев других размеров, которые тоже выходят на «арену», но не допускаются до разрезания листьев. Когда рабочих среднего размера изъяли, это открыло «оперативный простор» для деятельности мелких и крупных муравьев. Таким образом, разделение труда регулируется в значительной степени на основе иерархии поведенческих ролей, складывающейся между рабочими в группе. По отношению к каждой функции существует своя иерархия, что и позволяет эффективно распределять усилия всех насекомых. Конечно, здесь еще гораздо больше неясного, чем в других механизмах регуляции поведения, и это лишь убедительная гипотеза. К данной теме мы еще вернемся. Как мы убедились, у примитивных эусоциальных насекомых разделение труда находится в зачаточном состоянии и обычно основано на иерархии доминирования-подчинения. В процессе эволюции с увеличением количества насекомых в колонии осуществляется все большая кастовая специализация поведения особей, складываются разнообразные формы полиэтизма и механизмы его регуляции. Такой процесс можно наблюдать, например, и при развитии молодой семьи черного садового или рыжих лесных муравьев. Когда в ней всего 20—30 рабочих, разделение функций между ними очень подвижно, а в крупной семье уже жестко фиксировано. Естественный отбор требует, чтобы разделение функций в колонии обеспечивало эффективный сбор пищи, рост численности рабочих и выращивание в конечном итоге максимально возможного количества плодовитых самок и самцов. Для этого необходимо поддерживать определенные соотношения между разными полиэтическими группами и обеспечивать наибольшую производительность труда насекомых каждой из них. Как это достигается? Решением подобных вопросов занимается специальная наука — эргономика. В новой для нее области — социобиологии насекомых — она делает лишь первые шаги, но уже весьма успешные. Кое-что в связи с ее предметом мы только что обсудили, к другим вопросам вернемся позже. А пока приведем еще один пример, иллюстрирующий проблемы эргономики.	false
ЧЕЛОВЕК - ты, я и первозданный	Линдблад Ян	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Глава 14 Homo erectus. Развитие мозга. Зарождение речи. Интонации. Речевые центры. Глупость и ум. Смех—плач, их происхождение. Обмен информацией в группе.</h1> <section class="px3 mb4"> <p>Глава 14</p> <p>Homo erectus.</p> <p>Развитие мозга.</p> <p>Зарождение речи.</p> <p>Интонации.</p> <p>Речевые центры.</p> <p>Глупость и ум.</p> <p>Смех—плач, их происхождение.</p> <p>Обмен информацией в группе.</p> <p><em>Homo erectus</em> оказался весьма пластичным «прачеловеком»: за миллион с лишним лет своего существования он все время приспосабливался к новым условиям, вышел из тропиков и расселился в не очень милостивых к безволосому примату областях с суровым климатом.</p><p>Оставленные им следы рисуют образ жизни собирателя-охотника, черты которого, строго говоря, можно наблюдать по сей день, особенно в обществах, совсем недавно, за одно столетие, подмятых напором нашей металломашинной культуры.</p><p>Как же выглядела эта преуспевающая ветвь на древе <em>Homo</em>? Выше сказано, что <em>erectus</em>, почти не изменяясь, продержался на Земле больше миллиона лет. Что происходило на путях эволюции после того, как один из представителей линии австралопитеков начал расширять и лобные доли мозга, и свои виды на будущее?</p><p>Давно установлено, что прямохождение намного опередило по времени развитие мозга. Словно прямоходящий гоминид только и ждал минуты, когда его посетит озарение.</p> <p>Находки Лики обеспечивают нам особенно хорошую возможность проследить увеличение объема мозга у представителей линии <em>Homo</em>. Но дело не только в количественном росте, главное – все более тонкая организация.</p><p>Что же происходило, если говорить о количестве и качестве? Что могло выкристаллизоваться за низким лбом <em>erectus</em> в ходе длительной эволюции?</p><p>У современного <em>Homo sapiens</em> в командной части головного мозга, а именно в коре, около восьми миллиардов нервных клеток. Правое и левое полушария разделены на лобные, теменные, затылочные и височные доли – несложное деление, но куда как сложнее, если это вообще возможно, для человеческого разума постичь фантастическую скорость, с какой мозг обрабатывает несметное число данных. Говоря о «росте мозга», мы подразумеваем именно эту, у остальных представителей животного мира плохо развитую часть – кору, которая обогащалась новыми отделами, все более крупными и сложными центрами толкования как внешних воздействий, так и импульсов, поставляемых памятью. Словом, речь идет об исполинском комплексе непостижимого в сущности множества клеток.</p><p>Новая современная техника открыла поразительные возможности для исследования. Позитронный томограф позволяет наблюдать обмен веществ в живом, действующем мозге. В кровь вводится радиоактивный изотоп в соединении, скажем, с молекулой глюкозы. Распадаясь, изотоп испускает позитроны, которые дают слабые вспышки гамма-излучения. Вспышек больше там, где больше крови с глюкозой, а ее больше в работающих в данный момент участках мозга. Такой способ позволяет видеть трехмерный «ландшафт» с бесконечными вариациями.</p><p>В частности, специалисты достаточно ясно представляют себе, как взаимодействуют функции, от которых зависит способность человека выражать словами мысль. Хотя, в сущности, нашу речь иначе как чудом не назовешь. Наша своеобразная сигнальная система с ее бесконечными возможностями – основа уникального развития человека от <em>Homo habilis</em> до <em>Homo erectus</em> и дальше до <em>Homo sapiens</em>.</p><p>«В начале было слово». Библейская цитата приобретает иной, новый смысл. Слово – удивительный, высший этап развития простой поначалу сигнальной системы, сложившейся у большинства высокоразвитых организмов. В соответствии, так сказать, с их потребностями.</p><p>У разных видов поистине разные потребности. Сравнивая репертуар птиц, видим, например, что сапсан издает, строго говоря, лишь один звук, хриплое «кьяк-кьяк-кьяк». У этого звука две функции. Протяжное «кьяк-кьяк» означает, что птенец или насиживающая яйца самка требуют корм. Частое – сигнал тревоги. Вот и все, что нужно для этого вида.</p><p>«Словник» сов гораздо обширнее, и это понятно, ведь в полной темноте, когда они развивают активность, от визуальных сигналов мало проку. У филина целый набор звучаний: одно для охраны своей территории, другое для предупреждения об опасности, третье – знак беды, четвертым филин угрожает сопернику, пятое означает желание избежать конфликта, шестое выражает голод, седьмое – недовольство; добавлю к этому сложный дуэт самца и самки в брачный период.</p><p>У колибри всего две мышцы управляют почти рудиментарными «голосовыми связками» органа, которым птицы производят звуки, поэтому колибри способен издавать только писк. Сложное строение гортани скворца позволяет ему издавать несколько звуков, причем даже одновременно. Некоторые скворцы свободно подражают человеческой речи, а попугаи вообще мастера этого жанра; у них большой мускулистый язык, как у человека, так что они поистине наделены даром речи, хотя и не умеют пользоваться им для общения между собой. Помню, в гуще девственного леса мне попалась стая крикливых амазонских попугаев, один из которых поразил меня, «разговаривая» на языке макуси и «смеясь». Он явно улетел от выкормивших его индейцев и присоединился к сородичам, сохранив, так сказать, свои воспоминания.</p><p>Как уже говорилось, нужна чрезвычайно сложная сеть нервных волокон, чтобы способность производить звуки могла служить передаче мыслей. Радиотехник, впервые снявший заднюю крышку высококлассного магнитофона, не скрывает своего восхищения замечательно продуманной конструкцией. Высокоорганизованный мозг человека внушает знатоку еще большее восхищение плодом долгой эволюции, результатом многочисленных мутаций.</p><p>У шимпанзе, как у большинства приматов, есть свой «словник» – уханье, стоны, сердитые крики. Попытки побудить ручных шимпанзе говорить, произносить простые человеческие слова, ни к чему не привели. И дело не только в отсутствии нужного центра в коре головного мозга – нет анатомических предпосылок. Не подходит ни строение гортани, ни форма нёбного свода, не так расположен язык и так далее.</p><p>Есть разные гипотезы насчет того, как звуки начали ассоциироваться с определенными явлениями, стали кирпичиками речи. И вряд ли подлежит сомнению, что сначала речь была ономатопоэтической, то есть звукоподражательной.</p><p>Весьма вероятно, что комбинация звук-мысль рождена охотничьим образом жизни или, во всяком случае, получила свое развитие с его началом. Представим себе, что охотник вернулся на стоянку группы, обнаружив крупную дичь, которую не может убить без помощи других. Ему важно дать понять не только то, что предвидится добыча, но и какого она рода.</p><p>Многие танцы и игры народов первобытной культуры построены на подражании различным животным; в этом искусстве особенно преуспели индейские шаманы. Во время ночных ритуалов они обычно «вызывают» наиболее грозных обитателей леса при помощи горловых звуков, наводящих ужас на собравшихся членов племени; известно, что страх – основа многих религий.</p><p>Названия птиц у первобытных племен – яркий пример звукоподражания. Например, гарпия у макуси – «пиха»; так звучит крик голодных птенцов этого крупного орла. «Ахойо» – голос козодоя и его же название у индейцев. Слово «путуу» – имитация протяжного свиста другой ночной птицы, родственной козодою.</p><p>Звукоподражание присутствует не только в «примитивных» языках; у нас, шведов, бездна ономатопоэтических названий, в чем легко убедится всякий, знающий характерные для разных животных звуки. Да и латинское <em>Cuculus</em> воспроизводит хорошо знакомый всем голос самца кукушки.</p> <p>Аналогичных примеров много; даже при различии языков нередко можно распознать в названии какие-то типичные звуки. Так, один из видов тиранновых мухоловок известен на вест-индских островах с франкоязычным населением как «кескильди» («что он сказал?»), на Тринидаде – «кискади», в Бразилии – «бемтеви» («будь здоров!»), в Венесуэле – «Хесу фуэ» («Иисус жил»). В Суринаме, где говорят по-голландски, строго ономатопоэтическое имя этой мухоловки «кричиби». Словом, звукоподражательные наименования животных – по-прежнему интернациональное явление. И не только животных: «бибоп» – разве не меткое название рода джазовой музыки?</p><p>А такие слова, как «дудеть», «свистеть»? Всех звукоподражательных единиц речи не счесть.</p><p>Недавно я видел в Африке фильм, который, в частности, рассказывает о подлинных бушменах, «диких», а не «цивилизованных», как в телесериале Лики. Один бушмен исполнял перед несколькими мальчуганами пантомиму, с поразительной точностью воспроизводящую брачный танец страуса. И мне пришло в голову, что способность представителей линии <em>Homo</em> говорить должна быть связана именно с такими пантомимами и звукоподражанием. Думаю, наша речь основана на самых простых, «неряшливых» имитациях.</p><p>Кстати, в бушменских языках столько горловых звуков, не говоря уже о выделяемых специалистами пяти видах щелкающих, что они не похожи ни на какие другие языки.</p><p>Изоляция и приспособление бушменов к обрамляющим пустыню засушливым районам привели к тому, что здесь эволюция создала особую форму <em>Homo</em>. Или же сохранилась довольно «архаичная» форма. Стоит отметить, что бушменских женщин отличает сильное развитие подкожного жирового слоя на ягодицах – резерв, связанный с условиями жизни в пустынных областях, подобный горбам верблюда. Бушмены, как и все народы планеты, относятся к <em>Homo sapiens</em>, хотя, учитывая их специфические черты, можно представить себе более прямую связь с нашим общим прародителем – <em>Homo erectus</em>.</p><p>Когда мы говорим, смысл сказанного определяется не только подбором слов с их гласными и согласными. Замечательная шведская актриса Инга Тидблад как-то записала пластинку на тему «интонация». И показала едва ли не бесконечное разнообразие в произнесении слова «любимый». Политический деятель, не владеющий искусством интонации, обречен на неуспех у аудитории.</p><p>Уже у акурио с их весьма ограниченным словарным запасом интонация играет большую роль; то же относится к другим известным мне индейским языкам. Тому, кто знает всего несколько слов чужого языка, интонация особенно важна, чтобы понять смысл услышанного. Это касается всех языков.</p><p>Интонация важна и для некоторых птиц. Окружившая падаль стая воронов «разговаривает» прямо-таки с «человеческими» интонациями. Неудивительно, что в древности ворона наделяли сверхъестественными чертами; в скандинавской мифологии он вестник Одина. Мне много раз приходилось «подслушивать» голоса воронов, их удивительную «болтовню», и я уверен, что интонация – важнейшее средство передачи настроения этих «умных» птиц.</p><p>Известно, что собака различает слова и их смысл. Стоит вам сказать собеседнику: «Потом пойду погулять с собакой» или «Надо будет через час покормить собаку», – как смышленый пес тут же подойдет к вам, радостно виляя хвостом.</p><p>Другим животным гораздо труднее запоминать слова, они лучше понимают связанные с той или иной ситуацией жесты. Что же до присущих виду инстинктивно издаваемых звуков, то они понятны даже новорожденному детенышу.</p><p>Словом, мы вправе придавать большое значение интонации, особенно у так называемых умных животных, и в высшей степени – у человека. Как вообще два человека, говорящие на разных языках, могут уразуметь смысл произносимых слов? Мне много раз доводилось в разных странах объясняться при помощи жестов и интонаций, и в конце концов достигалось обоюдное понимание.</p><p>Интонация, звукоподражание, создающее представление о животных или о действиях («точить», «шуметь», «грохотать» и т. п.), – вот, думается мне, каркас, на котором выросла первая сигнальная система.</p><p>Наверное, уже <em>Homo erectus</em> достиг уровня горловой речи племени !кунг. Полагают, что весь речевой аппарат <em>erectus</em> был так слабо развит, что количество звуков поневоле было ограничено. Конечно, реконструкция "мягких тканей по черепу не дает совершенной точности, но она позволяет заключить, что части речевого аппарата не могли функционировать так же хорошо, как у современного человека. Не подлежит, однако, сомнению, что уже рамапитек обладал высоким нёбным сводом, а стало быть и мускулистым языком, и эта черта присуща всем гоминидам, в отличие от человекообразных обезьян. Выше я излагал свое предположение, что чмоканье и высасывание пищи из раковин на стадии полуводного образа жизни, способствовавшее развитию подвижного мускулистого языка, заложило основы современного красноречия. Но времени на это ушло немало! Вероятно, по-настоящему «заговорили» лишь представители линии <em>Homo</em>, пусть поначалу речь их была мало развита. По одной гипотезе особи <em>erectus</em> только с пяти-шести лет могли произносить членораздельные звуки, так как у более юных еще не успевали развиться важнейшие части органов речи. Из той же гипотезы следовало, что именно ограниченные речевые способности обусловили длившийся миллион лет странный застой в развитии культуры <em>erectus</em>, о чем свидетельствует неизменность каменных орудий. Кто знает? Совершенствование сигнальной системы несомненно влекло за собой дальнейшее развитие всего интеллекта.</p><p>Разумеется, о таких категориях, как разум, чрезвычайно трудно судить на основании незначительного количества окаменелостей вымершего вида. Держа в руках ископаемый череп, палеоантрополог не может, подобно Гамлету, воскликнуть: «Бедняга Йорик! Я знал его…» И все же осколки черепов могут служить путеводными нитями.</p><p>Известно, что способность к речи связана с определенными нервными центрами, прежде всего в левой части мозга, а именно – с центром Брока в лобной доле и центром Вернике в височной. Центр Брока, как полагают, координирует моторику речи со всеми необходимыми движениями мышц лица, губ, языка и гортани. Множество нервных волокон связывает этот центр с центром Вернике, где находится банк памяти для зрительных, слуховых и речевых импульсов. Он расположен вблизи так называемой угловой извилины – ассоциативного центра, где все, воспринимаемое нашими органами чувств, собирается и сопоставляется.</p> <p>И вот центры Брока и Вернике прослеживаются по отпечаткам внутри свода черепной коробки даже на фрагментах, чей возраст исчисляется миллионом лет!</p><p>Биолог Ральф Хэллоуэй сделал латексные слепки внутренней поверхности ряда черепов, в том числе ископаемых. Положительный результат получен уже для австралопитека, и чем дальше по линии гоминидов, тем явственнее отпечатки центров Брока и Вернике. Напрашивается вывод, что способность к речи возникла на ранней стадии, издаваемые звуки не только служили сигналами, но и выражали понятия.</p><p>Можно сказать, что устную речь вызвала к жизни охота. Правда, сама по себе охота обычно требует тишины, но для планирования ее нужно согласие, и тут огромную роль должна была играть речь.</p><p>Впрочем, стоит ли упирать на одни лишь утилитарные аспекты? Думаю, речь довольно скоро и в большей мере стала развиваться как «социальная функция» (скучное название приятной беседы). Если взять тасадеев, или акурио, или индейцев, работавших вместе со мной, то их беседы, часто немногословные, протекают неторопливо, с долгими паузами. Собеседники спокойно и удовлетворенно комментируют события прошедшего дня или обсуждают какое-нибудь воспоминание. Очень человеческая черта, верно?</p><p>Подобно многому другому, медленно развивающаяся (как у австралопитека с его малозаметными отпечатками речевых центров на черепной крышке) способность может в новой ситуации сыграть большую роль. Скажем, у охотников-собирателей, когда группе важно найти подходящее место для нового стойбища. Старшие, более опытные члены племени пользуются авторитетом как у акурио, так и у !кунг, хотя и не прибегают к приказам. Разум и речь, представляется мне, обостряют способности групп, общающихся между собой.</p><p>Какой народ ни возьми, из всех качеств к глупости самое презрительное отношение, зато ум и хитрость ценятся высоко. Физическая сила – фактор перевеса во всем животном мире, однако у нас она отступает на второй план. Наши сказки и предания изобилуют примерами того, как смекалка одолевает грубую силу. Впрочем, такие примеры можно найти везде, даже у первобытных племен.</p><p>Индейцы макуси рассказывают немало басен про опасного, сильного ягуара и смышленую обезьяну. Иногда это «кватта» (паукообразная обезьяна), иногда «аллуатта» (ревун). Вот две таких истории.</p><p>Одна обезьяна расхвасталась, что задаст взбучку любому ягуару. В один прекрасный день, когда она спустилась с дерева на землю, ее застиг врасплох здоровенный ягуар. Обезьяна бросилась к огромному накренившемуся камню, каких хватает на горных склонах, и уперлась в него руками.</p><p>– Слышал я, ты собиралась поколотить меня, – с язвительной ухмылкой говорит ягуар, медленно приближаясь к обезьяне. – Ну, вот он я!</p><p>– Мне сейчас не до тебя, – отвечает обезьяна. – Разве ты не видишь, что эта глыба вот-вот покатится вниз? Я с трудом ее удерживаю. Если отпущу, она нас обоих раздавит. Но ты такой силач, может быть, подержишь, пока я позову на помощь других зверей.</p><p>Ягуар упирается в камень, напрягая свои могучие мышцы, и, прежде чем этот дурень успевает сообразить, что его провели, обезьяна уже сидит высоко на дереве.</p><p>В следующий раз, когда враг застает обезьяну врасплох, она снова прибегает к хитрости.</p><p>Ягуар рычит:</p><p>– Ага, попалась! Ну, давай, покажи свою силу!</p><p>Обезьяна громко кричит в ответ:</p><p>– Ты что, не слышишь, какой ветер начинается? Вот-вот разразится страшная буря; которой все так боятся!</p><p>(Мне самому не раз доводилось наблюдать жестокие бури в дождевом лесу.)</p><p>– Будь другом, – продолжает обезьяна, – привяжи меня покрепче вон к тому толстому дереву, чтобы меня не унес ветер!</p><p>– Не тебе, сопливая, учить меня, что делать! Лучше давай-ка меня привяжи!</p><p>Сказано – сделано, обезьяна по всем правилам искусства привязывает ягуара к дереву, после чего вооружается палкой.</p><p>– А теперь получай обещанную взбучку!</p><p>Все индейцы макуси знают эти сказки и от души смеются над незадачливым ягуаром.</p><p>А я воспользуюсь случаем, отклонясь от темы, задать себе вопрос: «Что такое смех, этот присущий человеку странный звук?»</p><p>У Десмонда Морриса готова собственная гипотеза. Он считает, что «смех развился из плача». Дескать, все начинается у ребенка в «своеобразной противоречивой ситуации» из-за неких «двойственных сигналов» матери, призванных отчасти напугать (!) дитя, отчасти успокоить его. Дескать, есть «опасность, но не такая уж большая» (??!). «В результате ребенок реагирует булькающим звуком, соединяющим плач и радость узнавания матери. Эта магическая комбинация становится смехом…»</p><p>На мой взгляд, это несерьезное теоретизирование.</p><p>Рассмотрим для начала, так сказать, внешнюю сторону вопроса, физические характеристики смеха.</p><p>Что такое смех? Прерывистые горловые звуки, вызываемые короткими выдыхательными движениями. Верно?</p><p>Могу поручиться, что, если ты, подкравшись к кому-то, вдруг схватишь его (или ее) за плечи, чаще всего последует испуганная реакция в виде «короткого выдыхательного движения», этакое «Ха!». Если спугнуть самого крупного южноамериканского грызуна – капибару, он совсем по-человечески издаст такое же отрывистое «Ха!». При серьезной опасности последует целая очередь этих горловых звуков.</p><p>Сигналы тревоги в животном мире почти всегда представляют собой серию быстро повторяющихся звучаний. Яркий пример – птицы. Завидев приближающегося человека, тетеревятник мечется вокруг гнезда, крича стаккато: «Гиг-гиг-гиг-гиг-гиг!» Нечто в этом роде кричат и другие хищные птицы. Вообще, у многих птиц есть присущие каждому виду сигналы такого строя.</p><p>Прерывистые горловые звуки издают при опасности и многие млекопитающие. Длинные серии сигналов тревоги испускают преследуемые зебры. Кстати, в ту самую минуту, когда пишутся эти строки, я слышу резкие трели испуганной цейлонской пальмовой белки. Во время вылазок в здешних лесах сразу могу по повторяющимся четырехсложным крикам «Ах-ха, ах-ха!» определить, где лангуры обнаружили леопарда. Частота возбужденных криков шимпанзе безошибочно выдает их настроение.</p><p>Вернемся, все же, к человеку: каково происхождение смеха, этого странного, почти лающего звука? Вероятно, все началось как раз с сигнала тревоги.</p><p> <img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/69666_15_any2fbimgloader20.jpeg"/> </p><p>Скаля зубы, тигр демонстрирует свое оборонительное оружие</p><p>Издавая предостерегающий сигнал, возбужденный лангур оскаливает зубы. Для испуганного животного естественно демонстрировать свое оборонительное оружие, так делают многие млекопитающие, от тигра и льва до павиана и шимпанзе, и у них есть что показать: великолепные, острые, грозные клыки, какими вооружены также и большинство приматов.</p> <p>У рамапитека клыки были поскромнее, и, как мы видели выше, именно это первоначальное оружие все более теряло свой грозный вид по мере эволюции гоминидов – клыки перестали играть прежнюю устрашающую роль!</p><p>В моем представлении смех – отражение изначальной функции, рефлекторно сохранившейся и в нашем обществе. Когда двое парней бегут за девушками, увлеченные игрой, которая носит легкий сексуальный оттенок, преследуемые смеются и хихикают. То же непрерывно делают и преследователи. Естественно, при этом демонстрируются зубы, однако древний жест вряд ли способен или призван отпугнуть парней. Если девушке надоедает игра, она отнюдь не скалит свои красивые зубы, а становится серьезной, даже сердитой.</p><p>«Когда она мне улыбнулась…» В сексуальной прелюдии немалую роль играет мимика, связанная с демонстрацией зубов. Смягчить, с первого раза расположить к себе новых знакомых. Если не этим окольным путем, то как иначе распространенный в животном мире агрессивный жест мог превратиться в приветственный?</p><p>Попробую также предложить объяснение такой несомненно человеческой поведенческой черты, как плач, от которого, по Морису, произошел смех. Давайте проанализируем и это явление. Начнем с младенца, часто реагирующего плачем на происходящее.</p><p>У маленького ребенка при испуге сначала медленно опускаются вниз уголки рта. Спустя несколько секунд вы слышите плач, совсем не похожий на сигналы обиженных или чувствующих себя брошенными детенышей других приматов. Человеческое дитя кричит, «ревет» громче любых других детенышей, которые обычно издают тягучие жалобные звуки. Вот и слезы хлынули – явление, лишенное параллелей в животном мире. Нигде вы не увидите обливающегося слезами, плачущего звереныша.</p><p>Элейн Морган считает это явление аргументом в пользу предложенной Харди версии, будто полуводный образ жизни наших далеких предков был связан с морем. Она указывает, что у некоторых морских птиц, в частности у бакланов, есть своего рода слезные железы. Поскольку они ловят рыбу в соленой воде и лишены возможности пить пресную, эти железы служат для очищения крови. В специальных опытах бакланов принуждали глотать морскую воду. Тотчас из желез – своего рода наружных почек – начинала течь вдоль клюва соленая вода, которую птица стряхивала с кончика.</p><p>С незапамятных времен жизнь приспосабливалась ко всем изменяющимся условиям, однако мы знаем и примеры вполне объяснимой инерции. Так, материальные носители наследственности по-прежнему передаются сперматозоидами, сотни миллионов лет сохраняющими форму древнейших организмов – жгутиковых. Другой пример «инерции» видим в том, что соленость как морской воды, так и тканей вышедших из нее позвоночных сохраняется по сей день после всех блужданий эволюции с ее, казалось бы, бесчисленными возможностями изменить формулу.</p><p>У всех пресмыкающихся, птиц и млекопитающих кровь присолена, и чуть больше или меньше положенного – беда! Когда пациенту с помощью капельницы вводят в кровь лекарства или питательные вещества, используют физиологический раствор, содержащий также и необходимую организму соль.</p><p>Но соленость человеческих слез совсем не высока! Их задача не выносить лишнюю соль, а, скорее, сохранять нужную концентрацию – нужную для глаз.</p><p>Полуводному гоминиду было важно беречь чувствительную роговицу; неправильная концентрация соли быстро разрушила бы тонкий слой клеток. Отсюда наша способность выделять большое количество охраняющей глаза солоноватой жидкости. И возможно, я не ошибусь, предположив, что потомок икспитека подвергался серьезной опасности чаще, чем детеныши других приматов. Оступившись в воде, он громко кричал, призывая на помощь, и железы его мгновенно восстанавливали нужную соленость влаги на роговице и в чувствительном носу, через который тоже выливаются слезы.</p><p>После этого отступления вернемся к орудию разума – речи! Кем-то сказано, что речь понадобилась, в частности, для того, чтобы делиться тем, что умели делать руки. Мне же снова вспоминается одна картина; кстати, она запечатлена и на кинопленке. Из кусков дерева и веревочек индеец акурио смастерил предельно простой ткацкий станок, чтобы изготовить полоску ткани для защиты пениса. Перед ним сидит мальчуган и повторяет в воздухе пальцами все наблюдаемые им движения. Идиллическая картина – и немая. Наблюдать и копировать – лучший способ учиться для юного индейца.</p><p>Вероятно, речь, первоначально состоявшая из звукоподражаний, постепенно расширяла сферу своего применения, служа средством общения в группе, вынужденной приспосабливаться к все сильнее изменяющимся условиям. Австралопитеки <em>afarensis</em>, <em>africanus</em>, <em>boisei</em>, <em>robustus</em> (примем здесь это деление) подолгу, иные сотни тысяч лет, жили в почти однородной среде. А вот <em>Homo erectus</em> подвергался суровым испытаниям, когда во время ледниковых эпох менялись и среда и прочие условия. Тут для выживания нужно было не только, чтобы индивид хорошо соображал, требовалось взаимопонимание внутри группы. В беседах обобщался собранный опыт, копился «информационный банк». Важно было, например, договориться, куда переходить, оставляя прежнюю стоянку. Старшие становились «узлами памяти», пережитое ими могло пригодиться группе и как подсказка, и как предостережение. В отличие от других приматов, у которых старшие, физически более слабые особи проигрывали в борьбе за превосходство, у <em>Homo</em> на тысячи лет утвердился неведомый остальным приматам авторитет мудрости. Правда, у горилл заправляет самец постарше, с серебристой полосой на спине (ее хватило бы на много украшающих мужчин седых висков); так ведь он же самый крупный и сильный в стае.</p><p>Для новой системы сигналов, называемой нами речью, примечательно то, что она отнюдь не ограничена жесткими рамками передаваемой из поколения в поколение постоянной лексики. У других животных определенные звуковые сигналы одни и те же для всех представителей данного вида. Конечно, у птиц, например у зяблика и певчего дрозда, могут быть «диалекты», в разных местах они поют по-разному, и есть птенцы, которые должны услышать голос взрослой птицы, чтобы начать воспроизводить типичные для вида звучания. Но речь идет о незначительных различиях, набор сигналов невелик. У людей ребенок каждый год заучивает тысячи новых слов, и это совсем другие слова, нежели те, что заучиваются детьми в другом языковом регионе.</p> <p>Мы видим, как у приматов «наследуемый интеллект» все больше заменяется «индивидуальным интеллектом» (оба термина мои), способностью в конкретной ситуации использовать весь комплекс индивидуально накопленного опыта. Чем выше по генеалогическому древу приматов, тем больше инстинктов выбраковывается. Молодой горилла, выращенный в зоопарке вне стаи с ее сложной поведенческой системой, не может даже спариваться с самкой – не знает, как это делается! Правда, говорят, что дело можно поправить, показав ему соответствующий фильм. Один из редких случаев, когда может быть прок от порнофильма…</p><p>Таким образом, в роду <em>Homo</em> одна из серий экспериментов природы породила чрезвычайно эффективную комбинацию! Небольшой набор инстинктивных действий, но активное накопление данных каждым индивидом и сложение общего багажа знаний группы! Больше того, в багаж входят знания, добытые усопшими членами коллектива! Начинает собираться реальное знание о давних событиях; вместе с тем, рассказываются сказки, предания и легенды. Накопление информации – вот секрет стремительного развития нашей техники и культуры по сей день. Письменное слово и основанная на нем литература направили развивающуюся линию гоминидов по пути, который ныне с помощью вычислительных машин завел нас так далеко, что даже страшно. Можно сказать, что все мировосприятие современного человека основано на такой высокой технике, что лишь очень немногим (если вообще такие есть) известна теоретическая подоплека всех наших изощренных вспомогательных средств.</p><p>А ведь если подумать, в какой мере блестящие результаты обусловлены незначительно возросшим объемом человеческого мозга? Такие, как полеты в космос или автоматические зонды. Гораздо меньше, чем нам, пожалуй, представляется. Просто вычислительная техника стала вровень со способностями мозга, а то и превзошла их.</p> <br/><br/> </section> </article></html>	Глава 14 Homo erectus. Развитие мозга. Зарождение речи. Интонации. Речевые центры. Глупость и ум. Смех—плач, их происхождение. Обмен информацией в группе. Глава 14 Homo erectus. Развитие мозга. Зарождение речи. Интонации. Речевые центры. Глупость и ум. Смех—плач, их происхождение. Обмен информацией в группе. Homo erectus оказался весьма пластичным «прачеловеком»: за миллион с лишним лет своего существования он все время приспосабливался к новым условиям, вышел из тропиков и расселился в не очень милостивых к безволосому примату областях с суровым климатом. Оставленные им следы рисуют образ жизни собирателя-охотника, черты которого, строго говоря, можно наблюдать по сей день, особенно в обществах, совсем недавно, за одно столетие, подмятых напором нашей металломашинной культуры. Как же выглядела эта преуспевающая ветвь на древе Homo? Выше сказано, что erectus, почти не изменяясь, продержался на Земле больше миллиона лет. Что происходило на путях эволюции после того, как один из представителей линии австралопитеков начал расширять и лобные доли мозга, и свои виды на будущее? Давно установлено, что прямохождение намного опередило по времени развитие мозга. Словно прямоходящий гоминид только и ждал минуты, когда его посетит озарение. Находки Лики обеспечивают нам особенно хорошую возможность проследить увеличение объема мозга у представителей линии Homo. Но дело не только в количественном росте, главное – все более тонкая организация. Что же происходило, если говорить о количестве и качестве? Что могло выкристаллизоваться за низким лбом erectus в ходе длительной эволюции? У современного Homo sapiens в командной части головного мозга, а именно в коре, около восьми миллиардов нервных клеток. Правое и левое полушария разделены на лобные, теменные, затылочные и височные доли – несложное деление, но куда как сложнее, если это вообще возможно, для человеческого разума постичь фантастическую скорость, с какой мозг обрабатывает несметное число данных. Говоря о «росте мозга», мы подразумеваем именно эту, у остальных представителей животного мира плохо развитую часть – кору, которая обогащалась новыми отделами, все более крупными и сложными центрами толкования как внешних воздействий, так и импульсов, поставляемых памятью. Словом, речь идет об исполинском комплексе непостижимого в сущности множества клеток. Новая современная техника открыла поразительные возможности для исследования. Позитронный томограф позволяет наблюдать обмен веществ в живом, действующем мозге. В кровь вводится радиоактивный изотоп в соединении, скажем, с молекулой глюкозы. Распадаясь, изотоп испускает позитроны, которые дают слабые вспышки гамма-излучения. Вспышек больше там, где больше крови с глюкозой, а ее больше в работающих в данный момент участках мозга. Такой способ позволяет видеть трехмерный «ландшафт» с бесконечными вариациями. В частности, специалисты достаточно ясно представляют себе, как взаимодействуют функции, от которых зависит способность человека выражать словами мысль. Хотя, в сущности, нашу речь иначе как чудом не назовешь. Наша своеобразная сигнальная система с ее бесконечными возможностями – основа уникального развития человека от Homo habilis до Homo erectus и дальше до Homo sapiens. «В начале было слово». Библейская цитата приобретает иной, новый смысл. Слово – удивительный, высший этап развития простой поначалу сигнальной системы, сложившейся у большинства высокоразвитых организмов. В соответствии, так сказать, с их потребностями. У разных видов поистине разные потребности. Сравнивая репертуар птиц, видим, например, что сапсан издает, строго говоря, лишь один звук, хриплое «кьяк-кьяк-кьяк». У этого звука две функции. Протяжное «кьяк-кьяк» означает, что птенец или насиживающая яйца самка требуют корм. Частое – сигнал тревоги. Вот и все, что нужно для этого вида. «Словник» сов гораздо обширнее, и это понятно, ведь в полной темноте, когда они развивают активность, от визуальных сигналов мало проку. У филина целый набор звучаний: одно для охраны своей территории, другое для предупреждения об опасности, третье – знак беды, четвертым филин угрожает сопернику, пятое означает желание избежать конфликта, шестое выражает голод, седьмое – недовольство; добавлю к этому сложный дуэт самца и самки в брачный период. У колибри всего две мышцы управляют почти рудиментарными «голосовыми связками» органа, которым птицы производят звуки, поэтому колибри способен издавать только писк. Сложное строение гортани скворца позволяет ему издавать несколько звуков, причем даже одновременно. Некоторые скворцы свободно подражают человеческой речи, а попугаи вообще мастера этого жанра; у них большой мускулистый язык, как у человека, так что они поистине наделены даром речи, хотя и не умеют пользоваться им для общения между собой. Помню, в гуще девственного леса мне попалась стая крикливых амазонских попугаев, один из которых поразил меня, «разговаривая» на языке макуси и «смеясь». Он явно улетел от выкормивших его индейцев и присоединился к сородичам, сохранив, так сказать, свои воспоминания. Как уже говорилось, нужна чрезвычайно сложная сеть нервных волокон, чтобы способность производить звуки могла служить передаче мыслей. Радиотехник, впервые снявший заднюю крышку высококлассного магнитофона, не скрывает своего восхищения замечательно продуманной конструкцией. Высокоорганизованный мозг человека внушает знатоку еще большее восхищение плодом долгой эволюции, результатом многочисленных мутаций. У шимпанзе, как у большинства приматов, есть свой «словник» – уханье, стоны, сердитые крики. Попытки побудить ручных шимпанзе говорить, произносить простые человеческие слова, ни к чему не привели. И дело не только в отсутствии нужного центра в коре головного мозга – нет анатомических предпосылок. Не подходит ни строение гортани, ни форма нёбного свода, не так расположен язык и так далее. Есть разные гипотезы насчет того, как звуки начали ассоциироваться с определенными явлениями, стали кирпичиками речи. И вряд ли подлежит сомнению, что сначала речь была ономатопоэтической, то есть звукоподражательной. Весьма вероятно, что комбинация звук-мысль рождена охотничьим образом жизни или, во всяком случае, получила свое развитие с его началом. Представим себе, что охотник вернулся на стоянку группы, обнаружив крупную дичь, которую не может убить без помощи других. Ему важно дать понять не только то, что предвидится добыча, но и какого она рода. Многие танцы и игры народов первобытной культуры построены на подражании различным животным; в этом искусстве особенно преуспели индейские шаманы. Во время ночных ритуалов они обычно «вызывают» наиболее грозных обитателей леса при помощи горловых звуков, наводящих ужас на собравшихся членов племени; известно, что страх – основа многих религий. Названия птиц у первобытных племен – яркий пример звукоподражания. Например, гарпия у макуси – «пиха»; так звучит крик голодных птенцов этого крупного орла. «Ахойо» – голос козодоя и его же название у индейцев. Слово «путуу» – имитация протяжного свиста другой ночной птицы, родственной козодою. Звукоподражание присутствует не только в «примитивных» языках; у нас, шведов, бездна ономатопоэтических названий, в чем легко убедится всякий, знающий характерные для разных животных звуки. Да и латинское Cuculus воспроизводит хорошо знакомый всем голос самца кукушки. Аналогичных примеров много; даже при различии языков нередко можно распознать в названии какие-то типичные звуки. Так, один из видов тиранновых мухоловок известен на вест-индских островах с франкоязычным населением как «кескильди» («что он сказал?»), на Тринидаде – «кискади», в Бразилии – «бемтеви» («будь здоров!»), в Венесуэле – «Хесу фуэ» («Иисус жил»). В Суринаме, где говорят по-голландски, строго ономатопоэтическое имя этой мухоловки «кричиби». Словом, звукоподражательные наименования животных – по-прежнему интернациональное явление. И не только животных: «бибоп» – разве не меткое название рода джазовой музыки? А такие слова, как «дудеть», «свистеть»? Всех звукоподражательных единиц речи не счесть. Недавно я видел в Африке фильм, который, в частности, рассказывает о подлинных бушменах, «диких», а не «цивилизованных», как в телесериале Лики. Один бушмен исполнял перед несколькими мальчуганами пантомиму, с поразительной точностью воспроизводящую брачный танец страуса. И мне пришло в голову, что способность представителей линии Homo говорить должна быть связана именно с такими пантомимами и звукоподражанием. Думаю, наша речь основана на самых простых, «неряшливых» имитациях. Кстати, в бушменских языках столько горловых звуков, не говоря уже о выделяемых специалистами пяти видах щелкающих, что они не похожи ни на какие другие языки. Изоляция и приспособление бушменов к обрамляющим пустыню засушливым районам привели к тому, что здесь эволюция создала особую форму Homo. Или же сохранилась довольно «архаичная» форма. Стоит отметить, что бушменских женщин отличает сильное развитие подкожного жирового слоя на ягодицах – резерв, связанный с условиями жизни в пустынных областях, подобный горбам верблюда. Бушмены, как и все народы планеты, относятся к Homo sapiens, хотя, учитывая их специфические черты, можно представить себе более прямую связь с нашим общим прародителем – Homo erectus. Когда мы говорим, смысл сказанного определяется не только подбором слов с их гласными и согласными. Замечательная шведская актриса Инга Тидблад как-то записала пластинку на тему «интонация». И показала едва ли не бесконечное разнообразие в произнесении слова «любимый». Политический деятель, не владеющий искусством интонации, обречен на неуспех у аудитории. Уже у акурио с их весьма ограниченным словарным запасом интонация играет большую роль; то же относится к другим известным мне индейским языкам. Тому, кто знает всего несколько слов чужого языка, интонация особенно важна, чтобы понять смысл услышанного. Это касается всех языков. Интонация важна и для некоторых птиц. Окружившая падаль стая воронов «разговаривает» прямо-таки с «человеческими» интонациями. Неудивительно, что в древности ворона наделяли сверхъестественными чертами; в скандинавской мифологии он вестник Одина. Мне много раз приходилось «подслушивать» голоса воронов, их удивительную «болтовню», и я уверен, что интонация – важнейшее средство передачи настроения этих «умных» птиц. Известно, что собака различает слова и их смысл. Стоит вам сказать собеседнику: «Потом пойду погулять с собакой» или «Надо будет через час покормить собаку», – как смышленый пес тут же подойдет к вам, радостно виляя хвостом. Другим животным гораздо труднее запоминать слова, они лучше понимают связанные с той или иной ситуацией жесты. Что же до присущих виду инстинктивно издаваемых звуков, то они понятны даже новорожденному детенышу. Словом, мы вправе придавать большое значение интонации, особенно у так называемых умных животных, и в высшей степени – у человека. Как вообще два человека, говорящие на разных языках, могут уразуметь смысл произносимых слов? Мне много раз доводилось в разных странах объясняться при помощи жестов и интонаций, и в конце концов достигалось обоюдное понимание. Интонация, звукоподражание, создающее представление о животных или о действиях («точить», «шуметь», «грохотать» и т. п.), – вот, думается мне, каркас, на котором выросла первая сигнальная система. Наверное, уже Homo erectus достиг уровня горловой речи племени !кунг. Полагают, что весь речевой аппарат erectus был так слабо развит, что количество звуков поневоле было ограничено. Конечно, реконструкция "мягких тканей по черепу не дает совершенной точности, но она позволяет заключить, что части речевого аппарата не могли функционировать так же хорошо, как у современного человека. Не подлежит, однако, сомнению, что уже рамапитек обладал высоким нёбным сводом, а стало быть и мускулистым языком, и эта черта присуща всем гоминидам, в отличие от человекообразных обезьян. Выше я излагал свое предположение, что чмоканье и высасывание пищи из раковин на стадии полуводного образа жизни, способствовавшее развитию подвижного мускулистого языка, заложило основы современного красноречия. Но времени на это ушло немало! Вероятно, по-настоящему «заговорили» лишь представители линии Homo, пусть поначалу речь их была мало развита. По одной гипотезе особи erectus только с пяти-шести лет могли произносить членораздельные звуки, так как у более юных еще не успевали развиться важнейшие части органов речи. Из той же гипотезы следовало, что именно ограниченные речевые способности обусловили длившийся миллион лет странный застой в развитии культуры erectus, о чем свидетельствует неизменность каменных орудий. Кто знает? Совершенствование сигнальной системы несомненно влекло за собой дальнейшее развитие всего интеллекта. Разумеется, о таких категориях, как разум, чрезвычайно трудно судить на основании незначительного количества окаменелостей вымершего вида. Держа в руках ископаемый череп, палеоантрополог не может, подобно Гамлету, воскликнуть: «Бедняга Йорик! Я знал его…» И все же осколки черепов могут служить путеводными нитями. Известно, что способность к речи связана с определенными нервными центрами, прежде всего в левой части мозга, а именно – с центром Брока в лобной доле и центром Вернике в височной. Центр Брока, как полагают, координирует моторику речи со всеми необходимыми движениями мышц лица, губ, языка и гортани. Множество нервных волокон связывает этот центр с центром Вернике, где находится банк памяти для зрительных, слуховых и речевых импульсов. Он расположен вблизи так называемой угловой извилины – ассоциативного центра, где все, воспринимаемое нашими органами чувств, собирается и сопоставляется. И вот центры Брока и Вернике прослеживаются по отпечаткам внутри свода черепной коробки даже на фрагментах, чей возраст исчисляется миллионом лет! Биолог Ральф Хэллоуэй сделал латексные слепки внутренней поверхности ряда черепов, в том числе ископаемых. Положительный результат получен уже для австралопитека, и чем дальше по линии гоминидов, тем явственнее отпечатки центров Брока и Вернике. Напрашивается вывод, что способность к речи возникла на ранней стадии, издаваемые звуки не только служили сигналами, но и выражали понятия. Можно сказать, что устную речь вызвала к жизни охота. Правда, сама по себе охота обычно требует тишины, но для планирования ее нужно согласие, и тут огромную роль должна была играть речь. Впрочем, стоит ли упирать на одни лишь утилитарные аспекты? Думаю, речь довольно скоро и в большей мере стала развиваться как «социальная функция» (скучное название приятной беседы). Если взять тасадеев, или акурио, или индейцев, работавших вместе со мной, то их беседы, часто немногословные, протекают неторопливо, с долгими паузами. Собеседники спокойно и удовлетворенно комментируют события прошедшего дня или обсуждают какое-нибудь воспоминание. Очень человеческая черта, верно? Подобно многому другому, медленно развивающаяся (как у австралопитека с его малозаметными отпечатками речевых центров на черепной крышке) способность может в новой ситуации сыграть большую роль. Скажем, у охотников-собирателей, когда группе важно найти подходящее место для нового стойбища. Старшие, более опытные члены племени пользуются авторитетом как у акурио, так и у !кунг, хотя и не прибегают к приказам. Разум и речь, представляется мне, обостряют способности групп, общающихся между собой. Какой народ ни возьми, из всех качеств к глупости самое презрительное отношение, зато ум и хитрость ценятся высоко. Физическая сила – фактор перевеса во всем животном мире, однако у нас она отступает на второй план. Наши сказки и предания изобилуют примерами того, как смекалка одолевает грубую силу. Впрочем, такие примеры можно найти везде, даже у первобытных племен. Индейцы макуси рассказывают немало басен про опасного, сильного ягуара и смышленую обезьяну. Иногда это «кватта» (паукообразная обезьяна), иногда «аллуатта» (ревун). Вот две таких истории. Одна обезьяна расхвасталась, что задаст взбучку любому ягуару. В один прекрасный день, когда она спустилась с дерева на землю, ее застиг врасплох здоровенный ягуар. Обезьяна бросилась к огромному накренившемуся камню, каких хватает на горных склонах, и уперлась в него руками. – Слышал я, ты собиралась поколотить меня, – с язвительной ухмылкой говорит ягуар, медленно приближаясь к обезьяне. – Ну, вот он я! – Мне сейчас не до тебя, – отвечает обезьяна. – Разве ты не видишь, что эта глыба вот-вот покатится вниз? Я с трудом ее удерживаю. Если отпущу, она нас обоих раздавит. Но ты такой силач, может быть, подержишь, пока я позову на помощь других зверей. Ягуар упирается в камень, напрягая свои могучие мышцы, и, прежде чем этот дурень успевает сообразить, что его провели, обезьяна уже сидит высоко на дереве. В следующий раз, когда враг застает обезьяну врасплох, она снова прибегает к хитрости. Ягуар рычит: – Ага, попалась! Ну, давай, покажи свою силу! Обезьяна громко кричит в ответ: – Ты что, не слышишь, какой ветер начинается? Вот-вот разразится страшная буря; которой все так боятся! (Мне самому не раз доводилось наблюдать жестокие бури в дождевом лесу.) – Будь другом, – продолжает обезьяна, – привяжи меня покрепче вон к тому толстому дереву, чтобы меня не унес ветер! – Не тебе, сопливая, учить меня, что делать! Лучше давай-ка меня привяжи! Сказано – сделано, обезьяна по всем правилам искусства привязывает ягуара к дереву, после чего вооружается палкой. – А теперь получай обещанную взбучку! Все индейцы макуси знают эти сказки и от души смеются над незадачливым ягуаром. А я воспользуюсь случаем, отклонясь от темы, задать себе вопрос: «Что такое смех, этот присущий человеку странный звук?» У Десмонда Морриса готова собственная гипотеза. Он считает, что «смех развился из плача». Дескать, все начинается у ребенка в «своеобразной противоречивой ситуации» из-за неких «двойственных сигналов» матери, призванных отчасти напугать (!) дитя, отчасти успокоить его. Дескать, есть «опасность, но не такая уж большая» (??!). «В результате ребенок реагирует булькающим звуком, соединяющим плач и радость узнавания матери. Эта магическая комбинация становится смехом…» На мой взгляд, это несерьезное теоретизирование. Рассмотрим для начала, так сказать, внешнюю сторону вопроса, физические характеристики смеха. Что такое смех? Прерывистые горловые звуки, вызываемые короткими выдыхательными движениями. Верно? Могу поручиться, что, если ты, подкравшись к кому-то, вдруг схватишь его (или ее) за плечи, чаще всего последует испуганная реакция в виде «короткого выдыхательного движения», этакое «Ха!». Если спугнуть самого крупного южноамериканского грызуна – капибару, он совсем по-человечески издаст такое же отрывистое «Ха!». При серьезной опасности последует целая очередь этих горловых звуков. Сигналы тревоги в животном мире почти всегда представляют собой серию быстро повторяющихся звучаний. Яркий пример – птицы. Завидев приближающегося человека, тетеревятник мечется вокруг гнезда, крича стаккато: «Гиг-гиг-гиг-гиг-гиг!» Нечто в этом роде кричат и другие хищные птицы. Вообще, у многих птиц есть присущие каждому виду сигналы такого строя. Прерывистые горловые звуки издают при опасности и многие млекопитающие. Длинные серии сигналов тревоги испускают преследуемые зебры. Кстати, в ту самую минуту, когда пишутся эти строки, я слышу резкие трели испуганной цейлонской пальмовой белки. Во время вылазок в здешних лесах сразу могу по повторяющимся четырехсложным крикам «Ах-ха, ах-ха!» определить, где лангуры обнаружили леопарда. Частота возбужденных криков шимпанзе безошибочно выдает их настроение. Вернемся, все же, к человеку: каково происхождение смеха, этого странного, почти лающего звука? Вероятно, все началось как раз с сигнала тревоги. Скаля зубы, тигр демонстрирует свое оборонительное оружие Издавая предостерегающий сигнал, возбужденный лангур оскаливает зубы. Для испуганного животного естественно демонстрировать свое оборонительное оружие, так делают многие млекопитающие, от тигра и льва до павиана и шимпанзе, и у них есть что показать: великолепные, острые, грозные клыки, какими вооружены также и большинство приматов. У рамапитека клыки были поскромнее, и, как мы видели выше, именно это первоначальное оружие все более теряло свой грозный вид по мере эволюции гоминидов – клыки перестали играть прежнюю устрашающую роль! В моем представлении смех – отражение изначальной функции, рефлекторно сохранившейся и в нашем обществе. Когда двое парней бегут за девушками, увлеченные игрой, которая носит легкий сексуальный оттенок, преследуемые смеются и хихикают. То же непрерывно делают и преследователи. Естественно, при этом демонстрируются зубы, однако древний жест вряд ли способен или призван отпугнуть парней. Если девушке надоедает игра, она отнюдь не скалит свои красивые зубы, а становится серьезной, даже сердитой. «Когда она мне улыбнулась…» В сексуальной прелюдии немалую роль играет мимика, связанная с демонстрацией зубов. Смягчить, с первого раза расположить к себе новых знакомых. Если не этим окольным путем, то как иначе распространенный в животном мире агрессивный жест мог превратиться в приветственный? Попробую также предложить объяснение такой несомненно человеческой поведенческой черты, как плач, от которого, по Морису, произошел смех. Давайте проанализируем и это явление. Начнем с младенца, часто реагирующего плачем на происходящее. У маленького ребенка при испуге сначала медленно опускаются вниз уголки рта. Спустя несколько секунд вы слышите плач, совсем не похожий на сигналы обиженных или чувствующих себя брошенными детенышей других приматов. Человеческое дитя кричит, «ревет» громче любых других детенышей, которые обычно издают тягучие жалобные звуки. Вот и слезы хлынули – явление, лишенное параллелей в животном мире. Нигде вы не увидите обливающегося слезами, плачущего звереныша. Элейн Морган считает это явление аргументом в пользу предложенной Харди версии, будто полуводный образ жизни наших далеких предков был связан с морем. Она указывает, что у некоторых морских птиц, в частности у бакланов, есть своего рода слезные железы. Поскольку они ловят рыбу в соленой воде и лишены возможности пить пресную, эти железы служат для очищения крови. В специальных опытах бакланов принуждали глотать морскую воду. Тотчас из желез – своего рода наружных почек – начинала течь вдоль клюва соленая вода, которую птица стряхивала с кончика. С незапамятных времен жизнь приспосабливалась ко всем изменяющимся условиям, однако мы знаем и примеры вполне объяснимой инерции. Так, материальные носители наследственности по-прежнему передаются сперматозоидами, сотни миллионов лет сохраняющими форму древнейших организмов – жгутиковых. Другой пример «инерции» видим в том, что соленость как морской воды, так и тканей вышедших из нее позвоночных сохраняется по сей день после всех блужданий эволюции с ее, казалось бы, бесчисленными возможностями изменить формулу. У всех пресмыкающихся, птиц и млекопитающих кровь присолена, и чуть больше или меньше положенного – беда! Когда пациенту с помощью капельницы вводят в кровь лекарства или питательные вещества, используют физиологический раствор, содержащий также и необходимую организму соль. Но соленость человеческих слез совсем не высока! Их задача не выносить лишнюю соль, а, скорее, сохранять нужную концентрацию – нужную для глаз. Полуводному гоминиду было важно беречь чувствительную роговицу; неправильная концентрация соли быстро разрушила бы тонкий слой клеток. Отсюда наша способность выделять большое количество охраняющей глаза солоноватой жидкости. И возможно, я не ошибусь, предположив, что потомок икспитека подвергался серьезной опасности чаще, чем детеныши других приматов. Оступившись в воде, он громко кричал, призывая на помощь, и железы его мгновенно восстанавливали нужную соленость влаги на роговице и в чувствительном носу, через который тоже выливаются слезы. После этого отступления вернемся к орудию разума – речи! Кем-то сказано, что речь понадобилась, в частности, для того, чтобы делиться тем, что умели делать руки. Мне же снова вспоминается одна картина; кстати, она запечатлена и на кинопленке. Из кусков дерева и веревочек индеец акурио смастерил предельно простой ткацкий станок, чтобы изготовить полоску ткани для защиты пениса. Перед ним сидит мальчуган и повторяет в воздухе пальцами все наблюдаемые им движения. Идиллическая картина – и немая. Наблюдать и копировать – лучший способ учиться для юного индейца. Вероятно, речь, первоначально состоявшая из звукоподражаний, постепенно расширяла сферу своего применения, служа средством общения в группе, вынужденной приспосабливаться к все сильнее изменяющимся условиям. Австралопитеки afarensis, africanus, boisei, robustus (примем здесь это деление) подолгу, иные сотни тысяч лет, жили в почти однородной среде. А вот Homo erectus подвергался суровым испытаниям, когда во время ледниковых эпох менялись и среда и прочие условия. Тут для выживания нужно было не только, чтобы индивид хорошо соображал, требовалось взаимопонимание внутри группы. В беседах обобщался собранный опыт, копился «информационный банк». Важно было, например, договориться, куда переходить, оставляя прежнюю стоянку. Старшие становились «узлами памяти», пережитое ими могло пригодиться группе и как подсказка, и как предостережение. В отличие от других приматов, у которых старшие, физически более слабые особи проигрывали в борьбе за превосходство, у Homo на тысячи лет утвердился неведомый остальным приматам авторитет мудрости. Правда, у горилл заправляет самец постарше, с серебристой полосой на спине (ее хватило бы на много украшающих мужчин седых висков); так ведь он же самый крупный и сильный в стае. Для новой системы сигналов, называемой нами речью, примечательно то, что она отнюдь не ограничена жесткими рамками передаваемой из поколения в поколение постоянной лексики. У других животных определенные звуковые сигналы одни и те же для всех представителей данного вида. Конечно, у птиц, например у зяблика и певчего дрозда, могут быть «диалекты», в разных местах они поют по-разному, и есть птенцы, которые должны услышать голос взрослой птицы, чтобы начать воспроизводить типичные для вида звучания. Но речь идет о незначительных различиях, набор сигналов невелик. У людей ребенок каждый год заучивает тысячи новых слов, и это совсем другие слова, нежели те, что заучиваются детьми в другом языковом регионе. Мы видим, как у приматов «наследуемый интеллект» все больше заменяется «индивидуальным интеллектом» (оба термина мои), способностью в конкретной ситуации использовать весь комплекс индивидуально накопленного опыта. Чем выше по генеалогическому древу приматов, тем больше инстинктов выбраковывается. Молодой горилла, выращенный в зоопарке вне стаи с ее сложной поведенческой системой, не может даже спариваться с самкой – не знает, как это делается! Правда, говорят, что дело можно поправить, показав ему соответствующий фильм. Один из редких случаев, когда может быть прок от порнофильма… Таким образом, в роду Homo одна из серий экспериментов природы породила чрезвычайно эффективную комбинацию! Небольшой набор инстинктивных действий, но активное накопление данных каждым индивидом и сложение общего багажа знаний группы! Больше того, в багаж входят знания, добытые усопшими членами коллектива! Начинает собираться реальное знание о давних событиях; вместе с тем, рассказываются сказки, предания и легенды. Накопление информации – вот секрет стремительного развития нашей техники и культуры по сей день. Письменное слово и основанная на нем литература направили развивающуюся линию гоминидов по пути, который ныне с помощью вычислительных машин завел нас так далеко, что даже страшно. Можно сказать, что все мировосприятие современного человека основано на такой высокой технике, что лишь очень немногим (если вообще такие есть) известна теоретическая подоплека всех наших изощренных вспомогательных средств. А ведь если подумать, в какой мере блестящие результаты обусловлены незначительно возросшим объемом человеческого мозга? Такие, как полеты в космос или автоматические зонды. Гораздо меньше, чем нам, пожалуй, представляется. Просто вычислительная техника стала вровень со способностями мозга, а то и превзошла их.	false
ЧЕЛОВЕК - ты, я и первозданный	Линдблад Ян	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Глава 11 Датировка Люси. Почему она была прямоходящая? Сканирующий электронный микроскоп и характер стертости зубов. «Сосать – чмокать». Родственные связи гоминидов. Начальная фаза охоты. Смертельный удар.</h1> <section class="px3 mb4"> <p>Глава 11</p> <p>Датировка Люси.</p> <p>Почему она была прямоходящая?</p> <p>Сканирующий электронный микроскоп</p> <p>и характер стертости зубов.</p> <p>«Сосать – чмокать».</p> <p>Родственные связи гоминидов.</p> <p>Начальная фаза охоты.</p> <p>Смертельный удар.</p> <p>Датировка Люси и других представителей ее вида произведена с особой тщательностью, практически исключающей ошибки. Тут потрудились многие специалисты. Основательно изучена геология в районе находок. Данные проверены и, где надо, исправлены с учетом палеомагнитных исследований горных пород. Применялся калий-аргоновый метод с исключением всех сомнительных материалов; использовался и особый метод датировки, на атомном уровне! Мелкие кристаллы циркона шлифуют так, чтобы поверхность стала прозрачной, после чего внутри кристалла можно видеть следы деления радиоактивных атомов урана-238, период полураспада которого измеряется миллиардами лет.</p><p>Когда находят кости хорошо известных видов, по ним, естественно, можно также определить возраст соседствующих находок, например, окаменелостей <em>afarensis</em>, тем более что эволюция млекопитающих шла достаточно быстро и виды «прописаны» в четко установленных временных рамках. Так, один из участвовавших в работе исследователей, специалист по древним предкам свиней, сопоставлял костный материал из района работ Джохэнсона и из Олдувая, а также других районов Восточной Африки. Естественно, один и тот же вид должен был обитать в одно и то же время в неизолированных сходных областях; отсюда надежный материал для сравнительной датировки.</p> <p>Семь лет копились различные данные по районам эфиопских находок. В итоге пришли к выводу, что Люси жила три с половиной миллиона лет назад, а некоторым окаменелостям <em>afarensis</em> по меньшей мере 3,7 миллиона лет!</p><p>О самом начале вида пока ничего не известно; возможно, новые находки скажут что-нибудь о его существовании за пределами четырех миллионов лет. Дон Джохэнсон поставил себе задачей заполнить лишенную ископаемых «черную дыру».</p><p>Что до зубов <em>afarensis</em>, то они очень похожи на зубы рамапитека, который, как мы говорили, исчез из «списка личного состава» восемь миллионов лет назад.</p><p>Что еще нам известно о возможных чертах сходства? От Люси и ее сородичей дошли до нас первые сколько-нибудь сохранные скелеты гоминидов; скелет рамапитека еще предстоит найти. Этот вид был распространен чрезвычайно широко, от Европы до Китая. Где-нибудь должен же хорониться поддающийся определению костяк, если мы располагаем полными скелетами динозавров!</p><p>Рамапитек обитал в лесах, это известно благодаря найденным вместе с его костями кускам окаменелого дерева и характерной для каждого растительного вида пыльце. В саванновой среде кости рамапитека не обнаружены.</p><p>Подобно видам, занимающим сегодня ту же нишу, – макаку-крабоеду и носачу – рамапитек (если хотите, икспитек), очевидно, начал осваивать ресурсы водоемов там, где реки были окаймлены лесами. Так, установлено, что в Китае представители этого вида обитали в болотистом (так называемом буроугольном) лесу.</p><p>До сих пор моя гипотеза согласуется с тем, что нам известно об этом нашем предшественнике. Предложенные мной ступени развития икспитека вполне могли привести к той форме, которая однажды прошлась по вулканическому пеплу и которую вместе с Люси и ее родичами поименовали <em>Australopithecus afarensis</em>.</p><p>Следы на пепле ясно говорят, что стопа этого существа была хорошо приспособлена для прямохождения.</p><p>Правда, большой палец не так сильно развит, как у современного человека, прилежного ходока. Оуэн Лавджой, тщательно исследовавший кости стопы, считает, в частности, что легкий изгиб плюсневых костей говорит о «приспособлении для ходьбы по рыхлой, песчаной почве». Что как нельзя лучше подходит для вида, привязанного к реке.</p><p>Если бы предки человека сразу приспосабливались к передвижениям в саванне, стопа должна была измениться сильнее. Интересно отметить, что, по данным Харди, у довольно большого процента детей (9 процентов мальчиков и 6,6 процента девочек) наблюдается перепонка между вторым и третьим пальцами стопы. А у некоторых исследованных им младенцев перепонки были между всеми пальцами! Большая кожная складка между большим и указательным пальцами руки тоже напоминает плавательную перепонку, особенно если сравнить с торчащим большим пальцем человекообразной обезьяны. Наша стопа приспособлена не только для ходьбы по речному гравию – вряд ли Джонни Вайссмюллер смог бы так великолепно плавать кролем, не будь его ступни похожи на плавники. И хотя нам не дано проверить в воде ступню <em>afarensis</em>, я, большой любитель подводного плавания, полагаю, что равные по длине пальцы ног этого нашего предка еще –лучше выполняли роль плавников.</p><p>Но если вид был приспособлен для полуводного образа жизни, почему же описанная выше троица шагала по вулканическому пеплу?</p><p>Давайте рассмотрим одну параллель.</p><p>Когда у рыб начали развиваться более тугие плавники – с пятью опорными лучами, давшими начало пяти пальцам наших рук и ног, – это происходило вовсе не потому, что рыбы готовились покинуть воду. Просто им так удобнее было перебираться по суше в другой водоем! Такие рыбы, их называют прыгуны, существуют по сей день. Мало-помалу копились усовершенствования, которые позволили многим позвоночным перейти на сухопутный образ жизни.</p><p>Итак, рыбы – точнее, представители надотряда кистеперых – приспособились «ходить посуху», чтобы перемещаться от одного водоема к другому. Такая же потребность была у австралопитека! Видимо, упомянутая троица (вероятно, маленькая семья) направлялась от одной реки, чьи ресурсы они исчерпали, к другой. А может быть, спасалась от вулканического извержения. Современные охотники-собиратели Южной Америки, например описанные выше акурио, тоже переходят от одной реки к другой, оставаясь на месте, пока их кормит поречье.</p><p>На мой взгляд, ни австралопитек, ни его предшественники не были всецело приспособлены к водному образу жизни. Скорее, их можно сравнить с нашей выдрой, которая трусит к другому водоему, когда кончается рыба в прежнем. Она пребывает в воде, сколько нужно, но не меньше и на суше. Поймав рыбу, выходит на берег и там ест добычу. Спит на суше в чистой сухой норе, пусть даже с подводным входом.</p><p>Я старался показать, что наше тело, в отличие от шимпанзе, гориллы и прочих человекообразных обезьян, приспособлено для плавания и ныряния. Строение стопы – удачный компромисс: она вполне годится и как плавник, и как опора для прямостоящего, прямоходящего существа, освоившего богатую пищей речную нишу. И подчеркну еще раз – в воде не очень-то побегаешь. Недаром специалист по двигательным навыкам Оуэн Лавджой утверждает, что мы «принадлежим к самым медленным бегунам среди млекопитающих». Тот факт, что мы в этом смысле замыкаем эволюционную цепочку, вполне можно объяснить результатом приспособления к полуводному образу жизни!</p><p>Несмотря на климатические изменения, которые сократили площадь лесов, ниша рамапитека, его непосредственная среда обитания радикально не изменилась. По-прежнему его кормила в основном старая добрая река.</p><p>Несколько неожиданным явилось сообщение в научной литературе, что рамапитек питался плодами: сканирующий электронный микроскоп показал, что его зубы стерты так же, как у большинства обезьян. Биолог Алан Уокер, составляющий картотеку данных об изношенности эмали различного типа зубов, указал, что характер стертости зубной эмали рамапитека и <em>Australopithecus robustus</em> такой же, как у шимпанзе.</p><p>Но ведь это вовсе не значит, что плоды составляли весь рацион названных видов. Во всяком случае, из публикации того же Алана Уокера следует, что в их пищу не входили злаки; видимо, они еще не начали осваивать степную среду. Непохоже также, чтобы робустус и рамапитек грызли кости или жевали корни. Что до шимпанзе, то они, как мы видели, едят не только типичные для их среды обитания плоды с твердой подчас кожурой, но и термитов, птичьи яйца, даже других животных, причем добыча может быть величиной с павиана!</p> <p>Что ж, наука шагает вперед – и мой вариант «водяной гипотезы» только выигрывает от этого.</p><p>Докторант Мичиганского университета Эл Райен тоже провел тщательнейшее исследование зубов с применением сканирующего электронного микроскопа. В таком приборе вместо световых лучей используются пучки электронов, дающие гораздо более высокое разрешение, так что маленькие царапинки выглядят глубокими ущельями.</p><p>В распоряжении Райена был обширный материал. В частности, он сопоставил зубы индейцев из захоронений в Северной Америке с зубами современных эскимосов. У тех и других зубы играют роль рабочего инструмента – и ведь то же относится к «моим» индейцам! Челюсти заменяют им тиски; зубами акурио очищают сучья от коры, обрабатывают заготовки для топорищ. Естественно, при этом стачивается эмаль.</p><p>Исследования Райена также позволили по микроследам определить пищевой рацион различных обезьян. Приступив к изучению <em>afarensis</em>, он установил, что этот вид был всеядным. Продолжая работу, Эд Райен надеется точно выяснить, чем конкретно питались эти гоминиды. Задача серьезная и непростая.</p><p>Что до формы зубов, то у всех гоминидов, начиная с проплиопитека и рамапитека, наблюдается редукция по сравнению с мощными зубами дриопитеков и человекообразных обезьян. Почему уменьшились клыки, столь важное прежде средство защиты? И почему малые коренные зубы тоже не такие острые и скорее похожи на большие коренные? Резцы меньше выступают, и вся челюсть подковообразная, а не продолговатая. Ответ: такими зубами удобнее измельчать пищу, такая челюсть лучше приспособлена для боковых движений. Ясно, что эти орудия миллионы лет назад приспосабливались к новому пищевому рациону. В своих тщательных сравнительных исследованиях Дон Джохэнсон, видный специалист по зубам, показывает, что <em>afarensis</em> в этом отношении занимал промежуточное положение между обезьянами и гоминидами. И уже не было такой нужды в мощном средстве защиты – возможно, потому что в воде обитало меньше грозных врагов. (А против крокодильей пасти и обезьяньи зубы ничто…)</p><p>Тенденция к постепенному уменьшению зубов отмечается по всей линии от древнейших гоминидов до человека. И, наверное, пищевой рацион не ограничивался фруктами, если признать возможность образа жизни, описанного мной для эволюционирующего полуводного примата. Тому, кто частично кормится устрицами и другими моллюсками, обезьяньи зубы не очень подходят. Нет сомнения, что икспитек умел разбивать раковины камнями, а расположение пальцев позволяло применять для той же цели палки.</p><p>Вероятно, язык у представителей этой линии был мускулистее и подвижнее, чем у обезьяны; об этом говорит и форма черепных костей. Разве не само собой разумеется, что такая приспособленность необходима, чтобы высасывать содержимое различных раковин? Язык и губы вместе работают, словно мощный насос. При нынешних наших правилах поведения за столом сосать и чмокать как-то не принято. А вот у акурио я наблюдал, как они, разбив палкой отваренный череп капуцина, высасывали мозг. Большие губы человека отлично дополняют мощный язык, когда надо извлечь содержимое из разного рода оболочек. И как раз эти усовершенствованные мускулистые органы со временем позволили артикулировать, формировать сложные звуки, произносить слова. К этому я еще вернусь.</p><p>У гориллы и шимпанзе нет таких мясистых губ, как у нас. Они вообще кажутся безгубыми. Иное дело орангутан.</p><p>Несколько лет назад я смотрел по телевизору программу с участием дрессированных орангутанов. Две вещи привлекли мое внимание. Действия орангутанов, их реакции на сигналы превосходили быстротой реакцию шимпанзе. И губы этих обезьян отличались удивительной подвижностью, к тому же были изогнуты сердечком – чисто человеческая черта, которой лишены гориллы и шимпанзе.</p><p>Читатель помнит, что у рамапитека были два современных ему родича – огромный гигантопитек и сивапитек. Специалист по обезьянам миоцена Дэвид Пилбим, изучавший кости рамапитека и другие находки с плато Потвар в Пакистане, полагает, что сивапитек мог быть предковой формой орангутана. Как хорошо, что даже известные специалисты не боятся строить догадки! Может быть, наше родство с орангутаном теснее, чем с шимпанзе? Изучавшие орангутана («лесного человека» в переводе с индонезийского) в лесу и в неволе считают, что он намного смышленее, чем другие человекообразные обезьяны. Однако по биохимическому составу кровяной плазмы человек ближе к шимпанзе и горилле. Так что по одной из гипотез линия человека отделилась от линии горилла – шимпанзе много позже, чем от линии орангутана. Правда, Бьёрн Куртен считает, что это опровергается окаменелостями и, скорее всего, все дело в параллельном развитии плазмы.</p><p>Поистине происхождение и линии развития человека теряются в тумане…</p><p>Шимпанзе, горилла, орангутан и гиббон находятся сегодня на грани полного истребления. Австралопитек и неандерталец давно вымерли. Но один вид благополучно здравствует в ужасающем, с биологической точки зрения, катастрофическом множестве. Что-то случилось с нашим звеном подотряда высших приматов, чем-то должно объясняться это фантастическое увеличение численности. Как я уже говорил, на мой взгляд, великий скачок, или сальто-мортале (то есть смертельный прыжок), совершился около пятнадцати тысяч лет назад, когда инстинкт побудил нас держать домашних животных. Но самая первая предпосылка – развивающийся интеллект.</p><p>Отличительный признак линии <em>Homo</em> – развитие мозга. У австралопитека, как упоминалось выше, объем мозга достигал каких-нибудь четырехсот, от силы пятисот, кубических сантиметров. У человека соответствующие цифры – полторы-две тысячи.</p><p>Спрашивается, на каком участке генеалогического древа приматов произошло расщепление и – главное – почему?</p><p>По этому вопросу разгорелся острый спор между Ричардом и Мэри Лики, с одной стороны, и Доном Джохэнсоном и его сотрудником Тимом Уайтом – с другой, причем последние могли опираться на данные блестящих специалистов по геологии, точным методам датировки, двигательным функциям животных и пр.</p><p>Досадно, что не обошлось без конфронтации, но в ученом мире такое бывает. Хотя что понимать под ученостью… Как ни странно, у звезды современной палеоантропологии, Ричарда Лики, нет никаких ученых степеней, он самоучка – факт, к которому я отношусь с величайшим уважением. Ричард Лики начинал свой путь как профессиональный охотник!</p> <p>Похоже, начало спору между прекрасно сотрудничавшими прежде сторонами было положено, когда Дон Джохэнсон (кстати, он швед по происхождению) во время симпозиума в Академии наук в Стокгольме высказал предположение, что его afarensis представляет тот же вид, что и гоминиды, оставившие следы в Лаетоли. Хотя «следы Мэри» уже стали предметом научной публикации и по всем правилам этот материал мог обсуждаться, выступление Дона было воспринято как святотатство. Увы! В шествии по упомянутым следам кому-то наступили на мозоль…</p><p>Главной же причиной противостояния с самого начала, очевидно, было то, что новые находки и датировки Джохэнсона и Уайта подрезали, так сказать, связки одному из коньков семьи Лики.</p><p>В свое время Луис Лики, не приводя никаких палеоантропологических доказательств, заявил, что род <em>Homo</em> никак не мог происходить от примитивных австралопитеков. Ричард, как говорится, унаследовал эту точку зрения, и когда в 1972 году возраст одной из его наиболее сохранившихся находок, широко известной под обозначением 1470 (точнее, KNM-ER1470, где KNM-ER означает Национальный музей Кении, Восточный Рудольф), был определен в 2,9 миллиона лет, это явилось триумфом как для сына, так и для непреклонного Луиса. Поскольку возраст известных дотоле окаменелостей австралопитека определялся в два, максимум два с половиной миллиона лет, этот более древний череп <em>Homo habilis</em> с объемом мозга семьсот семьдесят пять кубических сантиметров явно не вписывался в один ряд с видами австралопитека, которых, таким образом, надлежало отнести к числу одной из многих неудавшихся попыток природы.</p><p>Дать точную датировку калий-аргоновым методом – дело непростое. Для этого, в частности, вулканическая порода должна быть совершенно чистой и «девственной». Желающим подробно ознакомиться с разными методами датировки и вообще получить основательное представление о предмете палеоантропологии, советую внимательно прочесть книгу «Люси», написанную Джохэнсоном и Мейтлендом Иди. Вы узнаете, в числе прочего, как тщательно специалист по калий-аргоновой датировке Джим Аронсон подошел к отбору надежных образцов лавы.</p><p>Новые измерения в конце концов показали, что выполненная Лики датировка находок у озера Туркана неверна, их древность не так велика, как считали прежде. Череп <em>Homo habilis</em> 1470 резко помолодел: ему было «всего» два миллиона лет, а не 2,9. Что, разумеется, опровергало казавшееся очевидным утверждение Лики, будто род <em>Homo</em> старше австралопитека.</p><p>Дон Джохэнсон и Тим Уайт провели еще более тщательные исследования и сопоставления характеристик обезьян и гоминидов. Речь шла о деталях строения всех зубов. Основанная на огромном материале докторская диссертация Дона была посвящена зубам шимпанзе, так что предмет он знал досконально. Хотя оба исследователя опасались навлечь на себя, как водится, ураган протестов со стороны всезнаек, они все же посчитали нужным изложить свою точку зрения, идущую вразрез с гипотезой Лики о длительном независимом развитии рода <em>Homo</em>, опровергнутой теперь первейшими специалистами по датировке.</p><p>По мнению Джохэнсона и Уайта, Люси и ее родичи в Эфиопии, <em>Australopithecus ajarensis</em>, представляли вид, от которого произошли как другие австралопитеки, так и <em>Homo</em>!</p><p> <img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/69666_12_any2fbimgloader18.png"/> </p><p>Африканские окаменелости можно, так сказать, расположить на одной прямой. Старше всех <em>Austraiopithecus afarensis</em> – от четырех до трех миллионов лет; дальше следуют А. africanus – 2,7– 2,2 и А. <em>robustus</em> – 2,1 – 1,0 миллиона лет. Древнейший из <em>Homo</em> – Н. <em>habilis</em>, он же 1470, – помещается на отметке два миллиона лет.</p><p>Если исходить только из датировок, возможны обе версии.</p><p>Джохэнсон и Уайт, основываясь на своих тщательнейших измерениях, отдают предпочтение варианту, предполагающему более позднее разделение, и меня их аргументы убеждают. В зубном аппарате <em>afarensis</em> видим элементы, из которых несомненно могли затем развиться и крупные зубы видов <em>Australopithecus</em>, и менее мощный аппарат линии <em>Homo</em>.</p><p>Джохэнсон и Уайт опубликовали результаты своих исследований в американском журнале «Сайенс» в январе 1979 года. Статья вызвала огромный интерес и отклики в таких популярных изданиях, как «Тайм», «Ньюсуик», «Нью-Йорк тайме». К сожалению, последовала и досадная реакция со стороны семейства Лики, которое, несмотря на убедительные доказательства оппонентов, упорно держалось за старую гипотезу Луиса: якобы линия <em>Homo</em> развилась раньше и независимо от австралопитеков. Со времен Дарвина видим одно и то же – в вопросе о предшественниках человека новые идеи пробиваются с большим трудом…</p><p>Предположим все-таки, что правы Джохэнсон и Уайт, тем более что веских контраргументов не видно. Тогда возникает вопрос – или вопросы: как дальше сложилась судьба двух линий, <em>Australopithecus</em> и <em>Homo</em>?</p><p>А, africanus, которого иногда называют «стройным» дартианцем, по имени определившего этот вид Раймонда Дарта, и «дюжий» дартианец А. <em>robustus</em> резко отличаются друг от друга своим телосложением; перед нами явная попытка природы создать две различные модели для разных видов среды и пищи. К сожалению, ископаемый материал периода от трех до двух миллионов лет назад очень скуден. Можно только сказать, что оба дартианца в конце концов не выдержали предъявляемых средой требований и вымерли. Сначала «стройный» (около двух миллионов лет назад), а затем и «дюжий», который еще существовал около миллиона лет назад. И что такое миллион лет? Покажите мне смельчака, верящего, что наш собственный вид, <em>Homo sapiens</em>, ожидает миллионолетнее будущее!</p><p>А. africanus был стройнее и гибче, чем <em>robustus</em>. Поскольку его окаменелости возрастом 2,7 миллиона лет стоят в ряду находок достаточно рано, многие исследователи видели в нем «отправную точку» линии <em>Homo</em>, древнейшим найденным костям которого около двух миллионов лет (1470). Мозг africanus был невелик, от четырехсот тридцати до пятисот пятидесяти кубических сантиметров, однако заметно больше мозга шимпанзе, чей объем не превышает четырехсот кубических сантиметров. Коренные зубы намного крупнее человеческих. Центральное расположение большого затылочного отверстия, через которое спинной мозг соединяется с головным, позволяет заключить, что представители этого вида, как и более древнего <em>afarensis</em>, были прямоходящими. Есть все основания считать А. <em>africanus</em> подвижным и всеядным гоминидом.</p> <p>Просматривается некая эволюционная связь между «стройной» и «дюжей» формами. Они долго сосуществовали во времени, но обитали, видимо, в разной среде <em>Robustus</em> отличался мощным зубным аппаратом. У А. boisei, как Луис Лики назвал найденный им вариант, были такие большие челюсти и зубы, что ему дали прозвище «щелкунчик».</p><p>Повторные попытки природы направить развитие приматов по линии зубатых великанов всякий раз кончались провалом. Гигантопитек, живший в Китае еще полмиллиона лет назад, был даже крупнее гориллы. Вероятно, А <em>robustus</em> походил на гориллу; его череп, как и у <em>afarensis</em>, венчался костным гребнем для прикрепления сильных жевательных мышц, приводивших в движение мощный зубной аппарат. Опираясь на разные находки, Тим Уайт постарался реконструировать облик <em>robustus</em> ; сходство с маленькой самкой гориллы поразительно. У современных нам горилл также мало надежд на выживание: даже не будь братоубийственных наклонностей <em>Homo sapiens</em>, они, наверное, долго не протянут. Образ жизни горилл благополучным не назовешь, популяции слишком малы, чтобы можно было говорить о каком-либо будущем этого вида.</p><p>Для продолжения линии гоминидов требовалось нечто новое, чего прежде не бывало, – все более развитый интеллект. У <em>Homo habilis</em>, если взять «флагманский корабль» Лики – 1470, объем мозга достигал уже семисот семидесяти пяти кубических сантиметров при средней для этого вида цифре – около шестисот сорока…</p><p>Что же вызвало столь достопримечательное увеличение мозга и черепа? Как-никак австралопитеки три миллиона лет обходились мозгом чуть больше обезьяньего. Очевидно, и тут повлияла какая-то принципиально важная причина, а именно – изменившийся пищевой рацион, приспособление к новому образу жизни. В самом деле, сопутствующие окаменелостям гоминидов находки в ущелье Олдувай, представляющие образцы их добычи, позволяют различить путь, по которому шло развитие.</p><p>Старшие по возрасту находки – панцири черепах, притом в огромном количестве! А также кости одного вида сомов, обитающего на мелководье. Названные животные достаточно крупная и легкая добыча для <em>afarensis</em> (и для <em>X-pithecus</em>). Конечно, ловля их составляла важную часть занятий еще привязанных к водной среде гоминидов. Оружия в тех слоях не найдено, да и что могло бы остаться от деревянных дубинок за миллионы лет? И непохоже, чтобы какой-либо вид австралопитеков, в отличие от представителей сменившей их линии <em>Homo</em>, догадался обрабатывать камни для своих нужд.</p><p>Естественно, в пищу годилось все, что можно было добыть в воде и у воды, в том числе водоплавающие птицы. Рыба, черепахи, птица, яйца – не правда ли, похоже на меню хорошего современного ресторана… Можно, однако, не сомневаться, что в ряду деликатесов находились также жирные личинки. Акурио и другие индейцы Суринама жадно уписывают крупных, величиной с большой палец, белых личинок жуков, которыми кишит гниющая сердцевина поваленных пальм. Звучит не слишком аппетитно? Что ж, на вкус и цвет… В горах Кануку я как-то указал одному индейцу на рака, ползущего по дну прозрачного ручья, и поведал, какие пиршества устраивает мое племя. «Фу! – произнес индеец. – Может, вы и пауков едите?»</p><p>Напомню слова Десмонда Морриса: «Итак, вот она перед нами – наша прямоходящая, вооруженная для охоты… разумная Безволосая Обезьяна…»</p><p>На самом деле до дебюта «великого охотника» было еще далеко. Эпитет «крысолов» подошел бы лучше. Ибо в пищевой рацион входили и другие лакомства – несомненно, превосходная добыча, когда речь идет о видах, обитающих на лоне девственной природы. Я говорю о мышах и крысах, живших вблизи воды, подобно нашей водяной крысе.</p><p>Интересно отметить, что по мере воздействия на ландшафт тех же мест нарастающей засухи появляются, о чем свидетельствуют ископаемые находки, мелкие степные грызуны. Возможно, именно здесь зарождался степной образ жизни столь зависимого прежде от водоемов гоминида.</p><p>Как уже говорилось, саванна в ту пору была чрезвычайно богата дичью. По сей день такие области в Танзании и Кении, как Серенгети и прилегающая к ней Масаи-Мара, отличаются гигантским количеством диких животных. Здесь обильно размножаются антилопы и другие копытные. В верхних слоях Олдувая как раз найдены кости молодых животных, в том числе детеныша зебры; с такой добычей охотникам было несложно управиться.</p><p>Чтобы лучше использовать изобилие саванны, требовалась смекалка, и эволюция приступила к мутационным экспериментам, созидая все более совершенный мозг.</p><p>Старт «обезьяны-убийцы» нетрудно себе представить. Как мы видели, съедобно все, что можно убить. А способом убийства скорее всего был сильный удар достаточно длинной палкой, дубинкой. Кто-нибудь возразит: как можно изготовить дубинку без острого инструмента? Но если акурио обтачивают зубами топорище, то для австралопитеков с их огромными зубищами обработать дерево было пустяковым делом.</p><p>Насколько я понимаю, начало новому образу жизни линии гоминидов положил смертельный удар. Однако до техники такого удара надо еще додуматься. Шимпанзе на воле ничего не разбивает намеренно, чтобы добраться до содержимого. Но если какой-то из самцов желает внушить почтение прочим членам стаи, он может вооружиться большой веткой и с ревом размахивать ею. В интересном эксперименте, когда стае диких шимпанзе подложили чучело леопарда с движущейся головой, обезьяны размахивали ветками и неловко бросали их в мнимого врага.</p><p>В этом смысле шимпанзе дальше не пошли. А вот их полуводному дальнему родичу несомненно приходилось разбивать раковины моллюсков, и постепенно эта форма поведения должна была развиваться, приобретая все более агрессивный характер. Точность удара возрастала по мере того, как совершенствовалось взаимодействие глаза и руки.</p><p>Кстати, Дон Джохэнсон, изучая хорошо сохранившиеся кости кистей <em>afarensis</em>, заключил, что этот вид отличала так называемая прецизионная хватка: большой палец развился так, что его можно было прижать к кончику указательного и при необходимости крепко удерживать тот «или иной предмет двумя пальцами. Ни шимпанзе, ни другие обезьяны такой способностью не наделены, их большой палец не дотягивается до кончика указательного. При высокой осязательной способности, которая, как я пытался показать, должна была развиться в связи с поиском добычи в мутной воде (мы видим это у енота-ракоеда), прецизионная хватка играла важнейшую роль для манипулирования особо мелкими предметами. Мы говорим о так называемых „пальцах часовщика“ у особо одаренных людей. Изумительно владеют пальцами музыканты и иллюзионисты. А родились зачатки этих способностей на каком-то давнем этапе эволюции.</p> <p>Что же определило развитие все более крупного и специализированного мозга у наших предшественников? Мы уже видели, что головной мозг австралопитеков лишь немногим превосходил по объему мозг шимпанзе и гориллы, несмотря на изменение осанки; прежде было принято считать, что развитие мозга предшествовало прямохождению.</p><p>Можно уверенно ответить: причиной послужил меняющийся пищевой рацион, когда понадобилось осваивать новый способ добывания пищи – охоту.</p><p>У всех животных, кормящихся охотой, уровень мозговых функций выше, чем у их добычи. Жизнь предъявляет куда более высокие требования к виду, чье выживание зависит от умения перехитрить и одолеть других животных. Тигру (этот вид мною хорошо изучен) необходимо использовать множество факторов. От рождения наделенный инстинктом (я называю это «унаследованной смекалкой»), он затем учится брать в расчет характер местности, подходящее время, невнимательность добычи и так далее, чтобы точно определить шансы на удачную охоту. Тогда как его жертва знай себе пасется, не перенапрягая мозг.</p><p>У приматов уже на очень ранней стадии видим поразительную разборчивость. Маленькая полуобезьяна, тонкий цейлонский лори – всеядное животное, однако предпочитает насекомых и прочую мелюзгу. Я видел, как этот зверек подкрадывается к добыче и тщательно ее рассматривает. Заманчивый жук отвергается, если у него острые челюсти; ядовитая сколопендра тоже неприкасаема, крупный паук – табу. Увидев новое насекомое, лори пристально изучает его своими огромными глазищами; если решит, что оно неопасно, молниеносно хватает, подносит пятипалыми кистями к своим острым зубам и умерщвляет быстрым укусом.</p><p>Обращенные вперед глаза лори и других приматов обусловили более округлую форму черепа и головного мозга; результат – более высокая нервная организация, чем, например, у оленя. Это начало пути, ведущего к разуму. Заключительный этап – вертикальное положение черепа, открывающее возможность строить «новые этажи».</p><p>Поднимаясь вверх по генеалогическому древу приматов, видим, что практически все мелкие обезьяны не прочь отведать животного белка. Когда я в Гайане снимал гоацинов, одной из моих постоянных проблем было то, что ловкие рыжие ревуны тоже находили облюбованные мной гнезда. Яйца и только что вылупившиеся птенцы тотчас исчезали. Птенцы покрупнее выскакивали из гнезда, шлепались в воду под деревом и карабкались обратно, цепляясь когтями на крыльях, когда враг уходил.</p><p>Раймонд Дарт был убежден, что австралопитеки выделялись невероятной кровожадностью. Он писал: «Предшественники человека отличались от современных обезьян постоянной склонностью к убийству; плотоядные животные, они грубо хватали свою добычу, безжалостно умерщвляли ее, разрывали на части, утоляли жажду горячей кровью жертвы и жадно пожирали живое, трепещущее мясо».</p><p>Дарт явно с ужасом относился к этим древним «головорезам» и не жалел усилий, чтобы подтвердить свою характеристику.</p><p>В пещере Макапансгат он вместе с окаменелостями <em>africanus</em> нашел множество костей животных (сто пятьдесят тысяч фрагментов), в том числе сорок два черепа павианов, разбитых «дубинками», роль которых, по мнению Дарта, исполняла плечевая кость антилопы. Его предположение было подтверждено одним специалистом по судебной медицине. У восьмидесяти одного процента обезьяньих черепов была пробита левая сторона, из чего Дарт сделал вывод, что убийцы были правшами. Желая заручиться, как говориться, неопровержимыми доказательствами, Дарт не один год искал также каменные орудия. Однако у австралопитеков, как уже говорилось, не обнаружено никаких образцов обработанного камня.</p><p>Дубинка – достаточно универсальное оружие. У акурио дубинок нет, они не сторонники рукопашного боя и предпочитают пускать из чащи ядовитые стрелы. А вот вайана и трио изготовляют поистине страшные дубинки, нередко с зубами пекари. У яномамо дубинка длиной почти с копье. Масаи в Африке делают утолщенные на конце дубинки из очень твердой древесины. Вообще, у этого ударного оружия много разных вариантов. В средние века была распространена железная дубинка с подвешенным к концу шаром, снабженным шипами. Развитием дубинки можно назвать и острый тесак; способ нанесения удара тот же. Что до каменного топора, то он не причислен к разряду оружия.</p><p>Развивая свою версию, Дарт писал: «Жизнь австралопитека была исполнена риска. Он безжалостно убивал других австралопитеков, молодых и старых, и пожирал их, словно какого-нибудь зверя». По словам Дарта, это злокозненное существо использовало как оружие кости, рога и челюсти с большими зубами.</p><p>«Доказательством» свирепости австралопитека Дарт посчитал череп молодого представителя этого вида, будто бы убитого двумя ударами острого предмета. Однако другой исследователь установил, что отверстия в черепе могли быть оставлены длинными клыками леопарда! Леопард не прочь поживиться обезьянами – и гоминидам тоже следовало его остерегаться.</p><p>Вообще, сегодня представление Дарта о крайней агрессивности австралопитека кое-кем оспаривается; указывали, в частности, что этот гоминид вряд ли смог бы подобраться близко со своей дубинкой к прыткому павиану. Дескать, раз-другой еще куда ни шло, но сорок два раза…</p><p>Повторяю: вместе с костями австралопитеков не найдено никаких видов каменного оружия. <em>Robustus</em> мирно уписывал грубую растительную пищу подобно горилле. Он представлял тупиковую ветвь эволюции. Africanus продолжал кормиться в поречьях. Но была еще третья линия – та, что более непосредственно ведет к человеку. От гориллоподобной голову этой формы отличали более высокий лоб и менее выступающая челюсть.</p><p>Много спорили о том, годится ли наименование <em>Homo habilis</em> для этого типа гоминидов. Не вернее ли отнести его к более позднему виду, названному <em>Homo erectus</em>? Найденный скудный материал в большинстве случаев плохо поддавался толкованию. Когда Луис Лики в 1964 году сообщил о своих находках и предложил название <em>Homo habilis</em> – «человек умелый», – он располагал всего лишь четырьмя далеко не полными черепами. При их реконструкции из фрагментов с одинаковой приближенностью можно было получить и более высокий, и более низкий лоб. А потому большинство других исследователей восприняли <em>habilis</em> с великим скепсисом. Однако последовавшая затем находка Ричарда Лики – 1470 – внесла ясность: этот череп хорошо сохранился и объем черепной коробки был равен семистам семидесяти пяти кубическим сантиметрам, примерно на двести кубических сантиметров больше любого черепа австралопитека.</p><p>Отсюда было уже недалеко до <em>Homo erectus</em>, от которого произошел современный <em>Homo sapiens</em>. <em>Erectus</em> появился около полутора миллионов лет назад; объем его мозга возрастал постепенно от приблизительно семисот кубических сантиметров до тысячи ста, после чего <em>erectus</em> двести – сто тысяч лет назад то ли сошел со сцены, то ли трансформировался.</p> <p>Когда говоришь про объем головного мозга, напрашивается выражение «скользящая шкала», причем со скольжением в обе стороны. Поскольку у <em>erectus</em> он мог превосходить тысячу кубических сантиметров, этот вид сближается с нашим, <em>Homo sapiens</em>, у которого объем мозга бывает тысяча кубических сантиметров и вдвое больше. Мозг <em>Homo habilis</em> достигал восьмисот кубических сантиметров, стыкуясь размерами с мозгом <em>erectus</em>. Так не вернее ли рассматривать и наш современный вид как развивающуюся форму с большим потенциалом на будущее. И стартовая линия ее проходит там, где после длившейся миллионы лет эволюции начал расти головной мозг.</p> <br/><br/> </section> </article></html>	Глава 11 Датировка Люси. Почему она была прямоходящая? Сканирующий электронный микроскоп и характер стертости зубов. «Сосать – чмокать». Родственные связи гоминидов. Начальная фаза охоты. Смертельный удар. Глава 11 Датировка Люси. Почему она была прямоходящая? Сканирующий электронный микроскоп и характер стертости зубов. «Сосать – чмокать». Родственные связи гоминидов. Начальная фаза охоты. Смертельный удар. Датировка Люси и других представителей ее вида произведена с особой тщательностью, практически исключающей ошибки. Тут потрудились многие специалисты. Основательно изучена геология в районе находок. Данные проверены и, где надо, исправлены с учетом палеомагнитных исследований горных пород. Применялся калий-аргоновый метод с исключением всех сомнительных материалов; использовался и особый метод датировки, на атомном уровне! Мелкие кристаллы циркона шлифуют так, чтобы поверхность стала прозрачной, после чего внутри кристалла можно видеть следы деления радиоактивных атомов урана-238, период полураспада которого измеряется миллиардами лет. Когда находят кости хорошо известных видов, по ним, естественно, можно также определить возраст соседствующих находок, например, окаменелостей afarensis, тем более что эволюция млекопитающих шла достаточно быстро и виды «прописаны» в четко установленных временных рамках. Так, один из участвовавших в работе исследователей, специалист по древним предкам свиней, сопоставлял костный материал из района работ Джохэнсона и из Олдувая, а также других районов Восточной Африки. Естественно, один и тот же вид должен был обитать в одно и то же время в неизолированных сходных областях; отсюда надежный материал для сравнительной датировки. Семь лет копились различные данные по районам эфиопских находок. В итоге пришли к выводу, что Люси жила три с половиной миллиона лет назад, а некоторым окаменелостям afarensis по меньшей мере 3,7 миллиона лет! О самом начале вида пока ничего не известно; возможно, новые находки скажут что-нибудь о его существовании за пределами четырех миллионов лет. Дон Джохэнсон поставил себе задачей заполнить лишенную ископаемых «черную дыру». Что до зубов afarensis, то они очень похожи на зубы рамапитека, который, как мы говорили, исчез из «списка личного состава» восемь миллионов лет назад. Что еще нам известно о возможных чертах сходства? От Люси и ее сородичей дошли до нас первые сколько-нибудь сохранные скелеты гоминидов; скелет рамапитека еще предстоит найти. Этот вид был распространен чрезвычайно широко, от Европы до Китая. Где-нибудь должен же хорониться поддающийся определению костяк, если мы располагаем полными скелетами динозавров! Рамапитек обитал в лесах, это известно благодаря найденным вместе с его костями кускам окаменелого дерева и характерной для каждого растительного вида пыльце. В саванновой среде кости рамапитека не обнаружены. Подобно видам, занимающим сегодня ту же нишу, – макаку-крабоеду и носачу – рамапитек (если хотите, икспитек), очевидно, начал осваивать ресурсы водоемов там, где реки были окаймлены лесами. Так, установлено, что в Китае представители этого вида обитали в болотистом (так называемом буроугольном) лесу. До сих пор моя гипотеза согласуется с тем, что нам известно об этом нашем предшественнике. Предложенные мной ступени развития икспитека вполне могли привести к той форме, которая однажды прошлась по вулканическому пеплу и которую вместе с Люси и ее родичами поименовали Australopithecus afarensis. Следы на пепле ясно говорят, что стопа этого существа была хорошо приспособлена для прямохождения. Правда, большой палец не так сильно развит, как у современного человека, прилежного ходока. Оуэн Лавджой, тщательно исследовавший кости стопы, считает, в частности, что легкий изгиб плюсневых костей говорит о «приспособлении для ходьбы по рыхлой, песчаной почве». Что как нельзя лучше подходит для вида, привязанного к реке. Если бы предки человека сразу приспосабливались к передвижениям в саванне, стопа должна была измениться сильнее. Интересно отметить, что, по данным Харди, у довольно большого процента детей (9 процентов мальчиков и 6,6 процента девочек) наблюдается перепонка между вторым и третьим пальцами стопы. А у некоторых исследованных им младенцев перепонки были между всеми пальцами! Большая кожная складка между большим и указательным пальцами руки тоже напоминает плавательную перепонку, особенно если сравнить с торчащим большим пальцем человекообразной обезьяны. Наша стопа приспособлена не только для ходьбы по речному гравию – вряд ли Джонни Вайссмюллер смог бы так великолепно плавать кролем, не будь его ступни похожи на плавники. И хотя нам не дано проверить в воде ступню afarensis, я, большой любитель подводного плавания, полагаю, что равные по длине пальцы ног этого нашего предка еще –лучше выполняли роль плавников. Но если вид был приспособлен для полуводного образа жизни, почему же описанная выше троица шагала по вулканическому пеплу? Давайте рассмотрим одну параллель. Когда у рыб начали развиваться более тугие плавники – с пятью опорными лучами, давшими начало пяти пальцам наших рук и ног, – это происходило вовсе не потому, что рыбы готовились покинуть воду. Просто им так удобнее было перебираться по суше в другой водоем! Такие рыбы, их называют прыгуны, существуют по сей день. Мало-помалу копились усовершенствования, которые позволили многим позвоночным перейти на сухопутный образ жизни. Итак, рыбы – точнее, представители надотряда кистеперых – приспособились «ходить посуху», чтобы перемещаться от одного водоема к другому. Такая же потребность была у австралопитека! Видимо, упомянутая троица (вероятно, маленькая семья) направлялась от одной реки, чьи ресурсы они исчерпали, к другой. А может быть, спасалась от вулканического извержения. Современные охотники-собиратели Южной Америки, например описанные выше акурио, тоже переходят от одной реки к другой, оставаясь на месте, пока их кормит поречье. На мой взгляд, ни австралопитек, ни его предшественники не были всецело приспособлены к водному образу жизни. Скорее, их можно сравнить с нашей выдрой, которая трусит к другому водоему, когда кончается рыба в прежнем. Она пребывает в воде, сколько нужно, но не меньше и на суше. Поймав рыбу, выходит на берег и там ест добычу. Спит на суше в чистой сухой норе, пусть даже с подводным входом. Я старался показать, что наше тело, в отличие от шимпанзе, гориллы и прочих человекообразных обезьян, приспособлено для плавания и ныряния. Строение стопы – удачный компромисс: она вполне годится и как плавник, и как опора для прямостоящего, прямоходящего существа, освоившего богатую пищей речную нишу. И подчеркну еще раз – в воде не очень-то побегаешь. Недаром специалист по двигательным навыкам Оуэн Лавджой утверждает, что мы «принадлежим к самым медленным бегунам среди млекопитающих». Тот факт, что мы в этом смысле замыкаем эволюционную цепочку, вполне можно объяснить результатом приспособления к полуводному образу жизни! Несмотря на климатические изменения, которые сократили площадь лесов, ниша рамапитека, его непосредственная среда обитания радикально не изменилась. По-прежнему его кормила в основном старая добрая река. Несколько неожиданным явилось сообщение в научной литературе, что рамапитек питался плодами: сканирующий электронный микроскоп показал, что его зубы стерты так же, как у большинства обезьян. Биолог Алан Уокер, составляющий картотеку данных об изношенности эмали различного типа зубов, указал, что характер стертости зубной эмали рамапитека и Australopithecus robustus такой же, как у шимпанзе. Но ведь это вовсе не значит, что плоды составляли весь рацион названных видов. Во всяком случае, из публикации того же Алана Уокера следует, что в их пищу не входили злаки; видимо, они еще не начали осваивать степную среду. Непохоже также, чтобы робустус и рамапитек грызли кости или жевали корни. Что до шимпанзе, то они, как мы видели, едят не только типичные для их среды обитания плоды с твердой подчас кожурой, но и термитов, птичьи яйца, даже других животных, причем добыча может быть величиной с павиана! Что ж, наука шагает вперед – и мой вариант «водяной гипотезы» только выигрывает от этого. Докторант Мичиганского университета Эл Райен тоже провел тщательнейшее исследование зубов с применением сканирующего электронного микроскопа. В таком приборе вместо световых лучей используются пучки электронов, дающие гораздо более высокое разрешение, так что маленькие царапинки выглядят глубокими ущельями. В распоряжении Райена был обширный материал. В частности, он сопоставил зубы индейцев из захоронений в Северной Америке с зубами современных эскимосов. У тех и других зубы играют роль рабочего инструмента – и ведь то же относится к «моим» индейцам! Челюсти заменяют им тиски; зубами акурио очищают сучья от коры, обрабатывают заготовки для топорищ. Естественно, при этом стачивается эмаль. Исследования Райена также позволили по микроследам определить пищевой рацион различных обезьян. Приступив к изучению afarensis, он установил, что этот вид был всеядным. Продолжая работу, Эд Райен надеется точно выяснить, чем конкретно питались эти гоминиды. Задача серьезная и непростая. Что до формы зубов, то у всех гоминидов, начиная с проплиопитека и рамапитека, наблюдается редукция по сравнению с мощными зубами дриопитеков и человекообразных обезьян. Почему уменьшились клыки, столь важное прежде средство защиты? И почему малые коренные зубы тоже не такие острые и скорее похожи на большие коренные? Резцы меньше выступают, и вся челюсть подковообразная, а не продолговатая. Ответ: такими зубами удобнее измельчать пищу, такая челюсть лучше приспособлена для боковых движений. Ясно, что эти орудия миллионы лет назад приспосабливались к новому пищевому рациону. В своих тщательных сравнительных исследованиях Дон Джохэнсон, видный специалист по зубам, показывает, что afarensis в этом отношении занимал промежуточное положение между обезьянами и гоминидами. И уже не было такой нужды в мощном средстве защиты – возможно, потому что в воде обитало меньше грозных врагов. (А против крокодильей пасти и обезьяньи зубы ничто…) Тенденция к постепенному уменьшению зубов отмечается по всей линии от древнейших гоминидов до человека. И, наверное, пищевой рацион не ограничивался фруктами, если признать возможность образа жизни, описанного мной для эволюционирующего полуводного примата. Тому, кто частично кормится устрицами и другими моллюсками, обезьяньи зубы не очень подходят. Нет сомнения, что икспитек умел разбивать раковины камнями, а расположение пальцев позволяло применять для той же цели палки. Вероятно, язык у представителей этой линии был мускулистее и подвижнее, чем у обезьяны; об этом говорит и форма черепных костей. Разве не само собой разумеется, что такая приспособленность необходима, чтобы высасывать содержимое различных раковин? Язык и губы вместе работают, словно мощный насос. При нынешних наших правилах поведения за столом сосать и чмокать как-то не принято. А вот у акурио я наблюдал, как они, разбив палкой отваренный череп капуцина, высасывали мозг. Большие губы человека отлично дополняют мощный язык, когда надо извлечь содержимое из разного рода оболочек. И как раз эти усовершенствованные мускулистые органы со временем позволили артикулировать, формировать сложные звуки, произносить слова. К этому я еще вернусь. У гориллы и шимпанзе нет таких мясистых губ, как у нас. Они вообще кажутся безгубыми. Иное дело орангутан. Несколько лет назад я смотрел по телевизору программу с участием дрессированных орангутанов. Две вещи привлекли мое внимание. Действия орангутанов, их реакции на сигналы превосходили быстротой реакцию шимпанзе. И губы этих обезьян отличались удивительной подвижностью, к тому же были изогнуты сердечком – чисто человеческая черта, которой лишены гориллы и шимпанзе. Читатель помнит, что у рамапитека были два современных ему родича – огромный гигантопитек и сивапитек. Специалист по обезьянам миоцена Дэвид Пилбим, изучавший кости рамапитека и другие находки с плато Потвар в Пакистане, полагает, что сивапитек мог быть предковой формой орангутана. Как хорошо, что даже известные специалисты не боятся строить догадки! Может быть, наше родство с орангутаном теснее, чем с шимпанзе? Изучавшие орангутана («лесного человека» в переводе с индонезийского) в лесу и в неволе считают, что он намного смышленее, чем другие человекообразные обезьяны. Однако по биохимическому составу кровяной плазмы человек ближе к шимпанзе и горилле. Так что по одной из гипотез линия человека отделилась от линии горилла – шимпанзе много позже, чем от линии орангутана. Правда, Бьёрн Куртен считает, что это опровергается окаменелостями и, скорее всего, все дело в параллельном развитии плазмы. Поистине происхождение и линии развития человека теряются в тумане… Шимпанзе, горилла, орангутан и гиббон находятся сегодня на грани полного истребления. Австралопитек и неандерталец давно вымерли. Но один вид благополучно здравствует в ужасающем, с биологической точки зрения, катастрофическом множестве. Что-то случилось с нашим звеном подотряда высших приматов, чем-то должно объясняться это фантастическое увеличение численности. Как я уже говорил, на мой взгляд, великий скачок, или сальто-мортале (то есть смертельный прыжок), совершился около пятнадцати тысяч лет назад, когда инстинкт побудил нас держать домашних животных. Но самая первая предпосылка – развивающийся интеллект. Отличительный признак линии Homo – развитие мозга. У австралопитека, как упоминалось выше, объем мозга достигал каких-нибудь четырехсот, от силы пятисот, кубических сантиметров. У человека соответствующие цифры – полторы-две тысячи. Спрашивается, на каком участке генеалогического древа приматов произошло расщепление и – главное – почему? По этому вопросу разгорелся острый спор между Ричардом и Мэри Лики, с одной стороны, и Доном Джохэнсоном и его сотрудником Тимом Уайтом – с другой, причем последние могли опираться на данные блестящих специалистов по геологии, точным методам датировки, двигательным функциям животных и пр. Досадно, что не обошлось без конфронтации, но в ученом мире такое бывает. Хотя что понимать под ученостью… Как ни странно, у звезды современной палеоантропологии, Ричарда Лики, нет никаких ученых степеней, он самоучка – факт, к которому я отношусь с величайшим уважением. Ричард Лики начинал свой путь как профессиональный охотник! Похоже, начало спору между прекрасно сотрудничавшими прежде сторонами было положено, когда Дон Джохэнсон (кстати, он швед по происхождению) во время симпозиума в Академии наук в Стокгольме высказал предположение, что его afarensis представляет тот же вид, что и гоминиды, оставившие следы в Лаетоли. Хотя «следы Мэри» уже стали предметом научной публикации и по всем правилам этот материал мог обсуждаться, выступление Дона было воспринято как святотатство. Увы! В шествии по упомянутым следам кому-то наступили на мозоль… Главной же причиной противостояния с самого начала, очевидно, было то, что новые находки и датировки Джохэнсона и Уайта подрезали, так сказать, связки одному из коньков семьи Лики. В свое время Луис Лики, не приводя никаких палеоантропологических доказательств, заявил, что род Homo никак не мог происходить от примитивных австралопитеков. Ричард, как говорится, унаследовал эту точку зрения, и когда в 1972 году возраст одной из его наиболее сохранившихся находок, широко известной под обозначением 1470 (точнее, KNM-ER1470, где KNM-ER означает Национальный музей Кении, Восточный Рудольф), был определен в 2,9 миллиона лет, это явилось триумфом как для сына, так и для непреклонного Луиса. Поскольку возраст известных дотоле окаменелостей австралопитека определялся в два, максимум два с половиной миллиона лет, этот более древний череп Homo habilis с объемом мозга семьсот семьдесят пять кубических сантиметров явно не вписывался в один ряд с видами австралопитека, которых, таким образом, надлежало отнести к числу одной из многих неудавшихся попыток природы. Дать точную датировку калий-аргоновым методом – дело непростое. Для этого, в частности, вулканическая порода должна быть совершенно чистой и «девственной». Желающим подробно ознакомиться с разными методами датировки и вообще получить основательное представление о предмете палеоантропологии, советую внимательно прочесть книгу «Люси», написанную Джохэнсоном и Мейтлендом Иди. Вы узнаете, в числе прочего, как тщательно специалист по калий-аргоновой датировке Джим Аронсон подошел к отбору надежных образцов лавы. Новые измерения в конце концов показали, что выполненная Лики датировка находок у озера Туркана неверна, их древность не так велика, как считали прежде. Череп Homo habilis 1470 резко помолодел: ему было «всего» два миллиона лет, а не 2,9. Что, разумеется, опровергало казавшееся очевидным утверждение Лики, будто род Homo старше австралопитека. Дон Джохэнсон и Тим Уайт провели еще более тщательные исследования и сопоставления характеристик обезьян и гоминидов. Речь шла о деталях строения всех зубов. Основанная на огромном материале докторская диссертация Дона была посвящена зубам шимпанзе, так что предмет он знал досконально. Хотя оба исследователя опасались навлечь на себя, как водится, ураган протестов со стороны всезнаек, они все же посчитали нужным изложить свою точку зрения, идущую вразрез с гипотезой Лики о длительном независимом развитии рода Homo, опровергнутой теперь первейшими специалистами по датировке. По мнению Джохэнсона и Уайта, Люси и ее родичи в Эфиопии, Australopithecus ajarensis, представляли вид, от которого произошли как другие австралопитеки, так и Homo! Африканские окаменелости можно, так сказать, расположить на одной прямой. Старше всех Austraiopithecus afarensis – от четырех до трех миллионов лет; дальше следуют А. africanus – 2,7– 2,2 и А. robustus – 2,1 – 1,0 миллиона лет. Древнейший из Homo – Н. habilis, он же 1470, – помещается на отметке два миллиона лет. Если исходить только из датировок, возможны обе версии. Джохэнсон и Уайт, основываясь на своих тщательнейших измерениях, отдают предпочтение варианту, предполагающему более позднее разделение, и меня их аргументы убеждают. В зубном аппарате afarensis видим элементы, из которых несомненно могли затем развиться и крупные зубы видов Australopithecus, и менее мощный аппарат линии Homo. Джохэнсон и Уайт опубликовали результаты своих исследований в американском журнале «Сайенс» в январе 1979 года. Статья вызвала огромный интерес и отклики в таких популярных изданиях, как «Тайм», «Ньюсуик», «Нью-Йорк тайме». К сожалению, последовала и досадная реакция со стороны семейства Лики, которое, несмотря на убедительные доказательства оппонентов, упорно держалось за старую гипотезу Луиса: якобы линия Homo развилась раньше и независимо от австралопитеков. Со времен Дарвина видим одно и то же – в вопросе о предшественниках человека новые идеи пробиваются с большим трудом… Предположим все-таки, что правы Джохэнсон и Уайт, тем более что веских контраргументов не видно. Тогда возникает вопрос – или вопросы: как дальше сложилась судьба двух линий, Australopithecus и Homo? А, africanus, которого иногда называют «стройным» дартианцем, по имени определившего этот вид Раймонда Дарта, и «дюжий» дартианец А. robustus резко отличаются друг от друга своим телосложением; перед нами явная попытка природы создать две различные модели для разных видов среды и пищи. К сожалению, ископаемый материал периода от трех до двух миллионов лет назад очень скуден. Можно только сказать, что оба дартианца в конце концов не выдержали предъявляемых средой требований и вымерли. Сначала «стройный» (около двух миллионов лет назад), а затем и «дюжий», который еще существовал около миллиона лет назад. И что такое миллион лет? Покажите мне смельчака, верящего, что наш собственный вид, Homo sapiens, ожидает миллионолетнее будущее! А. africanus был стройнее и гибче, чем robustus. Поскольку его окаменелости возрастом 2,7 миллиона лет стоят в ряду находок достаточно рано, многие исследователи видели в нем «отправную точку» линии Homo, древнейшим найденным костям которого около двух миллионов лет (1470). Мозг africanus был невелик, от четырехсот тридцати до пятисот пятидесяти кубических сантиметров, однако заметно больше мозга шимпанзе, чей объем не превышает четырехсот кубических сантиметров. Коренные зубы намного крупнее человеческих. Центральное расположение большого затылочного отверстия, через которое спинной мозг соединяется с головным, позволяет заключить, что представители этого вида, как и более древнего afarensis, были прямоходящими. Есть все основания считать А. africanus подвижным и всеядным гоминидом. Просматривается некая эволюционная связь между «стройной» и «дюжей» формами. Они долго сосуществовали во времени, но обитали, видимо, в разной среде Robustus отличался мощным зубным аппаратом. У А. boisei, как Луис Лики назвал найденный им вариант, были такие большие челюсти и зубы, что ему дали прозвище «щелкунчик». Повторные попытки природы направить развитие приматов по линии зубатых великанов всякий раз кончались провалом. Гигантопитек, живший в Китае еще полмиллиона лет назад, был даже крупнее гориллы. Вероятно, А robustus походил на гориллу; его череп, как и у afarensis, венчался костным гребнем для прикрепления сильных жевательных мышц, приводивших в движение мощный зубной аппарат. Опираясь на разные находки, Тим Уайт постарался реконструировать облик robustus ; сходство с маленькой самкой гориллы поразительно. У современных нам горилл также мало надежд на выживание: даже не будь братоубийственных наклонностей Homo sapiens, они, наверное, долго не протянут. Образ жизни горилл благополучным не назовешь, популяции слишком малы, чтобы можно было говорить о каком-либо будущем этого вида. Для продолжения линии гоминидов требовалось нечто новое, чего прежде не бывало, – все более развитый интеллект. У Homo habilis, если взять «флагманский корабль» Лики – 1470, объем мозга достигал уже семисот семидесяти пяти кубических сантиметров при средней для этого вида цифре – около шестисот сорока… Что же вызвало столь достопримечательное увеличение мозга и черепа? Как-никак австралопитеки три миллиона лет обходились мозгом чуть больше обезьяньего. Очевидно, и тут повлияла какая-то принципиально важная причина, а именно – изменившийся пищевой рацион, приспособление к новому образу жизни. В самом деле, сопутствующие окаменелостям гоминидов находки в ущелье Олдувай, представляющие образцы их добычи, позволяют различить путь, по которому шло развитие. Старшие по возрасту находки – панцири черепах, притом в огромном количестве! А также кости одного вида сомов, обитающего на мелководье. Названные животные достаточно крупная и легкая добыча для afarensis (и для X-pithecus). Конечно, ловля их составляла важную часть занятий еще привязанных к водной среде гоминидов. Оружия в тех слоях не найдено, да и что могло бы остаться от деревянных дубинок за миллионы лет? И непохоже, чтобы какой-либо вид австралопитеков, в отличие от представителей сменившей их линии Homo, догадался обрабатывать камни для своих нужд. Естественно, в пищу годилось все, что можно было добыть в воде и у воды, в том числе водоплавающие птицы. Рыба, черепахи, птица, яйца – не правда ли, похоже на меню хорошего современного ресторана… Можно, однако, не сомневаться, что в ряду деликатесов находились также жирные личинки. Акурио и другие индейцы Суринама жадно уписывают крупных, величиной с большой палец, белых личинок жуков, которыми кишит гниющая сердцевина поваленных пальм. Звучит не слишком аппетитно? Что ж, на вкус и цвет… В горах Кануку я как-то указал одному индейцу на рака, ползущего по дну прозрачного ручья, и поведал, какие пиршества устраивает мое племя. «Фу! – произнес индеец. – Может, вы и пауков едите?» Напомню слова Десмонда Морриса: «Итак, вот она перед нами – наша прямоходящая, вооруженная для охоты… разумная Безволосая Обезьяна…» На самом деле до дебюта «великого охотника» было еще далеко. Эпитет «крысолов» подошел бы лучше. Ибо в пищевой рацион входили и другие лакомства – несомненно, превосходная добыча, когда речь идет о видах, обитающих на лоне девственной природы. Я говорю о мышах и крысах, живших вблизи воды, подобно нашей водяной крысе. Интересно отметить, что по мере воздействия на ландшафт тех же мест нарастающей засухи появляются, о чем свидетельствуют ископаемые находки, мелкие степные грызуны. Возможно, именно здесь зарождался степной образ жизни столь зависимого прежде от водоемов гоминида. Как уже говорилось, саванна в ту пору была чрезвычайно богата дичью. По сей день такие области в Танзании и Кении, как Серенгети и прилегающая к ней Масаи-Мара, отличаются гигантским количеством диких животных. Здесь обильно размножаются антилопы и другие копытные. В верхних слоях Олдувая как раз найдены кости молодых животных, в том числе детеныша зебры; с такой добычей охотникам было несложно управиться. Чтобы лучше использовать изобилие саванны, требовалась смекалка, и эволюция приступила к мутационным экспериментам, созидая все более совершенный мозг. Старт «обезьяны-убийцы» нетрудно себе представить. Как мы видели, съедобно все, что можно убить. А способом убийства скорее всего был сильный удар достаточно длинной палкой, дубинкой. Кто-нибудь возразит: как можно изготовить дубинку без острого инструмента? Но если акурио обтачивают зубами топорище, то для австралопитеков с их огромными зубищами обработать дерево было пустяковым делом. Насколько я понимаю, начало новому образу жизни линии гоминидов положил смертельный удар. Однако до техники такого удара надо еще додуматься. Шимпанзе на воле ничего не разбивает намеренно, чтобы добраться до содержимого. Но если какой-то из самцов желает внушить почтение прочим членам стаи, он может вооружиться большой веткой и с ревом размахивать ею. В интересном эксперименте, когда стае диких шимпанзе подложили чучело леопарда с движущейся головой, обезьяны размахивали ветками и неловко бросали их в мнимого врага. В этом смысле шимпанзе дальше не пошли. А вот их полуводному дальнему родичу несомненно приходилось разбивать раковины моллюсков, и постепенно эта форма поведения должна была развиваться, приобретая все более агрессивный характер. Точность удара возрастала по мере того, как совершенствовалось взаимодействие глаза и руки. Кстати, Дон Джохэнсон, изучая хорошо сохранившиеся кости кистей afarensis, заключил, что этот вид отличала так называемая прецизионная хватка: большой палец развился так, что его можно было прижать к кончику указательного и при необходимости крепко удерживать тот «или иной предмет двумя пальцами. Ни шимпанзе, ни другие обезьяны такой способностью не наделены, их большой палец не дотягивается до кончика указательного. При высокой осязательной способности, которая, как я пытался показать, должна была развиться в связи с поиском добычи в мутной воде (мы видим это у енота-ракоеда), прецизионная хватка играла важнейшую роль для манипулирования особо мелкими предметами. Мы говорим о так называемых „пальцах часовщика“ у особо одаренных людей. Изумительно владеют пальцами музыканты и иллюзионисты. А родились зачатки этих способностей на каком-то давнем этапе эволюции. Что же определило развитие все более крупного и специализированного мозга у наших предшественников? Мы уже видели, что головной мозг австралопитеков лишь немногим превосходил по объему мозг шимпанзе и гориллы, несмотря на изменение осанки; прежде было принято считать, что развитие мозга предшествовало прямохождению. Можно уверенно ответить: причиной послужил меняющийся пищевой рацион, когда понадобилось осваивать новый способ добывания пищи – охоту. У всех животных, кормящихся охотой, уровень мозговых функций выше, чем у их добычи. Жизнь предъявляет куда более высокие требования к виду, чье выживание зависит от умения перехитрить и одолеть других животных. Тигру (этот вид мною хорошо изучен) необходимо использовать множество факторов. От рождения наделенный инстинктом (я называю это «унаследованной смекалкой»), он затем учится брать в расчет характер местности, подходящее время, невнимательность добычи и так далее, чтобы точно определить шансы на удачную охоту. Тогда как его жертва знай себе пасется, не перенапрягая мозг. У приматов уже на очень ранней стадии видим поразительную разборчивость. Маленькая полуобезьяна, тонкий цейлонский лори – всеядное животное, однако предпочитает насекомых и прочую мелюзгу. Я видел, как этот зверек подкрадывается к добыче и тщательно ее рассматривает. Заманчивый жук отвергается, если у него острые челюсти; ядовитая сколопендра тоже неприкасаема, крупный паук – табу. Увидев новое насекомое, лори пристально изучает его своими огромными глазищами; если решит, что оно неопасно, молниеносно хватает, подносит пятипалыми кистями к своим острым зубам и умерщвляет быстрым укусом. Обращенные вперед глаза лори и других приматов обусловили более округлую форму черепа и головного мозга; результат – более высокая нервная организация, чем, например, у оленя. Это начало пути, ведущего к разуму. Заключительный этап – вертикальное положение черепа, открывающее возможность строить «новые этажи». Поднимаясь вверх по генеалогическому древу приматов, видим, что практически все мелкие обезьяны не прочь отведать животного белка. Когда я в Гайане снимал гоацинов, одной из моих постоянных проблем было то, что ловкие рыжие ревуны тоже находили облюбованные мной гнезда. Яйца и только что вылупившиеся птенцы тотчас исчезали. Птенцы покрупнее выскакивали из гнезда, шлепались в воду под деревом и карабкались обратно, цепляясь когтями на крыльях, когда враг уходил. Раймонд Дарт был убежден, что австралопитеки выделялись невероятной кровожадностью. Он писал: «Предшественники человека отличались от современных обезьян постоянной склонностью к убийству; плотоядные животные, они грубо хватали свою добычу, безжалостно умерщвляли ее, разрывали на части, утоляли жажду горячей кровью жертвы и жадно пожирали живое, трепещущее мясо». Дарт явно с ужасом относился к этим древним «головорезам» и не жалел усилий, чтобы подтвердить свою характеристику. В пещере Макапансгат он вместе с окаменелостями africanus нашел множество костей животных (сто пятьдесят тысяч фрагментов), в том числе сорок два черепа павианов, разбитых «дубинками», роль которых, по мнению Дарта, исполняла плечевая кость антилопы. Его предположение было подтверждено одним специалистом по судебной медицине. У восьмидесяти одного процента обезьяньих черепов была пробита левая сторона, из чего Дарт сделал вывод, что убийцы были правшами. Желая заручиться, как говориться, неопровержимыми доказательствами, Дарт не один год искал также каменные орудия. Однако у австралопитеков, как уже говорилось, не обнаружено никаких образцов обработанного камня. Дубинка – достаточно универсальное оружие. У акурио дубинок нет, они не сторонники рукопашного боя и предпочитают пускать из чащи ядовитые стрелы. А вот вайана и трио изготовляют поистине страшные дубинки, нередко с зубами пекари. У яномамо дубинка длиной почти с копье. Масаи в Африке делают утолщенные на конце дубинки из очень твердой древесины. Вообще, у этого ударного оружия много разных вариантов. В средние века была распространена железная дубинка с подвешенным к концу шаром, снабженным шипами. Развитием дубинки можно назвать и острый тесак; способ нанесения удара тот же. Что до каменного топора, то он не причислен к разряду оружия. Развивая свою версию, Дарт писал: «Жизнь австралопитека была исполнена риска. Он безжалостно убивал других австралопитеков, молодых и старых, и пожирал их, словно какого-нибудь зверя». По словам Дарта, это злокозненное существо использовало как оружие кости, рога и челюсти с большими зубами. «Доказательством» свирепости австралопитека Дарт посчитал череп молодого представителя этого вида, будто бы убитого двумя ударами острого предмета. Однако другой исследователь установил, что отверстия в черепе могли быть оставлены длинными клыками леопарда! Леопард не прочь поживиться обезьянами – и гоминидам тоже следовало его остерегаться. Вообще, сегодня представление Дарта о крайней агрессивности австралопитека кое-кем оспаривается; указывали, в частности, что этот гоминид вряд ли смог бы подобраться близко со своей дубинкой к прыткому павиану. Дескать, раз-другой еще куда ни шло, но сорок два раза… Повторяю: вместе с костями австралопитеков не найдено никаких видов каменного оружия. Robustus мирно уписывал грубую растительную пищу подобно горилле. Он представлял тупиковую ветвь эволюции. Africanus продолжал кормиться в поречьях. Но была еще третья линия – та, что более непосредственно ведет к человеку. От гориллоподобной голову этой формы отличали более высокий лоб и менее выступающая челюсть. Много спорили о том, годится ли наименование Homo habilis для этого типа гоминидов. Не вернее ли отнести его к более позднему виду, названному Homo erectus? Найденный скудный материал в большинстве случаев плохо поддавался толкованию. Когда Луис Лики в 1964 году сообщил о своих находках и предложил название Homo habilis – «человек умелый», – он располагал всего лишь четырьмя далеко не полными черепами. При их реконструкции из фрагментов с одинаковой приближенностью можно было получить и более высокий, и более низкий лоб. А потому большинство других исследователей восприняли habilis с великим скепсисом. Однако последовавшая затем находка Ричарда Лики – 1470 – внесла ясность: этот череп хорошо сохранился и объем черепной коробки был равен семистам семидесяти пяти кубическим сантиметрам, примерно на двести кубических сантиметров больше любого черепа австралопитека. Отсюда было уже недалеко до Homo erectus, от которого произошел современный Homo sapiens. Erectus появился около полутора миллионов лет назад; объем его мозга возрастал постепенно от приблизительно семисот кубических сантиметров до тысячи ста, после чего erectus двести – сто тысяч лет назад то ли сошел со сцены, то ли трансформировался. Когда говоришь про объем головного мозга, напрашивается выражение «скользящая шкала», причем со скольжением в обе стороны. Поскольку у erectus он мог превосходить тысячу кубических сантиметров, этот вид сближается с нашим, Homo sapiens, у которого объем мозга бывает тысяча кубических сантиметров и вдвое больше. Мозг Homo habilis достигал восьмисот кубических сантиметров, стыкуясь размерами с мозгом erectus. Так не вернее ли рассматривать и наш современный вид как развивающуюся форму с большим потенциалом на будущее. И стартовая линия ее проходит там, где после длившейся миллионы лет эволюции начал расти головной мозг.	false
Путешествие в страну микробов	Бетина Владимир	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Бактерии под микроскопом</h1> <section class="px3 mb4"> <p>Бактерии — типичные представители мира микроорганизмов. Посмотрим, что может нам рассказать о них микроскоп. С его помощью мы обнаруживаем среди бактерий шаровидные, цилиндрические, нитевидные и различным образом закрученные клетки.</p><p>Самые простые бактерии имеют вид правильных шариков и называются кокками. Если они соединены друг с другом по два, то их называют диплококками, по четыре — тетракокками; когда же они группируются по восемь и напоминают перевязанный веревкой крест-накрест пакетик, то носят название сарцин. В некоторых случаях кокки группируются в комочки, напоминающие гроздья винограда или длинные цепочки, и мы называем их соответственно стафилококками либо стрептококками. К коккам относятся возбудители различных инфекционных болезней (фото 4 и 5).</p><p>Очень многие бактерии имеют форму палочек, например живущая в нашем организме кишечная палочка <em>(Escherichia coli). </em>Такую же форму имеют и другие кишечные бактерии, скажем, возбудитель тифа <em>(Salmonella typhi) </em>или дизентерии <em>(Shigella dysenteriae).</em></p> <p>Электронный микроскоп позволил нам увидеть и органы движения некоторых бактерий — тоненькие жгутики (один или целая группа), с помощью которых бактерии активно передвигаются в жидкой среде. Жгутики можно увидеть и в световом микроскопе, если применять специальный метод окрашивания. Предварительно их обрабатывают (протравливают) особым препаратом, частицы которого оседают на жгутике и делают его более толстым, а следовательно, и хорошо видимым после окраски в световом микроскопе. Кто-то сравнил протравливание и окраску бактериальных жгутиков с процедурой вымачивания объекта в меде и последующим обваливанием его в пухе (фото 7).</p><p>Некоторые из бактерий-палочек в особых условиях образуют в своих клетках шаровидные или овальные тельца, называемые спорами. Эти спороносные бактерии выделяются в группу бацилл. Их споры способны переносить такие неблагоприятные жизненные условия, как длительное высушивание или высокие температуры. При нормальной температуре споры сохраняют жизнеспособность на протяжении нескольких лет; есть данные, что споры бациллы столбняка могут существовать в почве больше 30 лет.</p><p>Некоторые бактериальные клетки имеют изогнутую форму и напоминают рожок (или запятую); мы называем их вибрионами. Такую форму имеет возбудитель холеры <em>Vibrio cholerae. </em>Другие бактерии отличаются нитевидными, спирально закрученными клетками, это — спириллы.</p><p>К бактериям относят и своеобразную группу спирохет, которые напоминают своей формой простейших. К этой группе принадлежат возбудители некоторых инфекционных болезней, например сифилиса или желтой лихорадки. Железобактерии имеют длинные, нитевидные клетки, серобактерии отличаются большой величиной и бывают заметны и без увеличительных приборов.</p><p>У актиномицетов, живущих в почве, клетки нитевидные и разветвленные. Многие из них известны своей способностью выделять в окружающее их пространство антибиотические вещества (например, стрептомицин), используемые человеком в борьбе с болезнетворными микробами.</p> <br/><br/> </section> </article></html>	Бактерии под микроскопом Бактерии — типичные представители мира микроорганизмов. Посмотрим, что может нам рассказать о них микроскоп. С его помощью мы обнаруживаем среди бактерий шаровидные, цилиндрические, нитевидные и различным образом закрученные клетки. Самые простые бактерии имеют вид правильных шариков и называются кокками. Если они соединены друг с другом по два, то их называют диплококками, по четыре — тетракокками; когда же они группируются по восемь и напоминают перевязанный веревкой крест-накрест пакетик, то носят название сарцин. В некоторых случаях кокки группируются в комочки, напоминающие гроздья винограда или длинные цепочки, и мы называем их соответственно стафилококками либо стрептококками. К коккам относятся возбудители различных инфекционных болезней (фото 4 и 5). Очень многие бактерии имеют форму палочек, например живущая в нашем организме кишечная палочка (Escherichia coli). Такую же форму имеют и другие кишечные бактерии, скажем, возбудитель тифа (Salmonella typhi) или дизентерии (Shigella dysenteriae). Электронный микроскоп позволил нам увидеть и органы движения некоторых бактерий — тоненькие жгутики (один или целая группа), с помощью которых бактерии активно передвигаются в жидкой среде. Жгутики можно увидеть и в световом микроскопе, если применять специальный метод окрашивания. Предварительно их обрабатывают (протравливают) особым препаратом, частицы которого оседают на жгутике и делают его более толстым, а следовательно, и хорошо видимым после окраски в световом микроскопе. Кто-то сравнил протравливание и окраску бактериальных жгутиков с процедурой вымачивания объекта в меде и последующим обваливанием его в пухе (фото 7). Некоторые из бактерий-палочек в особых условиях образуют в своих клетках шаровидные или овальные тельца, называемые спорами. Эти спороносные бактерии выделяются в группу бацилл. Их споры способны переносить такие неблагоприятные жизненные условия, как длительное высушивание или высокие температуры. При нормальной температуре споры сохраняют жизнеспособность на протяжении нескольких лет; есть данные, что споры бациллы столбняка могут существовать в почве больше 30 лет. Некоторые бактериальные клетки имеют изогнутую форму и напоминают рожок (или запятую); мы называем их вибрионами. Такую форму имеет возбудитель холеры Vibrio cholerae. Другие бактерии отличаются нитевидными, спирально закрученными клетками, это — спириллы. К бактериям относят и своеобразную группу спирохет, которые напоминают своей формой простейших. К этой группе принадлежат возбудители некоторых инфекционных болезней, например сифилиса или желтой лихорадки. Железобактерии имеют длинные, нитевидные клетки, серобактерии отличаются большой величиной и бывают заметны и без увеличительных приборов. У актиномицетов, живущих в почве, клетки нитевидные и разветвленные. Многие из них известны своей способностью выделять в окружающее их пространство антибиотические вещества (например, стрептомицин), используемые человеком в борьбе с болезнетворными микробами.	false
Путешествие в страну микробов	Бетина Владимир	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Желанные и нежеланные гости</h1> <section class="px3 mb4"> <p>Боровики, рыжики, мухоморы, шампиньоны и другие хорошо знакомые нам грибы имеют родственников, изучением которых также занимаются микробиологи. По форме, распространению в природе и роли в жизни человека это очень пестрая «родня».</p><p>Наиболее простые по строению представители этой группы микроорганизмов — одноклеточные дрожжи. Мы уже вспоминали о них как о давнишних помощниках человека, без которых он не имел бы ни хлеба, ни вина, ни пива, ни других спиртных напитков. Они обитают на растениях, в частности на плодах, вызывают брожение их сока при домашнем приготовлении вина. Мы знаем и о «культурных» дрожжах, специально выращиваемых в дрожжевой промышленности (фиг. II). Хорошо нам известные пекарские дрожжи — не что иное, как спрессованные живые клетки дрожжевых грибов (фото 10).</p><p>Возьмем кусочек пекарских дрожжей и разведем его в небольшом количестве воды. Одну каплю этой суспензии поместим на предметное стекло, покроем ее другим стеклышком и рассмотрим под микроскопом. Мы увидим, что в воде плавают овальные тельца. Это и есть клетки дрожжевых грибов. Еще Пастер доказал, что именно они вызывают спиртовое брожение. Позднее мы узнаем, какова их роль при получении спирта и почему мы используем их для приготовления дрожжевого теста. Тут микроскоп нам не поможет. Но измерить с его помощью величину клеток мы можем. Она равна приблизительно 5 мкм. На отрезке длиной в сантиметр поместилось бы в один ряд до 2000 клеток. В кубике с сантиметровой гранью их будет находиться 2000 х 2000 х 2000. Читатель, благосклонно относящийся к математике, может высчитать, сколько таких клеток содержится в 500 г пекарских дрожжей.</p> <p>Примером другого типа микроскопических грибов может служить «плесень» из рокфора, придающая этому сыру характерную зеленоватую окраску, запах и вкус. Поглядим, что представляет под микроскопом пятнышко зеленого вещества из этого сыра. Мы увидим сплетение нитевидных волокон с перегородками, расположенными перпендикулярно волокну и всегда на равном расстоянии друг от друга. Эти перегородки разделяют отдельные клетки, из которых состоит волокно, известное у специалистов под названием гифы. Гифы взаимно переплетаются и образуют местами подобие кисточек. На концах этой кисти часто можно увидеть небольшую цепочку шарообразных телец, постепенно отделяющихся от веточек. Эти тельца обеспечивают размножение гриба и являются конидиями. Грибы с упомянутыми формами метелочек и кисточек относятся микробиологами к роду <em>Penicillium (penicillus </em>— по-латыни кисточка). Полное видовое название нашего «пенициллиума» из рокфора — <em>Penicillium roqueforti </em>(фото 11).</p><p>К микроскопическим грибам относят также незваных гостей наших кладовых. Незаметно, часто непонятным для нас путем, они проникают в банки с овощной икрой и вареньем или поражают разложенные на полке лимоны, обволакивая их зеленоватым налетом.</p><p>Интересно рассмотреть под микроскопом плесень на лимоне. Наш глаз увидит множество переплетенных гиф, однако мы напрасно будем искать метелочки или кисточки, как в предыдущем случае. Здесь мы найдем образования другого типа, на которых также рядами расположены мельчайшие вздутия. Иногда волокно на конце расширяется и из этого образования выходят веточки, на конце которых видны цепочки из круглых телец — конидий. Все вместе это несколько напоминает цветы подсолнечника. Микробиологи относят этот вид гриба к роду <em>Aspergillus. </em>Род <em>Aspergillus </em>и род <em>Penicillium </em>родственны и принадлежат к одному семейству Aspergillaceae. Если одна из конидий попадет в подходящую среду, например в открытую банку с вареньем, она прорастет. Из одной клетки-споры возникнет вскоре целое переплетение гиф, а на них — типичные кисточки или шарики, несущие следующее поколение спор (фото 12).</p><p>Кроме описанных типов, нам известно и множество других грибов, которые также было бы небезынтересно понаблюдать под микроскопом и рассмотреть особенности их строения. Но мы пока что расстанемся с этой группой микробов, чтобы встретиться с ее представителями уже при других обстоятельствах.</p> <br/><br/> </section> </article></html>	Желанные и нежеланные гости Боровики, рыжики, мухоморы, шампиньоны и другие хорошо знакомые нам грибы имеют родственников, изучением которых также занимаются микробиологи. По форме, распространению в природе и роли в жизни человека это очень пестрая «родня». Наиболее простые по строению представители этой группы микроорганизмов — одноклеточные дрожжи. Мы уже вспоминали о них как о давнишних помощниках человека, без которых он не имел бы ни хлеба, ни вина, ни пива, ни других спиртных напитков. Они обитают на растениях, в частности на плодах, вызывают брожение их сока при домашнем приготовлении вина. Мы знаем и о «культурных» дрожжах, специально выращиваемых в дрожжевой промышленности (фиг. II). Хорошо нам известные пекарские дрожжи — не что иное, как спрессованные живые клетки дрожжевых грибов (фото 10). Возьмем кусочек пекарских дрожжей и разведем его в небольшом количестве воды. Одну каплю этой суспензии поместим на предметное стекло, покроем ее другим стеклышком и рассмотрим под микроскопом. Мы увидим, что в воде плавают овальные тельца. Это и есть клетки дрожжевых грибов. Еще Пастер доказал, что именно они вызывают спиртовое брожение. Позднее мы узнаем, какова их роль при получении спирта и почему мы используем их для приготовления дрожжевого теста. Тут микроскоп нам не поможет. Но измерить с его помощью величину клеток мы можем. Она равна приблизительно 5 мкм. На отрезке длиной в сантиметр поместилось бы в один ряд до 2000 клеток. В кубике с сантиметровой гранью их будет находиться 2000 х 2000 х 2000. Читатель, благосклонно относящийся к математике, может высчитать, сколько таких клеток содержится в 500 г пекарских дрожжей. Примером другого типа микроскопических грибов может служить «плесень» из рокфора, придающая этому сыру характерную зеленоватую окраску, запах и вкус. Поглядим, что представляет под микроскопом пятнышко зеленого вещества из этого сыра. Мы увидим сплетение нитевидных волокон с перегородками, расположенными перпендикулярно волокну и всегда на равном расстоянии друг от друга. Эти перегородки разделяют отдельные клетки, из которых состоит волокно, известное у специалистов под названием гифы. Гифы взаимно переплетаются и образуют местами подобие кисточек. На концах этой кисти часто можно увидеть небольшую цепочку шарообразных телец, постепенно отделяющихся от веточек. Эти тельца обеспечивают размножение гриба и являются конидиями. Грибы с упомянутыми формами метелочек и кисточек относятся микробиологами к роду Penicillium (penicillus — по-латыни кисточка). Полное видовое название нашего «пенициллиума» из рокфора — Penicillium roqueforti (фото 11). К микроскопическим грибам относят также незваных гостей наших кладовых. Незаметно, часто непонятным для нас путем, они проникают в банки с овощной икрой и вареньем или поражают разложенные на полке лимоны, обволакивая их зеленоватым налетом. Интересно рассмотреть под микроскопом плесень на лимоне. Наш глаз увидит множество переплетенных гиф, однако мы напрасно будем искать метелочки или кисточки, как в предыдущем случае. Здесь мы найдем образования другого типа, на которых также рядами расположены мельчайшие вздутия. Иногда волокно на конце расширяется и из этого образования выходят веточки, на конце которых видны цепочки из круглых телец — конидий. Все вместе это несколько напоминает цветы подсолнечника. Микробиологи относят этот вид гриба к роду Aspergillus. Род Aspergillus и род Penicillium родственны и принадлежат к одному семейству Aspergillaceae. Если одна из конидий попадет в подходящую среду, например в открытую банку с вареньем, она прорастет. Из одной клетки-споры возникнет вскоре целое переплетение гиф, а на них — типичные кисточки или шарики, несущие следующее поколение спор (фото 12). Кроме описанных типов, нам известно и множество других грибов, которые также было бы небезынтересно понаблюдать под микроскопом и рассмотреть особенности их строения. Но мы пока что расстанемся с этой группой микробов, чтобы встретиться с ее представителями уже при других обстоятельствах.	false
Путешествие в страну микробов	Бетина Владимир	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Микробиологические меры длины и веса</h1> <section class="px3 mb4"> <p>Астрономы измеряют огромные пространства Вселенной такой мерой длины, как световой год, подразумевая под этим расстояние, проходимое лучом света за один год. Он равен приблизительно девяти с половиной биллионам километров.</p><p>Моряки в своих плаваниях измеряют расстояния в морских милях; мы, путешествуя, используем в качестве меры длины километр, а в повседневной жизни обходимся метрами, дециметрами, сантиметрами и миллиметрами.</p><p>Но для микроорганизмов все эти меры слишком велики. Ведь бактериальная клетка средних размеров достигает в длину лишь тысячной доли миллиметра! Поэтому микробиологи применяют еще более мелкие единицы измерения: микрометр (мкм), или тысячная доля миллиметра, нанометр (нм), или миллионная доля миллиметра. При работе с электронным микроскопом используется еще более мелкая единица — ангстрем (?), или десятимиллионная часть миллиметра. Таким образом,</p><p><em>1 мм = 1000 мкм = 1 000 000 нм = 10 000 000 ?.</em></p><p>Громадное большинство клеток бактерий имеет в среднем величину 0,5—1 мкм, клетки дрожжевых грибов или красных кровяных телец человека достигают 5—10 мкм. Поэтому-то их нельзя увидеть невооруженным глазом и долгое время они оставались скрытыми для человека, пока на помощь ему не пришел микроскоп.</p> <p>Как же измерить длину такой клетки? Самый первый способ придумал еще Левенгук в 1684 году. Он подобрал несколько одинаковых песчинок, положил их одну за другой на отрезке прямой, равном ширине большого пальца, и пересчитал. А потом сравнил величину красных кровяных телец с этими песчинками. Таков был этот простой метод. С тех пор измерение при помощи микроскопа прошло путь длительного усовершенствования. Сейчас величину клеток мы измеряем под микроскопом специальными приборами; кроме того, существуют полуавтоматические и автоматические устройства для измерения не только величины, но и объема клетки!</p><p>Самые мелкие бактерии имеют в диаметре около десятой доли микрометра, но есть и такие, волокнообразные клетки которых достигают в длину нескольких сантиметров, а в ширину всего 40 мкм. Если величина клеток дрожжей, как мы уже знаем, 5—10 мкм, то волокнистые клетки других грибов достигают в длину нескольких миллиметров. Большая часть одноклеточных водорослей имеет также микроскопические размеры, хотя известны случаи, когда их длина составляет не меньше нескольких сантиметров. Вообще же можно считать, что клетки микроорганизмов — это живые существа бесконечно малых размеров. Чтобы лучше понять, сколь ничтожны эти размеры, можно представить их себе увеличенными во много раз и сравнить с видимыми предметами, увеличенными во столько же раз. Если, например, клетку бактерии величиной в полмикрометра микроскоп увеличит до размеров макового зернышка, то само зернышко, увеличенное во столько же раз, представляло бы собою «шарик» до двух метров в диаметре, а человек среднего роста при таком увеличении превратился бы в гиганта, которому Герлаховски-Штит[4] не доходил бы до плеча.</p><p></p><p> <img class="custom-img" loading="lazy" src="https://storage.yandexcloud.net/wr4img/297114_21_n_02.png"/> </p><p><em>Различные объекты в световом и электронном микроскопах.</em></p><p></p><p>Вполне понятно, что такие маленькие существа, как бактерии, должны быть и необычайно легкими. На один миллиграмм веса приходится 5 миллиардов бактерий. При этом такое астрономическое количество клеток занимает крохотное пространство. Если в одном кубическом сантиметре питательной среды насчитывается миллиард бактерий размером 1x5 нанометров, то указанное выше количество займет всего одну двухсотую долю этого объема!</p> <br/><br/> </section> </article></html>	Микробиологические меры длины и веса Астрономы измеряют огромные пространства Вселенной такой мерой длины, как световой год, подразумевая под этим расстояние, проходимое лучом света за один год. Он равен приблизительно девяти с половиной биллионам километров. Моряки в своих плаваниях измеряют расстояния в морских милях; мы, путешествуя, используем в качестве меры длины километр, а в повседневной жизни обходимся метрами, дециметрами, сантиметрами и миллиметрами. Но для микроорганизмов все эти меры слишком велики. Ведь бактериальная клетка средних размеров достигает в длину лишь тысячной доли миллиметра! Поэтому микробиологи применяют еще более мелкие единицы измерения: микрометр (мкм), или тысячная доля миллиметра, нанометр (нм), или миллионная доля миллиметра. При работе с электронным микроскопом используется еще более мелкая единица — ангстрем (?), или десятимиллионная часть миллиметра. Таким образом, 1 мм = 1000 мкм = 1 000 000 нм = 10 000 000 ?. Громадное большинство клеток бактерий имеет в среднем величину 0,5—1 мкм, клетки дрожжевых грибов или красных кровяных телец человека достигают 5—10 мкм. Поэтому-то их нельзя увидеть невооруженным глазом и долгое время они оставались скрытыми для человека, пока на помощь ему не пришел микроскоп. Как же измерить длину такой клетки? Самый первый способ придумал еще Левенгук в 1684 году. Он подобрал несколько одинаковых песчинок, положил их одну за другой на отрезке прямой, равном ширине большого пальца, и пересчитал. А потом сравнил величину красных кровяных телец с этими песчинками. Таков был этот простой метод. С тех пор измерение при помощи микроскопа прошло путь длительного усовершенствования. Сейчас величину клеток мы измеряем под микроскопом специальными приборами; кроме того, существуют полуавтоматические и автоматические устройства для измерения не только величины, но и объема клетки! Самые мелкие бактерии имеют в диаметре около десятой доли микрометра, но есть и такие, волокнообразные клетки которых достигают в длину нескольких сантиметров, а в ширину всего 40 мкм. Если величина клеток дрожжей, как мы уже знаем, 5—10 мкм, то волокнистые клетки других грибов достигают в длину нескольких миллиметров. Большая часть одноклеточных водорослей имеет также микроскопические размеры, хотя известны случаи, когда их длина составляет не меньше нескольких сантиметров. Вообще же можно считать, что клетки микроорганизмов — это живые существа бесконечно малых размеров. Чтобы лучше понять, сколь ничтожны эти размеры, можно представить их себе увеличенными во много раз и сравнить с видимыми предметами, увеличенными во столько же раз. Если, например, клетку бактерии величиной в полмикрометра микроскоп увеличит до размеров макового зернышка, то само зернышко, увеличенное во столько же раз, представляло бы собою «шарик» до двух метров в диаметре, а человек среднего роста при таком увеличении превратился бы в гиганта, которому Герлаховски-Штит[4] не доходил бы до плеча. Различные объекты в световом и электронном микроскопах. Вполне понятно, что такие маленькие существа, как бактерии, должны быть и необычайно легкими. На один миллиграмм веса приходится 5 миллиардов бактерий. При этом такое астрономическое количество клеток занимает крохотное пространство. Если в одном кубическом сантиметре питательной среды насчитывается миллиард бактерий размером 1x5 нанометров, то указанное выше количество займет всего одну двухсотую долю этого объема!	false
Путешествие в страну микробов	Бетина Владимир	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Omnis cellula e cellula</h1> <section class="px3 mb4"> <p>В 1665 году Роберт Гук издал свой эпохальный труд «Микрография, или некоторые физиологические описания мелких телец, сделанные при помощи увеличительных стекол…» В нем, как мы уже знаем, он описал микроскопическую структуру пробковой ткани, назвав ее ячейки, расположенные правильными рядами, клетками. Дальнейшие исследования установили поразительное сходство формы клеток у растений и животных. Оказалось, что это не пустые ячейки, а основные структурные единицы всякой живой материи. Новейшие данные биологической науки подтверждают этот важный постулат прошлого века. Старая формулировка Гарвея «Все живое — из яйца» понемногу «модернизировалась» в другую: «Каждая клетка происходит от клетки» (Omnis cellula e cellula).</p><p>Но вернемся к микроорганизмам и посмотрим, есть ли у них клетки. За исключением некоторых вирусов и бактериофагов (подробнее мы познакомимся с ними в третьей части нашей книги), все микробы представляют собой одноклеточные организмы. Уже со времен Спалланцани мы знаем, что каждая микробная клетка происходит от себе подобной. Значит, и здесь можно говорить о родителях и их потомстве (в отношении бактерий принято использовать термины «материнские» и «дочерние» клетки).</p> <p>Растения, животные и микроорганизмы имеют одну очень важную общую черту строения — клеточную организацию. Клетка — это наименьшая форма организованной живой материи, способная в подходящих для нее среде и условиях существовать самостоятельно.</p><p>Наш организм состоит из многих миллиардов клеток, объединенных в более крупные элементы — ткани. Последние составляют еще более высокие по уровню (имеется в виду строение и функция) единицы — органы, связанные в свою очередь многими сложными взаимоотношениями в одно целое — организм. В настоящее время биологам уже хорошо известно, как «приучать к самостоятельности» и некоторые клетки человеческого, животного или растительного организма (фото 2).</p><p>В мире микробов мы найдем множество фактов, говорящих о способности отдельных клеток выполнять основные жизненные функции: движение, обмен веществ, размножение, реакции на раздражение и пр. Если животные и растения в громадном большинстве являются многоклеточными организмами, мир микробов представлен, как правило, одноклеточными существами. Бактерии, дрожжи, некоторые микроскопические грибы, простейшие и многие водоросли — все это одноклеточные представители мира микроорганизмов (фото 3).</p> <br/><br/> </section> </article></html>	Omnis cellula e cellula В 1665 году Роберт Гук издал свой эпохальный труд «Микрография, или некоторые физиологические описания мелких телец, сделанные при помощи увеличительных стекол…» В нем, как мы уже знаем, он описал микроскопическую структуру пробковой ткани, назвав ее ячейки, расположенные правильными рядами, клетками. Дальнейшие исследования установили поразительное сходство формы клеток у растений и животных. Оказалось, что это не пустые ячейки, а основные структурные единицы всякой живой материи. Новейшие данные биологической науки подтверждают этот важный постулат прошлого века. Старая формулировка Гарвея «Все живое — из яйца» понемногу «модернизировалась» в другую: «Каждая клетка происходит от клетки» (Omnis cellula e cellula). Но вернемся к микроорганизмам и посмотрим, есть ли у них клетки. За исключением некоторых вирусов и бактериофагов (подробнее мы познакомимся с ними в третьей части нашей книги), все микробы представляют собой одноклеточные организмы. Уже со времен Спалланцани мы знаем, что каждая микробная клетка происходит от себе подобной. Значит, и здесь можно говорить о родителях и их потомстве (в отношении бактерий принято использовать термины «материнские» и «дочерние» клетки). Растения, животные и микроорганизмы имеют одну очень важную общую черту строения — клеточную организацию. Клетка — это наименьшая форма организованной живой материи, способная в подходящих для нее среде и условиях существовать самостоятельно. Наш организм состоит из многих миллиардов клеток, объединенных в более крупные элементы — ткани. Последние составляют еще более высокие по уровню (имеется в виду строение и функция) единицы — органы, связанные в свою очередь многими сложными взаимоотношениями в одно целое — организм. В настоящее время биологам уже хорошо известно, как «приучать к самостоятельности» и некоторые клетки человеческого, животного или растительного организма (фото 2). В мире микробов мы найдем множество фактов, говорящих о способности отдельных клеток выполнять основные жизненные функции: движение, обмен веществ, размножение, реакции на раздражение и пр. Если животные и растения в громадном большинстве являются многоклеточными организмами, мир микробов представлен, как правило, одноклеточными существами. Бактерии, дрожжи, некоторые микроскопические грибы, простейшие и многие водоросли — все это одноклеточные представители мира микроорганизмов (фото 3).	false
Путешествие в страну микробов	Бетина Владимир	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Опасные спутники</h1> <section class="px3 mb4"> <p>Схожи с бактериями очень опасные микробы, называемые риккетсиями. Эти мелкие, овальной формы микроорганизмы достигают в длину 300 нм. В отличие от бактерий они размножаются не на жидких питательных средах, а только в организме животных или в культурах ткани. Это опасные спутники людей и животных. Они вызывают серьезные инфекционные заболевания, такие, например, как сыпной тиф, уносивший в прошлом десятки тысяч жизней. Американский микробиолог Говард Тэйлор Риккетс и чешский паразитолог Станислав Провацек, которым мы обязаны открытием и изучением этих микробов, сами пали их жертвой в результате заражения. В их честь возбудитель сыпного тифа был назван риккетсией Провацека <em>(Rickettsia prowazeki).</em></p> <br/><br/> </section> </article></html>	Опасные спутники Схожи с бактериями очень опасные микробы, называемые риккетсиями. Эти мелкие, овальной формы микроорганизмы достигают в длину 300 нм. В отличие от бактерий они размножаются не на жидких питательных средах, а только в организме животных или в культурах ткани. Это опасные спутники людей и животных. Они вызывают серьезные инфекционные заболевания, такие, например, как сыпной тиф, уносивший в прошлом десятки тысяч жизней. Американский микробиолог Говард Тэйлор Риккетс и чешский паразитолог Станислав Провацек, которым мы обязаны открытием и изучением этих микробов, сами пали их жертвой в результате заражения. В их честь возбудитель сыпного тифа был назван риккетсией Провацека (Rickettsia prowazeki).	false
Путешествие в страну микробов	Бетина Владимир	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Хаос и наведение в нем порядка</h1> <section class="px3 mb4"> <p>Известный современный английский физик Джон Бернал назвал XVIII век веком путешествий, коллекционирования и классификации.</p><p>Шведский ученый Карл Линней, много путешествовавший по свету и собравший гигантские коллекции, создал систему классификации минералов и животных. Но наибольшего успеха он достиг в классификации растений. Лишь «зверушкам» Левенгука он не уделил большого внимания, хотя и выделил для них в своей системе особую клеточку, объединив их всех под названием «хаос инфузорий» и отметив, что эти мельчайшие живые существа не нуждаются в дальнейшей классификации, поскольку не имеют особого значения.</p><p>Хаос в отношении места микробов в живой природе царил еще и во времена Пастера, хотя тогда уже многое было известно об их деятельности. Но в гниющем мясе, бродивших жидкостях и других объектах, в которых ученым приходилось наблюдать этот таинственный мир мельчайших существ, находилось такое фантастическое разнообразие «зверушек», что возникло даже особое понятие «плеоморфизм», означавшее безграничную изменчивость микробов.</p> <p>В противовес «плеоморфистам» вокруг Коха сгруппировались ученые, твердо отстаивавшие иную точку зрения и способствовавшие своими открытиями интенсивному развитию микробиологии.</p><p>На основании работ с чистыми культурами Кох пришел к заключению, что микробы неизменны, что шарообразные бактерии всегда дадут потомство такой же шаровидной формы и принимать иной облик и превращаться в иные виды микробов они не способны. Это направление в микробиологии получило название «мономорфизма». Если немецкий плеоморфист Ханс Галлир утверждал, что более мелкие микробы, бактерии и дрожжи являются лишь низшей ступенью развития более сложных грибов и могут превращаться в них под влиянием факторов внешней среды, то мономорфисты с не меньшим упорством доказывали, что внешняя форма микробов неизменна и каждый вид имеет особое место и назначение в природе.</p><p>Дальнейшее развитие микробиологии показало справедливость взглядов мономорфистов, но кое-что из положений плеоморфистов об изменчивости микробов мы принимаем и в настоящее время. Однако победа мономорфистов была в то время важной, поскольку дала толчок к попыткам создать из «микробиотического хаоса» систему, связанную с системой всех живых организмов.</p><p>Всю живую природу натуралисты разделили на два крупных царства — растительное и животное. В каждом царстве различают несколько типов, подразделяющихся на отряды; в отрядах — несколько классов, в каждом классе содержатся порядки; последние делятся на семейства, состоящие из родов, а роды в свою очередь — на виды. Каждый вид имеет свое название, которое состоит из двух слов. Такую «бинарную номенклатуру» ввел еще Линней. Первое слово, пишущееся с заглавной буквы, представляет название рода данного организма, а второе является его видовым эпитетом (в границах рода), подобно тому как у людей фамилия означает принадлежность к той или иной семье, а имя отличает их друг от друга в кругу семьи. Бацилла туберкулеза, например, носит научное название <em>Mycobacterium tuberculosis, </em>дрожжи — <em>Saccharomyces cerevisiae, </em>бацилла столбняка — <em>Clostridium tetani; </em>дрозд называется <em>Turdus musicus, </em>сахарная свекла — <em>Beta vulgaris.</em></p><p>Одни микробы напоминают своими свойствами и особенно характером питания зеленые растения, другие — животных. Таким образом, мир микроорганизмов объединяет очень разнообразных представителей. Мы относим <em>к </em>ним вирусы, риккетсии, бактерии, микроскопические грибы, сине-зеленые и другие микроскопические водоросли и простейшие. Часто приходится встречаться с тенденцией объединять все микроорганизмы в одно особое царство под названием Protista в отличие от царств растений (Plantae) и животных (Animalia).</p> <br/><br/> </section> </article></html>	Хаос и наведение в нем порядка Известный современный английский физик Джон Бернал назвал XVIII век веком путешествий, коллекционирования и классификации. Шведский ученый Карл Линней, много путешествовавший по свету и собравший гигантские коллекции, создал систему классификации минералов и животных. Но наибольшего успеха он достиг в классификации растений. Лишь «зверушкам» Левенгука он не уделил большого внимания, хотя и выделил для них в своей системе особую клеточку, объединив их всех под названием «хаос инфузорий» и отметив, что эти мельчайшие живые существа не нуждаются в дальнейшей классификации, поскольку не имеют особого значения. Хаос в отношении места микробов в живой природе царил еще и во времена Пастера, хотя тогда уже многое было известно об их деятельности. Но в гниющем мясе, бродивших жидкостях и других объектах, в которых ученым приходилось наблюдать этот таинственный мир мельчайших существ, находилось такое фантастическое разнообразие «зверушек», что возникло даже особое понятие «плеоморфизм», означавшее безграничную изменчивость микробов. В противовес «плеоморфистам» вокруг Коха сгруппировались ученые, твердо отстаивавшие иную точку зрения и способствовавшие своими открытиями интенсивному развитию микробиологии. На основании работ с чистыми культурами Кох пришел к заключению, что микробы неизменны, что шарообразные бактерии всегда дадут потомство такой же шаровидной формы и принимать иной облик и превращаться в иные виды микробов они не способны. Это направление в микробиологии получило название «мономорфизма». Если немецкий плеоморфист Ханс Галлир утверждал, что более мелкие микробы, бактерии и дрожжи являются лишь низшей ступенью развития более сложных грибов и могут превращаться в них под влиянием факторов внешней среды, то мономорфисты с не меньшим упорством доказывали, что внешняя форма микробов неизменна и каждый вид имеет особое место и назначение в природе. Дальнейшее развитие микробиологии показало справедливость взглядов мономорфистов, но кое-что из положений плеоморфистов об изменчивости микробов мы принимаем и в настоящее время. Однако победа мономорфистов была в то время важной, поскольку дала толчок к попыткам создать из «микробиотического хаоса» систему, связанную с системой всех живых организмов. Всю живую природу натуралисты разделили на два крупных царства — растительное и животное. В каждом царстве различают несколько типов, подразделяющихся на отряды; в отрядах — несколько классов, в каждом классе содержатся порядки; последние делятся на семейства, состоящие из родов, а роды в свою очередь — на виды. Каждый вид имеет свое название, которое состоит из двух слов. Такую «бинарную номенклатуру» ввел еще Линней. Первое слово, пишущееся с заглавной буквы, представляет название рода данного организма, а второе является его видовым эпитетом (в границах рода), подобно тому как у людей фамилия означает принадлежность к той или иной семье, а имя отличает их друг от друга в кругу семьи. Бацилла туберкулеза, например, носит научное название Mycobacterium tuberculosis, дрожжи — Saccharomyces cerevisiae, бацилла столбняка — Clostridium tetani; дрозд называется Turdus musicus, сахарная свекла — Beta vulgaris. Одни микробы напоминают своими свойствами и особенно характером питания зеленые растения, другие — животных. Таким образом, мир микроорганизмов объединяет очень разнообразных представителей. Мы относим к ним вирусы, риккетсии, бактерии, микроскопические грибы, сине-зеленые и другие микроскопические водоросли и простейшие. Часто приходится встречаться с тенденцией объединять все микроорганизмы в одно особое царство под названием Protista в отличие от царств растений (Plantae) и животных (Animalia).	false
Путешествие в страну микробов	Бетина Владимир	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">О водорослях и простейших</h1> <section class="px3 mb4"> <p>В мире микроорганизмов мы можем наблюдать ряд признаков, характерных и для высших организмов. Мы уже знаем, что некоторые грибы по размерам относятся к микроорганизмам, а другие видны невооруженным глазом (например, шляпочные лесные грибы). Тем не менее все грибы составляют особую и единую биологическую группу. То же относится и к водорослям (фиг. III). Некоторые из них являются одноклеточными организмами, видимыми только под микроскопом, другие же образуют очень крупные формы. Но связывает их всех воедино одинаковый по своей сущности процесс питания, напоминающий питание зеленых растений.</p><p>Особую группу микроорганизмов составляют сине-зеленые водоросли. Одни — и довольно существенные — признаки сближают их с бактериями; другими признаками, в частности способом питания, они напоминают зеленые водоросли (фото 13).</p><p>Некоторые из этих зеленых водорослей — типичные представители одноклеточных микроорганизмов. Они населяют проточные и стоячие воды, а многие из них будут, по-видимому, иметь для человека большое значение в качестве источника дополнительной пищи и кормов. Кроме одноклеточных зеленых водорослей, нам известны также виды, живущие колониями, у которых «индивидуальные» интересы отдельных клеток подчиняются интересам целой колонии. Характерные представители таких колониальных водорослей входят в род вольвокс <em>(Volvox). </em>Несколько ранее мы уже знакомились с их описанием, данным Левенгуком в 1700 году в его письме в Лондонское королевское общество.</p> <p>Не менее интересны диатомовые водоросли, имеющие прочные панцири из кремнезема самых разнообразных геометрических форм. Створки их панцирей сохраняются и после отмирания живых тканей. В течение многих тысячелетий в различных местах нашей планеты откладывались мощные слои этих мельчайших панцирей как вечные памятники давно минувших эпох (фото 14 и 15).</p><p>Если водоросли своим образом жизни напоминают представителей растительного мира, то простейшие стоят ближе к животным. Их клетки чрезвычайно разнообразны по форме и величине. Некоторые из них ведут самостоятельный образ жизни, другие бывают опасными паразитами и возбудителями инфекционных болезней (фото 16).</p> <br/><br/> </section> </article></html>	О водорослях и простейших В мире микроорганизмов мы можем наблюдать ряд признаков, характерных и для высших организмов. Мы уже знаем, что некоторые грибы по размерам относятся к микроорганизмам, а другие видны невооруженным глазом (например, шляпочные лесные грибы). Тем не менее все грибы составляют особую и единую биологическую группу. То же относится и к водорослям (фиг. III). Некоторые из них являются одноклеточными организмами, видимыми только под микроскопом, другие же образуют очень крупные формы. Но связывает их всех воедино одинаковый по своей сущности процесс питания, напоминающий питание зеленых растений. Особую группу микроорганизмов составляют сине-зеленые водоросли. Одни — и довольно существенные — признаки сближают их с бактериями; другими признаками, в частности способом питания, они напоминают зеленые водоросли (фото 13). Некоторые из этих зеленых водорослей — типичные представители одноклеточных микроорганизмов. Они населяют проточные и стоячие воды, а многие из них будут, по-видимому, иметь для человека большое значение в качестве источника дополнительной пищи и кормов. Кроме одноклеточных зеленых водорослей, нам известны также виды, живущие колониями, у которых «индивидуальные» интересы отдельных клеток подчиняются интересам целой колонии. Характерные представители таких колониальных водорослей входят в род вольвокс (Volvox). Несколько ранее мы уже знакомились с их описанием, данным Левенгуком в 1700 году в его письме в Лондонское королевское общество. Не менее интересны диатомовые водоросли, имеющие прочные панцири из кремнезема самых разнообразных геометрических форм. Створки их панцирей сохраняются и после отмирания живых тканей. В течение многих тысячелетий в различных местах нашей планеты откладывались мощные слои этих мельчайших панцирей как вечные памятники давно минувших эпох (фото 14 и 15). Если водоросли своим образом жизни напоминают представителей растительного мира, то простейшие стоят ближе к животным. Их клетки чрезвычайно разнообразны по форме и величине. Некоторые из них ведут самостоятельный образ жизни, другие бывают опасными паразитами и возбудителями инфекционных болезней (фото 16).	false
Путешествие в страну микробов	Бетина Владимир	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Пределы жизни микроорганизмов</h1> <section class="px3 mb4"> <p>Жизнь и размножение микробов зависят от многих внешних факторов. К основным относится прежде всего температура окружающей среды. Самая низкая из известных нам температур, при которой прекращается тепловое движение молекул и атомов, — это —273 °C (так называемый абсолютный нуль). Теоретически эта температура является пределом жизни и для микробов, хотя у многих из них жизненные процессы прекращаются уже при температуре ниже 0 °C, которая, однако, их не убивает. Некоторые болезнетворные микроорганизмы сохраняли жизнеспособность в течение нескольких дней при —190 °C. Не вызывала их гибели и температура —250 °C, при которой газообразный водород переходит в жидкое состояние. Выдерживали бактерии в течение нескольких часов и охлаждение до —270 °C!</p><p>Где же находится верхний температурный предел жизни микробов? Обычно бактерии погибают при длительном нагревании до точки кипения воды. Впрочем, нам известны и случаи более высокой устойчивости. Это касается прежде всего спор бацилл. В обиходе бациллами часто называют вообще все микроорганизмы. На языке же специалистов этот термин относится только к бактериям, способным в определенных условиях образовывать в своих клетках споры. Их споры обычно значительно более устойчивы к неблагоприятным, в частности температурным, факторам внешней среды, чем организм самих бацилл.</p> <p>Бактерии, не способные к образованию спор, выдерживают кратковременное нагревание до 100 °C, тогда как споры бацилл выносят и значительно более суровое испытание. Так, споры <em>Bacillus stearothermophilus </em>выживают при пятиминутном действии пара, нагретого до 121 °C. Споры возбудителя сибирской язвы <em>(В. anthracis) </em>способны выдерживать полминуты температуру 400 °C, которая и является до сих пор наивысшим пределом жизни микроорганизмов. Следовательно, амплитуда температур, при которой возможна жизнь микробов, равна 670° (от —270 до + 400 °C). Чаще всего эти границы значительно уже: за нижнюю можно принять 0 °C, за верхнюю 90 °C. В этих пределах в основном и проходит жизнь микроорганизмов, причем скорость их роста и другие проявления жизни находятся в тесной зависимости от температуры.</p><p>Все микроорганизмы по их отношению к температуре делят на три основные группы: психрофильные (холодолюбивые), мезофильные (предпочитающие средние температуры) и термофильные (теплолюбивые). Термофильные микроорганизмы живут в горячих источниках и выдерживают «ванну» с температурой 70–80 °C. Иные существуют в преющем сене. Впервые термофильная бактерия была обнаружена в конце 80-х годов прошлого столетия французским ученым Микелем из города Сен. Культура этой бактерии росла при 73 °C. Вышеупомянутый <em>Bacillus stearothermophilus </em>— опасная угроза для пищевой промышленности, так как к высоким температурам устойчивы не только его споры, но и вегетативные клетки, которые могут расти при 80 и даже 85 °C. К мезофильным микроорганизмам относятся почти все патогенные и большая часть сапрофитных микробов. К ним же принадлежит и большинство микроорганизмов, имеющих промышленное значение. Из группы психрофильных микробов можно назвать микроскопические водоросли, которые живут на снегу и окрашивают его в кроваво-красный цвет.</p> <br/><br/> </section> </article></html>	Пределы жизни микроорганизмов Жизнь и размножение микробов зависят от многих внешних факторов. К основным относится прежде всего температура окружающей среды. Самая низкая из известных нам температур, при которой прекращается тепловое движение молекул и атомов, — это —273 °C (так называемый абсолютный нуль). Теоретически эта температура является пределом жизни и для микробов, хотя у многих из них жизненные процессы прекращаются уже при температуре ниже 0 °C, которая, однако, их не убивает. Некоторые болезнетворные микроорганизмы сохраняли жизнеспособность в течение нескольких дней при —190 °C. Не вызывала их гибели и температура —250 °C, при которой газообразный водород переходит в жидкое состояние. Выдерживали бактерии в течение нескольких часов и охлаждение до —270 °C! Где же находится верхний температурный предел жизни микробов? Обычно бактерии погибают при длительном нагревании до точки кипения воды. Впрочем, нам известны и случаи более высокой устойчивости. Это касается прежде всего спор бацилл. В обиходе бациллами часто называют вообще все микроорганизмы. На языке же специалистов этот термин относится только к бактериям, способным в определенных условиях образовывать в своих клетках споры. Их споры обычно значительно более устойчивы к неблагоприятным, в частности температурным, факторам внешней среды, чем организм самих бацилл. Бактерии, не способные к образованию спор, выдерживают кратковременное нагревание до 100 °C, тогда как споры бацилл выносят и значительно более суровое испытание. Так, споры Bacillus stearothermophilus выживают при пятиминутном действии пара, нагретого до 121 °C. Споры возбудителя сибирской язвы (В. anthracis) способны выдерживать полминуты температуру 400 °C, которая и является до сих пор наивысшим пределом жизни микроорганизмов. Следовательно, амплитуда температур, при которой возможна жизнь микробов, равна 670° (от —270 до + 400 °C). Чаще всего эти границы значительно уже: за нижнюю можно принять 0 °C, за верхнюю 90 °C. В этих пределах в основном и проходит жизнь микроорганизмов, причем скорость их роста и другие проявления жизни находятся в тесной зависимости от температуры. Все микроорганизмы по их отношению к температуре делят на три основные группы: психрофильные (холодолюбивые), мезофильные (предпочитающие средние температуры) и термофильные (теплолюбивые). Термофильные микроорганизмы живут в горячих источниках и выдерживают «ванну» с температурой 70–80 °C. Иные существуют в преющем сене. Впервые термофильная бактерия была обнаружена в конце 80-х годов прошлого столетия французским ученым Микелем из города Сен. Культура этой бактерии росла при 73 °C. Вышеупомянутый Bacillus stearothermophilus — опасная угроза для пищевой промышленности, так как к высоким температурам устойчивы не только его споры, но и вегетативные клетки, которые могут расти при 80 и даже 85 °C. К мезофильным микроорганизмам относятся почти все патогенные и большая часть сапрофитных микробов. К ним же принадлежит и большинство микроорганизмов, имеющих промышленное значение. Из группы психрофильных микробов можно назвать микроскопические водоросли, которые живут на снегу и окрашивают его в кроваво-красный цвет.	false
Путешествие в страну микробов	Бетина Владимир	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Микробы в движении</h1> <section class="px3 mb4"> <p>Левенгук, сообщая Лондонскому королевскому обществу о наблюдаемых им «зверушках», писал, что они отличаются способностью очень быстро передвигаться. Мы уже рассказывали, что, по предположению Левенгука, микробы должны иметь ножки, хотя увидеть их ему не удавалось. Мы узнали также и о том, что органы движения бактерий видны только при очень сильном увеличении в электронном микроскопе; ими оказались не ножки, предсказанные Левенгуком, а жгутики.</p><p>Мы, так же как и Левенгук, можем наблюдать движение бактерий под обычным микроскопом и не видеть при этом их жгутиков. Если на предметное стекло капнуть капельку несвежего молока и наблюдать ее под микроскопом, нашему взору откроются движущиеся бактерии. Одни из них будут медленно змееобразно извиваться, другие — стрелой пролетать через все видимое поле. Итак, после вопроса об органах движения бактерий мы приходим ко второму интересующему нас вопросу — о скорости передвижения бактерий.</p><p>И здесь, в царстве микробов, как и в мире крупных животных, мы найдем своих спринтеров и стайеров. Серобактерии из рода <em>Chromatium </em>за секунду проплывают расстояние 20–40 нм, а бактерии из рода <em>Spirillum </em>— до 100 нм. <em>Spirillum </em>длиной 10 нм проплывает за секунду расстояние в десять раз большее, чем его длина. Это соответствует скорости бегуна ростом 170 см, который пробегает в секунду 17 м; при такой скорости в час он должен был бы пробежать более 60 км! Однако мы знаем, что и лучший бегун мира способен пробежать 10 км лишь за полчаса. Таким образом, отношение скорости к высоте тела у спортсменов-бегунов втрое меньше, чем у спирилл, которые должны к тому же преодолевать значительно большее сопротивление, чем то, которое преодолевает бегун.</p> <p>Но в мире микробов мы знаем еще более выдающихся «рекордсменов». Микроскопические грибы, обитающие в воде, размножаются зооспорами — подвижными овальными или круглыми спорами, которые снабжены жгутиками. Некоторые из них проплывают за секунду расстояние в 25 раз большее, чем их длина, а зооспоры водной плесени <em>Actinoplanes </em>— даже в 99 раз большее! Бегун на стометровой дорожке за секунду пробегает расстояние, лишь в 7 раз превышающее его высоту. Если бы он хотел достичь скорости зооспор, ему нужно было бы пробежать за час около 600 км!</p><p>При помощи жгутиков передвигаются и простейшие, принадлежащие к крупной систематической группе жгутиковых. Амебы осуществляют активное движение тем, что переливанием цитоплазмы изменяют форму своих клеток и выдвигают из них так называемые псевдоподии, что позволяет им передвигаться даже по твердому субстрату. Однако нам известны многие виды микробов, движущихся только пассивно, вместе с массой жидкости. К категории этих «ленивых» микробов относятся, например, уже знакомые нам по спиртовому брожению дрожжи, а микроскоп показал, что пекарские дрожжи — не что иное, как спрессованные клетки дрожжей. Микробы могут пассивно переноситься и мельчайшими частицами пыли или капельками слюны, которые при чихании и кашле выбрасываются в окружающую среду.</p><p>Таким образом, невидимый мир микробов находится в природе в постоянном движении (пассивном или активном). Движение — одно из существенных проявлений жизни. Оно происходит и внутри клеток, где постоянно движутся молекулы различных соединений или клеточных образований.</p> <br/><br/> </section> </article></html>	Микробы в движении Левенгук, сообщая Лондонскому королевскому обществу о наблюдаемых им «зверушках», писал, что они отличаются способностью очень быстро передвигаться. Мы уже рассказывали, что, по предположению Левенгука, микробы должны иметь ножки, хотя увидеть их ему не удавалось. Мы узнали также и о том, что органы движения бактерий видны только при очень сильном увеличении в электронном микроскопе; ими оказались не ножки, предсказанные Левенгуком, а жгутики. Мы, так же как и Левенгук, можем наблюдать движение бактерий под обычным микроскопом и не видеть при этом их жгутиков. Если на предметное стекло капнуть капельку несвежего молока и наблюдать ее под микроскопом, нашему взору откроются движущиеся бактерии. Одни из них будут медленно змееобразно извиваться, другие — стрелой пролетать через все видимое поле. Итак, после вопроса об органах движения бактерий мы приходим ко второму интересующему нас вопросу — о скорости передвижения бактерий. И здесь, в царстве микробов, как и в мире крупных животных, мы найдем своих спринтеров и стайеров. Серобактерии из рода Chromatium за секунду проплывают расстояние 20–40 нм, а бактерии из рода Spirillum — до 100 нм. Spirillum длиной 10 нм проплывает за секунду расстояние в десять раз большее, чем его длина. Это соответствует скорости бегуна ростом 170 см, который пробегает в секунду 17 м; при такой скорости в час он должен был бы пробежать более 60 км! Однако мы знаем, что и лучший бегун мира способен пробежать 10 км лишь за полчаса. Таким образом, отношение скорости к высоте тела у спортсменов-бегунов втрое меньше, чем у спирилл, которые должны к тому же преодолевать значительно большее сопротивление, чем то, которое преодолевает бегун. Но в мире микробов мы знаем еще более выдающихся «рекордсменов». Микроскопические грибы, обитающие в воде, размножаются зооспорами — подвижными овальными или круглыми спорами, которые снабжены жгутиками. Некоторые из них проплывают за секунду расстояние в 25 раз большее, чем их длина, а зооспоры водной плесени Actinoplanes — даже в 99 раз большее! Бегун на стометровой дорожке за секунду пробегает расстояние, лишь в 7 раз превышающее его высоту. Если бы он хотел достичь скорости зооспор, ему нужно было бы пробежать за час около 600 км! При помощи жгутиков передвигаются и простейшие, принадлежащие к крупной систематической группе жгутиковых. Амебы осуществляют активное движение тем, что переливанием цитоплазмы изменяют форму своих клеток и выдвигают из них так называемые псевдоподии, что позволяет им передвигаться даже по твердому субстрату. Однако нам известны многие виды микробов, движущихся только пассивно, вместе с массой жидкости. К категории этих «ленивых» микробов относятся, например, уже знакомые нам по спиртовому брожению дрожжи, а микроскоп показал, что пекарские дрожжи — не что иное, как спрессованные клетки дрожжей. Микробы могут пассивно переноситься и мельчайшими частицами пыли или капельками слюны, которые при чихании и кашле выбрасываются в окружающую среду. Таким образом, невидимый мир микробов находится в природе в постоянном движении (пассивном или активном). Движение — одно из существенных проявлений жизни. Оно происходит и внутри клеток, где постоянно движутся молекулы различных соединений или клеточных образований.	false
Путешествие в страну микробов	Бетина Владимир	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Растения вырабатывают пищу</h1> <section class="px3 mb4"> <p>Самая важная группа автотрофных организмов — зеленые растения. Им достаточно таких питательных веществ, как углекислота из атмосферы, вода и минеральные соли из почвы.</p><p>В зеленых растениях протекает чрезвычайно важный процесс — фотосинтез. Во время этого процесса из углекислоты к воды образуются сахара, основные углеводные соединения, из которых затем под действием ферментов создаются все остальные сложные вещества растительного организма. Фотосинтез осуществляется в листьях и других зеленых частях растений.</p><p>Неутомимый ученый-экспериментатор и гениальный художник Леонардо да Винчи, живший на рубеже Средневековья и Нового времени, писал: «Лицевая сторона листьев обращена к небу, она улавливает пищу в росе, выпадающей по ночам».</p><p>Своей зеленой окраской листья обязаны зеленому пигменту — хлорофиллу, который находится в хлоропластах клеток листа. По химическому составу хлорофилл близок к гемоглобину, красному пигменту крови. Но роль хлорофилла не только в том, что он окрашивает растения в зеленый цвет. Его главное значение в том, что, поглощая энергию солнечного света, он использует ее в химических реакциях, в результате которых образуются сахара. Таким образом, помимо углекислоты и воды, для синтеза сахаров необходимы еще присутствие в зеленых частях растений хлорофилла и действие солнечного света. В темноте фотосинтез осуществляться не может.</p> <p>На поверхности листьев находятся микроскопические отверстия, называемые устьицами, через которые происходит газообмен. Из атмосферы в листья проникает углекислый газ. Вода, усваиваемая корнями из почвы, поднимается к листьям, и там часть ее используется в реакциях фотосинтеза, а часть испаряется через устьица в атмосферу. Через устьица же выделяется в атмосферу и кислород, представляющий собой «отход» фотосинтеза.</p><p>Наиболее простая форма сахара, образующегося при фотосинтезе, — глюкоза. Каждая молекула глюкозы состоит из 24 атомов: 6 атомов углерода (С), 12 атомов водорода (Н) и 6 атомов кислорода (О).</p><p>Весь ход процесса фотосинтеза можно представить следующей упрощенной химической формулой:</p><p><em>6С0<sub class="sub">2</sub> + 6Н<sub class="sub">2</sub>0 + Энергия света ? С<sub class="sub">6</sub>Н<sub class="sub">12</sub>0<sub class="sub">6</sub> + 60<sub class="sub">2</sub>, или</em></p><p><em>Углекислота + Вода + Энергия света ? Глюкоза + Кислород.</em></p><p>Таким образом, из 6 молекул углекислого газа и 6 молекул воды образуются 1 молекула глюкозы и 6 молекул кислорода. Из 6 молекул углекислого газа в атмосферу возвращаются 6 молекул кислорода, причем потраченная на это энергия не теряется, а «консервируется» в глюкозе.</p><p>Что же происходит далее с глюкозой, образовавшейся в результате фотосинтеза? Уже через сутки она преобразуется в более сложные сахара и наконец в крахмал. Ночью, когда процесс фотосинтеза прекращается, крахмал частично снова превращается в глюкозу, которая переходит из листьев в другие части растения, где используется для образования различных соединений. Одни из них (например, целлюлоза и пектин) формируют опорные части растений, накапливаясь преимущественно в клеточных стенках, другие откладываются «про запас». Таким резервным веществом является, например, крахмал в клубнях картофеля и зернах хлебных злаков, масло в семенах, сахар (сахароза) в сахарной свекле и сахарном тростнике. Глюкоза служит также основным сырьем для образования аминокислот, белков, витаминов и других соединений. Во многих из них мы найдем азот и другие элементы, которые в виде солевых растворов всасываются корнями из почвы и распространяются по всему растению.</p><p>Растительноядные животные питаются травой, листьями, молодыми побегами и плодами растений. Хищники поедают растительноядных животных. Человек с давних пор сеял хлебные злаки в долине Нила, выращивал рис в странах Дальнего Востока, кукурузу в Америке. Микроорганизмы питаются плодами растений и их отмершими остатками. Кроме автотрофных микробов, все организмы, населяющие земной шар, потребляют пищу, которую создают из минеральных солей, воды и углекислого газа зеленые растения.</p> <br/><br/> </section> </article></html>	Растения вырабатывают пищу Самая важная группа автотрофных организмов — зеленые растения. Им достаточно таких питательных веществ, как углекислота из атмосферы, вода и минеральные соли из почвы. В зеленых растениях протекает чрезвычайно важный процесс — фотосинтез. Во время этого процесса из углекислоты к воды образуются сахара, основные углеводные соединения, из которых затем под действием ферментов создаются все остальные сложные вещества растительного организма. Фотосинтез осуществляется в листьях и других зеленых частях растений. Неутомимый ученый-экспериментатор и гениальный художник Леонардо да Винчи, живший на рубеже Средневековья и Нового времени, писал: «Лицевая сторона листьев обращена к небу, она улавливает пищу в росе, выпадающей по ночам». Своей зеленой окраской листья обязаны зеленому пигменту — хлорофиллу, который находится в хлоропластах клеток листа. По химическому составу хлорофилл близок к гемоглобину, красному пигменту крови. Но роль хлорофилла не только в том, что он окрашивает растения в зеленый цвет. Его главное значение в том, что, поглощая энергию солнечного света, он использует ее в химических реакциях, в результате которых образуются сахара. Таким образом, помимо углекислоты и воды, для синтеза сахаров необходимы еще присутствие в зеленых частях растений хлорофилла и действие солнечного света. В темноте фотосинтез осуществляться не может. На поверхности листьев находятся микроскопические отверстия, называемые устьицами, через которые происходит газообмен. Из атмосферы в листья проникает углекислый газ. Вода, усваиваемая корнями из почвы, поднимается к листьям, и там часть ее используется в реакциях фотосинтеза, а часть испаряется через устьица в атмосферу. Через устьица же выделяется в атмосферу и кислород, представляющий собой «отход» фотосинтеза. Наиболее простая форма сахара, образующегося при фотосинтезе, — глюкоза. Каждая молекула глюкозы состоит из 24 атомов: 6 атомов углерода (С), 12 атомов водорода (Н) и 6 атомов кислорода (О). Весь ход процесса фотосинтеза можно представить следующей упрощенной химической формулой: 6С02 + 6Н20 + Энергия света ? С6Н1206 + 602, или Углекислота + Вода + Энергия света ? Глюкоза + Кислород. Таким образом, из 6 молекул углекислого газа и 6 молекул воды образуются 1 молекула глюкозы и 6 молекул кислорода. Из 6 молекул углекислого газа в атмосферу возвращаются 6 молекул кислорода, причем потраченная на это энергия не теряется, а «консервируется» в глюкозе. Что же происходит далее с глюкозой, образовавшейся в результате фотосинтеза? Уже через сутки она преобразуется в более сложные сахара и наконец в крахмал. Ночью, когда процесс фотосинтеза прекращается, крахмал частично снова превращается в глюкозу, которая переходит из листьев в другие части растения, где используется для образования различных соединений. Одни из них (например, целлюлоза и пектин) формируют опорные части растений, накапливаясь преимущественно в клеточных стенках, другие откладываются «про запас». Таким резервным веществом является, например, крахмал в клубнях картофеля и зернах хлебных злаков, масло в семенах, сахар (сахароза) в сахарной свекле и сахарном тростнике. Глюкоза служит также основным сырьем для образования аминокислот, белков, витаминов и других соединений. Во многих из них мы найдем азот и другие элементы, которые в виде солевых растворов всасываются корнями из почвы и распространяются по всему растению. Растительноядные животные питаются травой, листьями, молодыми побегами и плодами растений. Хищники поедают растительноядных животных. Человек с давних пор сеял хлебные злаки в долине Нила, выращивал рис в странах Дальнего Востока, кукурузу в Америке. Микроорганизмы питаются плодами растений и их отмершими остатками. Кроме автотрофных микробов, все организмы, населяющие земной шар, потребляют пищу, которую создают из минеральных солей, воды и углекислого газа зеленые растения.	false
Путешествие в страну микробов	Бетина Владимир	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Проникновение в субмикрокосмос</h1> <section class="px3 mb4"> <p>Исследованиями субмикрокосмоса занимаются цитология (наука о клетке), цитохимия, биохимия, биофизика, молекулярная биология, генетика, микроскопия и другие научные дисциплины. Они изыскивают различные методы, стараясь «заглянуть» внутрь клетки, изучить ее строение и связанные с ним жизненные процессы.</p><p>Цитологи уже располагают тонкими методами, помогающими им видеть «невидимое». Впервые позволил «заглянуть» в клетку правнук микроскопии Левенгука — световой микроскоп, а вслед за ним и его более молодые родственники — фазово-контрастный, стереоскопический, ультрафиолетовый, люминесцентный и поляризационный микроскопы. Позднее к ним присоединился и праправнук микроскопии — электронный микроскоп.</p><p>С их помощью наблюдают обработанные различным способом живые и мертвые клетки. Уже в конце XIX века микробиологи научились приготовлять препараты из живых микробов и наблюдать их внешнюю структуру, а в некоторых случаях и движение. Позже при изготовлении препаратов они стали умерщвлять микробы, а их клетки окрашивать специальными красителями. Потом научились наблюдать за живыми клетками в темном поле, а в 30-х годах получили великолепный прибор — фазово-контрастный микроскоп, который позволил проникнуть во многие тайны внутренней структуры живой клетки.</p> <p>Через двести лет после первых наблюдений Левенгука известный немецкий физик-оптик XIX века Эрнст Аббе установил, что разрешающая способность оптических микроскопов ограничена длиной световых волн. Наименьшие объекты, видимые в оптическом микроскопе (с применением ультрафиолетовых лучей и так называемых иммерсионных объективов), должны иметь размеры не менее сотой части нанометра, или нескольких десятитысячных долей миллиметра. Это значит, что самые мелкие бактерии находятся где-то около предела видимости наиболее совершенного оптического микроскопа. Казалось, что эти пределы так и не удастся превзойти.</p><p>Но шли годы, и появился фазово-контрастный микроскоп. Его изобрел в 1935 году голландский физик Цернике, получивший за свое открытие спустя двадцать лет Нобелевскую премию. Фазово-контрастный микроскоп, будучи также оптическим микроскопом, не преодолел нижней границы наблюдаемых размеров, но зато получил большое преимущество перед своим предшественником — с его помощью можно было наблюдать живые клетки микроорганизмов, что далеко не всегда удается в обычных оптических микроскопах. Чтобы хорошо рассмотреть препарат в световом микроскопе, бактерии умерщвляют, а затем окрашивают; при этом всегда существует опасность изменения структуры клеток.</p><p>Значительно важнее наблюдать их в живом, естественном состоянии. Для непосвященного читателя достаточно будет сказать, что фазово-контрастный микроскоп обладает специальным приспособлением, которое может изменять длину пути световых волн, исходящих от наблюдаемого объекта, благодаря чему возникает «фазовый сдвиг на одну четвертую длины волны». В результате усиливается рельеф, что позволяет увидеть некоторые малые элементы структуры клеток.</p><p>Родствен фазово-контрастному микроскопу и интерференционный микроскоп. Такой тип микроскопа, сконструированный физиком Номарским, позволяет детально рассматривать поверхность микробных клеток.</p><p>Приблизительно в это же время появился и электронный микроскоп, без которого теперь нельзя даже представить работу цитологов и микробиологов. Первый электронный микроскоп сконструировали и представили научной общественности сотрудники Высшей технической школы в Берлине Макс Кнолль и Эрнст Руска. Роль световых лучей, благодаря которым в других микроскопах получается увеличенное изображение наблюдаемых объектов, в электронном микроскопе играют пучки электронов. Их движением управляют электромагниты, выполняющие функцию оптических линз. Современный электронный микроскоп дает нам возможность получать увеличение объекта в несколько сот тысяч раз.</p><p>Но при таком наблюдении клетки бактерий иногда оказываются чрезмерно большими и лучи электронов не могут проходить сквозь них. Поэтому для исследования внутреннего строения клеток в помощь электронному микроскопу призывается особый микрохирургический аппарат — ультрамикротом. Он позволяет получать сверхтонкие срезы клеток и таким образом подготавливать их к наблюдению в электронном микроскопе.</p><p>Вообще, надо сказать, работники электронной микроскопии в этом деле настоящие мастера. Клерки, предназначенные для наблюдения, они сначала заливают особым веществом аралдитом, которое быстро затвердевает, а потом разрезают их ультрамикротомом. Таким способом можно разрезать белое кровяное тельце (диаметром около 15 мкм) на 750 тончайших срезов, каждый из которых не толще 0,02 мкм!</p><p>Однако у электронного микроскопа есть и один крупный недостаток — в нем можно наблюдать лишь мертвые клетки. Это связано с тем, что молекулы воздуха представляют для электронов непреодолимое препятствие, поэтому все наблюдения должны проводиться в безвоздушном пространстве (вакууме), а это приводит к немедленному обезвоживанию и гибели всех живых клеток.</p><p>Профессора Дюпуи, Перрье и Дюрриё из Института электронной микроскопии в Тулузе (Франция) решили устранить и это препятствие. Поток электронов в обычном электронном микроскопе разгоняется при помощи напряжения порядка 100 000 В. Дюпуи и его коллеги используют напряжение 1 500 000 В, в результате чего скорость электронов достигает 291 000 км в 1 с, то есть почти приближается к скорости света. Для решения этой задачи ученым пришлось преодолеть целый ряд технических трудностей. Необходимо было обеспечить защиту обслуживающего персонала от вредного воздействия рентгеновских лучей, возникающих при попадании электронов на металлические части аппарата, надо было создать электромагнитные линзы, весящие до 700 кг, из которых 100 кг приходится на 29 000 витков медной спирали. Но поскольку при таком высоком напряжении большую опасность представляет еще и влажность, все сооружение необходимо было поместить в металлическую сферу диаметром 24 м. Ускоренные в своем движении электроны проникают не только сквозь тончайший слой воздуха, но и через живые клетки бактерий. Хотя продолжительное действие электронов и наносит им повреждения, а позднее и убивает, тем не менее при наблюдении под микроскопом клетки какое-то время остаются живыми и неизмененными (фото 18).</p><p>Описанные методы, как, впрочем, и многие другие, позволяют нам проводить исследования в «субмикромире» клетки и открывать его тайны.</p> <br/><br/> </section> </article></html>	Проникновение в субмикрокосмос Исследованиями субмикрокосмоса занимаются цитология (наука о клетке), цитохимия, биохимия, биофизика, молекулярная биология, генетика, микроскопия и другие научные дисциплины. Они изыскивают различные методы, стараясь «заглянуть» внутрь клетки, изучить ее строение и связанные с ним жизненные процессы. Цитологи уже располагают тонкими методами, помогающими им видеть «невидимое». Впервые позволил «заглянуть» в клетку правнук микроскопии Левенгука — световой микроскоп, а вслед за ним и его более молодые родственники — фазово-контрастный, стереоскопический, ультрафиолетовый, люминесцентный и поляризационный микроскопы. Позднее к ним присоединился и праправнук микроскопии — электронный микроскоп. С их помощью наблюдают обработанные различным способом живые и мертвые клетки. Уже в конце XIX века микробиологи научились приготовлять препараты из живых микробов и наблюдать их внешнюю структуру, а в некоторых случаях и движение. Позже при изготовлении препаратов они стали умерщвлять микробы, а их клетки окрашивать специальными красителями. Потом научились наблюдать за живыми клетками в темном поле, а в 30-х годах получили великолепный прибор — фазово-контрастный микроскоп, который позволил проникнуть во многие тайны внутренней структуры живой клетки. Через двести лет после первых наблюдений Левенгука известный немецкий физик-оптик XIX века Эрнст Аббе установил, что разрешающая способность оптических микроскопов ограничена длиной световых волн. Наименьшие объекты, видимые в оптическом микроскопе (с применением ультрафиолетовых лучей и так называемых иммерсионных объективов), должны иметь размеры не менее сотой части нанометра, или нескольких десятитысячных долей миллиметра. Это значит, что самые мелкие бактерии находятся где-то около предела видимости наиболее совершенного оптического микроскопа. Казалось, что эти пределы так и не удастся превзойти. Но шли годы, и появился фазово-контрастный микроскоп. Его изобрел в 1935 году голландский физик Цернике, получивший за свое открытие спустя двадцать лет Нобелевскую премию. Фазово-контрастный микроскоп, будучи также оптическим микроскопом, не преодолел нижней границы наблюдаемых размеров, но зато получил большое преимущество перед своим предшественником — с его помощью можно было наблюдать живые клетки микроорганизмов, что далеко не всегда удается в обычных оптических микроскопах. Чтобы хорошо рассмотреть препарат в световом микроскопе, бактерии умерщвляют, а затем окрашивают; при этом всегда существует опасность изменения структуры клеток. Значительно важнее наблюдать их в живом, естественном состоянии. Для непосвященного читателя достаточно будет сказать, что фазово-контрастный микроскоп обладает специальным приспособлением, которое может изменять длину пути световых волн, исходящих от наблюдаемого объекта, благодаря чему возникает «фазовый сдвиг на одну четвертую длины волны». В результате усиливается рельеф, что позволяет увидеть некоторые малые элементы структуры клеток. Родствен фазово-контрастному микроскопу и интерференционный микроскоп. Такой тип микроскопа, сконструированный физиком Номарским, позволяет детально рассматривать поверхность микробных клеток. Приблизительно в это же время появился и электронный микроскоп, без которого теперь нельзя даже представить работу цитологов и микробиологов. Первый электронный микроскоп сконструировали и представили научной общественности сотрудники Высшей технической школы в Берлине Макс Кнолль и Эрнст Руска. Роль световых лучей, благодаря которым в других микроскопах получается увеличенное изображение наблюдаемых объектов, в электронном микроскопе играют пучки электронов. Их движением управляют электромагниты, выполняющие функцию оптических линз. Современный электронный микроскоп дает нам возможность получать увеличение объекта в несколько сот тысяч раз. Но при таком наблюдении клетки бактерий иногда оказываются чрезмерно большими и лучи электронов не могут проходить сквозь них. Поэтому для исследования внутреннего строения клеток в помощь электронному микроскопу призывается особый микрохирургический аппарат — ультрамикротом. Он позволяет получать сверхтонкие срезы клеток и таким образом подготавливать их к наблюдению в электронном микроскопе. Вообще, надо сказать, работники электронной микроскопии в этом деле настоящие мастера. Клерки, предназначенные для наблюдения, они сначала заливают особым веществом аралдитом, которое быстро затвердевает, а потом разрезают их ультрамикротомом. Таким способом можно разрезать белое кровяное тельце (диаметром около 15 мкм) на 750 тончайших срезов, каждый из которых не толще 0,02 мкм! Однако у электронного микроскопа есть и один крупный недостаток — в нем можно наблюдать лишь мертвые клетки. Это связано с тем, что молекулы воздуха представляют для электронов непреодолимое препятствие, поэтому все наблюдения должны проводиться в безвоздушном пространстве (вакууме), а это приводит к немедленному обезвоживанию и гибели всех живых клеток. Профессора Дюпуи, Перрье и Дюрриё из Института электронной микроскопии в Тулузе (Франция) решили устранить и это препятствие. Поток электронов в обычном электронном микроскопе разгоняется при помощи напряжения порядка 100 000 В. Дюпуи и его коллеги используют напряжение 1 500 000 В, в результате чего скорость электронов достигает 291 000 км в 1 с, то есть почти приближается к скорости света. Для решения этой задачи ученым пришлось преодолеть целый ряд технических трудностей. Необходимо было обеспечить защиту обслуживающего персонала от вредного воздействия рентгеновских лучей, возникающих при попадании электронов на металлические части аппарата, надо было создать электромагнитные линзы, весящие до 700 кг, из которых 100 кг приходится на 29 000 витков медной спирали. Но поскольку при таком высоком напряжении большую опасность представляет еще и влажность, все сооружение необходимо было поместить в металлическую сферу диаметром 24 м. Ускоренные в своем движении электроны проникают не только сквозь тончайший слой воздуха, но и через живые клетки бактерий. Хотя продолжительное действие электронов и наносит им повреждения, а позднее и убивает, тем не менее при наблюдении под микроскопом клетки какое-то время остаются живыми и неизмененными (фото 18). Описанные методы, как, впрочем, и многие другие, позволяют нам проводить исследования в «субмикромире» клетки и открывать его тайны.	false
Путешествие в страну микробов	Бетина Владимир	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Жизненная энергия</h1> <section class="px3 mb4"> <p>Зеленые растения, аккумулирующие при фотосинтезе энергию солнца, накапливают ее в форме химической энергии в сахарах, где она и сохраняется вплоть до их диссимиляции. Если растения станут пищей других организмов (в том числе и микробов), скрытая в сахарах энергия перейдет в эти организмы и будет способствовать протекающим в них жизненным процессам.</p><p>Энергия, освобождающаяся при диссимиляции сахаров, служит не только для внутренних потребностей клеток. Немалая ее часть излучается в окружающую среду в виде тепловой энергии. Такое освобождение тепла нам знакомо, например, когда разлагается влажное сено или конский навоз. Если влажное сено сложить в стога, в нем начнут размножаться бактерии и плесневые грибы, и температура будет повышаться, порой достигая 70 °C. Иногда в результате подобной жизнедеятельности бактерий образуются химические вещества, вызывающие самовозгорание сена.</p> <br/><br/> </section> </article></html>	Жизненная энергия Зеленые растения, аккумулирующие при фотосинтезе энергию солнца, накапливают ее в форме химической энергии в сахарах, где она и сохраняется вплоть до их диссимиляции. Если растения станут пищей других организмов (в том числе и микробов), скрытая в сахарах энергия перейдет в эти организмы и будет способствовать протекающим в них жизненным процессам. Энергия, освобождающаяся при диссимиляции сахаров, служит не только для внутренних потребностей клеток. Немалая ее часть излучается в окружающую среду в виде тепловой энергии. Такое освобождение тепла нам знакомо, например, когда разлагается влажное сено или конский навоз. Если влажное сено сложить в стога, в нем начнут размножаться бактерии и плесневые грибы, и температура будет повышаться, порой достигая 70 °C. Иногда в результате подобной жизнедеятельности бактерий образуются химические вещества, вызывающие самовозгорание сена.	false
Путешествие в страну микробов	Бетина Владимир	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Углерод и энергия жизни</h1> <section class="px3 mb4"> <p>Нам уже известно, что углерод — один из важнейших биогенных элементов. Обычно он связан в соединениях, находящихся во всех клетках организма. Кроме того, мы встречаемся с ним и в атмосфере, где он входит в состав углекислого газа — важного сырья, используемого в процессе фотосинтеза. Связанный углерод содержат и такие горные породы, как известняк или доломит. Всех известных нам в природе углеродных соединений не меньше полумиллиона. Мы находим углерод в сырой нефти, подземных газах, минеральных водах, газообразных веществах, выделяемых вулканами. Но в природе углерод встречается и в чистом виде. Алмаз, самое твердое в природе вещество, — чистый кристаллический углерод. Каменный и древесный уголь, торф — все это формы углерода растительного происхождения.</p><p>При горении угля, торфа или древесины выделяется тепловая энергия. Это и есть та энергия, которая была «законсервирована» в соединениях углерода. При сгорании в присутствии кислорода эти соединения снова переходят в простые вещества — углекислый газ и воду, из которых они образовались.</p> <p>Процесс «сгорания» происходит и в живых организмах. При этом освобождается энергия, используемая обычно в синтезе сложных соединений, например белков. «Сгорание» в клетках живых организмов идет значительно медленнее, чем при настоящем горении, так как, если бы тепловая энергия освободилась сразу в большом количестве, организм погиб бы. «Горение» осуществляется за счет постепенного разложения сложных сахаров на все более простые соединения, вплоть до конечных продуктов — воды и углекислого газа, уходящего в атмосферу. Огромную роль в этом процессе играют ферменты. При постепенном разложении сахаров скрытая в них энергия освобождается понемногу и клетки имеют возможность расходовать ее очень экономно, сообразно с потребностью организма.</p><p>Происходящий в живых клетках процесс разложения сложных сахаров на более простые соединения называется диссимиляцией. Если диссимиляция происходит при достаточном доступе кислорода, мы говорим о дыхании.</p><p>Другой пример диссимиляции — брожение, при котором клетка лишена достаточного количества кислорода. При спиртовом брожении образуется спирт, при молочнокислом — молочная кислота.</p> <br/><br/> </section> </article></html>	Углерод и энергия жизни Нам уже известно, что углерод — один из важнейших биогенных элементов. Обычно он связан в соединениях, находящихся во всех клетках организма. Кроме того, мы встречаемся с ним и в атмосфере, где он входит в состав углекислого газа — важного сырья, используемого в процессе фотосинтеза. Связанный углерод содержат и такие горные породы, как известняк или доломит. Всех известных нам в природе углеродных соединений не меньше полумиллиона. Мы находим углерод в сырой нефти, подземных газах, минеральных водах, газообразных веществах, выделяемых вулканами. Но в природе углерод встречается и в чистом виде. Алмаз, самое твердое в природе вещество, — чистый кристаллический углерод. Каменный и древесный уголь, торф — все это формы углерода растительного происхождения. При горении угля, торфа или древесины выделяется тепловая энергия. Это и есть та энергия, которая была «законсервирована» в соединениях углерода. При сгорании в присутствии кислорода эти соединения снова переходят в простые вещества — углекислый газ и воду, из которых они образовались. Процесс «сгорания» происходит и в живых организмах. При этом освобождается энергия, используемая обычно в синтезе сложных соединений, например белков. «Сгорание» в клетках живых организмов идет значительно медленнее, чем при настоящем горении, так как, если бы тепловая энергия освободилась сразу в большом количестве, организм погиб бы. «Горение» осуществляется за счет постепенного разложения сложных сахаров на все более простые соединения, вплоть до конечных продуктов — воды и углекислого газа, уходящего в атмосферу. Огромную роль в этом процессе играют ферменты. При постепенном разложении сахаров скрытая в них энергия освобождается понемногу и клетки имеют возможность расходовать ее очень экономно, сообразно с потребностью организма. Происходящий в живых клетках процесс разложения сложных сахаров на более простые соединения называется диссимиляцией. Если диссимиляция происходит при достаточном доступе кислорода, мы говорим о дыхании. Другой пример диссимиляции — брожение, при котором клетка лишена достаточного количества кислорода. При спиртовом брожении образуется спирт, при молочнокислом — молочная кислота.	false
Путешествие в страну микробов	Бетина Владимир	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Ферменты служат клетке</h1> <section class="px3 mb4"> <p>В живых клетках происходят многие химические реакции, воспроизвести которые в лаборатории оказалось возможным лишь при создании специфических условий. Одни из них протекают при высоких температурах, другие требуют повышенного давления. Как же совершаются они в живой клетке при нормальных давлении и температуре?</p><p>В начале XIX века стало известно о явлении спиртового брожения и участии в нем дрожжевых грибов. Пастер в своих исследованиях доказал, что различные типы брожения вызываются различными видами микроорганизмов. Значительно раньше известный шведский химик Йене Якоб Берцелиус разработал учение о катализаторах, или ускорителях (стимуляторах) различных химических реакций.</p><p>Позднее ученые предположили, что микроорганизмы как раз и содержат такие вещества, которые вызывают брожение и в своем действии подобны катализаторам. Их назвали энзимами (от греческих слов en — внутри и zyme — закваска), или ферментами. В 1897 году немецкому химику Эдуарду Бухнеру удалось получать из разрушенных клеток дрожжей смесь ферментов, которую он назвал зимазой. Зимаза вызывала превращение сахара в спирт даже при отсутствии живых клеток.</p> <p>Теперь нам известно, что все химические реакции в живых клетках протекают лишь в присутствии ферментов; если же последние отсутствуют, то реакции эти совершаются очень медленно или вообще не происходят. Вспомним, например, химическую реакцию молочного сахара (лактозы) с водой, при которой молочный сахар разлагается на глюкозу и галактозу. В отсутствие катализаторов эта реакция протекает чрезвычайно медленно, даже при 100 °C разлагается лишь небольшая часть лактозы. Реакцию можно ускорить, если добавить определенные кислоты. Отдельные дрожжевые грибы обладают ферментом лактазой, в присутствии которого разложение лактозы происходит очень быстро уже при 30 °C. Фермент лактаза действует, таким образом, как катализатор — ускоритель химической реакции.</p><p>Ферменты образуются в результате жизнедеятельности клеток. Без ферментов нет жизни, но сами они не являются живой материей. Их способность ускорять химические процессы сохраняется и после гибели клеток.</p><p>Ферменты, возникающие в живых клетках, или остаются в них, стимулируя химические реакции, или же выделяются клеткой во внешнюю среду, где также могут влиять на скорость некоторых химических процессов. Каждый фермент принимает участие обычно в нескольких (немногих) реакциях и никогда не бывает приурочен к одной-единственной. Причем следует заметить, что для превращения больших количеств соединений требуется необычайно малая доза фермента.</p><p>Не менее интересной особенностью ферментов можно считать их повышенную восприимчивость к различным внешним факторам, которые могут ускорять, замедлять или вовсе прекращать их деятельность.</p><p>Ферменты — очень сложные соединения, их относят к белкам. Некоторые ферменты удалось получить в чистом виде, в кристаллической форме, и был точно установлен их химический состав.</p><p>Ферменты играют огромную роль не только в жизни микробов, но и в жизни всех других организмов. Важные функции выполняют они и в нашем теле. Ферменты, находящиеся в слюне, желудочном соке и выделениях других органов, разлагают сложные вещества нашей пищи на простейшие составные части; таким путем они способствуют проникновению питательных веществ через слизистую оболочку кишечника в кровь, с которой те разносятся по всему телу. Там эти вещества снова встречаются с ферментами, уже иными, вызывающими сотни других химических реакций.</p><p>Микроорганизмы также «вырабатывают» ферменты, необходимые им для усвоения питательных веществ и получения энергии. Одни ферменты обеспечивают процессы разложения, другие осуществляют синтез сложных соединений из простых веществ. В клетках этих мельчайших существ может образоваться такое большое количество ферментов, что человек использует микробы для получения ферментов в промышленных масштабах.</p> <br/><br/> </section> </article></html>	Ферменты служат клетке В живых клетках происходят многие химические реакции, воспроизвести которые в лаборатории оказалось возможным лишь при создании специфических условий. Одни из них протекают при высоких температурах, другие требуют повышенного давления. Как же совершаются они в живой клетке при нормальных давлении и температуре? В начале XIX века стало известно о явлении спиртового брожения и участии в нем дрожжевых грибов. Пастер в своих исследованиях доказал, что различные типы брожения вызываются различными видами микроорганизмов. Значительно раньше известный шведский химик Йене Якоб Берцелиус разработал учение о катализаторах, или ускорителях (стимуляторах) различных химических реакций. Позднее ученые предположили, что микроорганизмы как раз и содержат такие вещества, которые вызывают брожение и в своем действии подобны катализаторам. Их назвали энзимами (от греческих слов en — внутри и zyme — закваска), или ферментами. В 1897 году немецкому химику Эдуарду Бухнеру удалось получать из разрушенных клеток дрожжей смесь ферментов, которую он назвал зимазой. Зимаза вызывала превращение сахара в спирт даже при отсутствии живых клеток. Теперь нам известно, что все химические реакции в живых клетках протекают лишь в присутствии ферментов; если же последние отсутствуют, то реакции эти совершаются очень медленно или вообще не происходят. Вспомним, например, химическую реакцию молочного сахара (лактозы) с водой, при которой молочный сахар разлагается на глюкозу и галактозу. В отсутствие катализаторов эта реакция протекает чрезвычайно медленно, даже при 100 °C разлагается лишь небольшая часть лактозы. Реакцию можно ускорить, если добавить определенные кислоты. Отдельные дрожжевые грибы обладают ферментом лактазой, в присутствии которого разложение лактозы происходит очень быстро уже при 30 °C. Фермент лактаза действует, таким образом, как катализатор — ускоритель химической реакции. Ферменты образуются в результате жизнедеятельности клеток. Без ферментов нет жизни, но сами они не являются живой материей. Их способность ускорять химические процессы сохраняется и после гибели клеток. Ферменты, возникающие в живых клетках, или остаются в них, стимулируя химические реакции, или же выделяются клеткой во внешнюю среду, где также могут влиять на скорость некоторых химических процессов. Каждый фермент принимает участие обычно в нескольких (немногих) реакциях и никогда не бывает приурочен к одной-единственной. Причем следует заметить, что для превращения больших количеств соединений требуется необычайно малая доза фермента. Не менее интересной особенностью ферментов можно считать их повышенную восприимчивость к различным внешним факторам, которые могут ускорять, замедлять или вовсе прекращать их деятельность. Ферменты — очень сложные соединения, их относят к белкам. Некоторые ферменты удалось получить в чистом виде, в кристаллической форме, и был точно установлен их химический состав. Ферменты играют огромную роль не только в жизни микробов, но и в жизни всех других организмов. Важные функции выполняют они и в нашем теле. Ферменты, находящиеся в слюне, желудочном соке и выделениях других органов, разлагают сложные вещества нашей пищи на простейшие составные части; таким путем они способствуют проникновению питательных веществ через слизистую оболочку кишечника в кровь, с которой те разносятся по всему телу. Там эти вещества снова встречаются с ферментами, уже иными, вызывающими сотни других химических реакций. Микроорганизмы также «вырабатывают» ферменты, необходимые им для усвоения питательных веществ и получения энергии. Одни ферменты обеспечивают процессы разложения, другие осуществляют синтез сложных соединений из простых веществ. В клетках этих мельчайших существ может образоваться такое большое количество ферментов, что человек использует микробы для получения ферментов в промышленных масштабах.	false
Путешествие в страну микробов	Бетина Владимир	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Чем питаются автотрофные микроорганизмы?</h1> <section class="px3 mb4"> <p>«Приверженцы» фотосинтеза находятся и среди микробов. Кроме зеленых водорослей, ассимилирующих углекислый газ подобно высшим растениям, сюда относятся еще и сине-зеленые водоросли. Это очень непритязательные микроорганизмы, которые не требуют для своего питания никаких органических соединений. Нередко их находят в толще известковых и других горных пород. В 1883 году на острове Кракатау, между Суматрой и Явой, произошло извержение вулкана, уничтожившее 36 000 человек и все живое на острове. Сине-зеленые водоросли были первыми живыми организмами, вновь появившимися здесь после грозной катастрофы.</p><p>Большая часть автотрофных микроорганизмов получает энергию, освобождающуюся в процессе химических реакций между некоторыми неорганическими соединениями. Особую группу составляют пурпурные и зеленые серобактерии, имеющие в клетках пигменты, которые напоминают по своим свойствам хлорофилл. В этих бактериях на свету осуществляется фотосинтез. В других серных бактериях, не имеющих красящих веществ, протекает лишь хемосинтез, при котором сероводород постепенно окисляется до серной кислоты.</p> <p>При окислении сероводорода и превращении его в серную кислоту освобождается энергия, используемая серобактериями для синтеза сахаров. Нередко процесс окисления прекращается в начальных фазах, и тогда в клетках бактерий откладывается сера. В Черном море, содержащем огромное количество сероводорода, на глубине около 2000 м живут серобактерии, которые окисляют сероводород, препятствуя его проникновению в верхние слои, где этот газ сделал бы невозможным существование морских животных.</p><p>В железистых водах или в мелких болотах со стоячей водой живут автотрофные железобактерии, окисляющие соли закисного железа до окисных соединений с освобождением химической энергии. На поверхности болот образуется пленка из гидроокиси железа, придающая воде ржавый цвет.</p> <br/><br/> </section> </article></html>	Чем питаются автотрофные микроорганизмы? «Приверженцы» фотосинтеза находятся и среди микробов. Кроме зеленых водорослей, ассимилирующих углекислый газ подобно высшим растениям, сюда относятся еще и сине-зеленые водоросли. Это очень непритязательные микроорганизмы, которые не требуют для своего питания никаких органических соединений. Нередко их находят в толще известковых и других горных пород. В 1883 году на острове Кракатау, между Суматрой и Явой, произошло извержение вулкана, уничтожившее 36 000 человек и все живое на острове. Сине-зеленые водоросли были первыми живыми организмами, вновь появившимися здесь после грозной катастрофы. Большая часть автотрофных микроорганизмов получает энергию, освобождающуюся в процессе химических реакций между некоторыми неорганическими соединениями. Особую группу составляют пурпурные и зеленые серобактерии, имеющие в клетках пигменты, которые напоминают по своим свойствам хлорофилл. В этих бактериях на свету осуществляется фотосинтез. В других серных бактериях, не имеющих красящих веществ, протекает лишь хемосинтез, при котором сероводород постепенно окисляется до серной кислоты. При окислении сероводорода и превращении его в серную кислоту освобождается энергия, используемая серобактериями для синтеза сахаров. Нередко процесс окисления прекращается в начальных фазах, и тогда в клетках бактерий откладывается сера. В Черном море, содержащем огромное количество сероводорода, на глубине около 2000 м живут серобактерии, которые окисляют сероводород, препятствуя его проникновению в верхние слои, где этот газ сделал бы невозможным существование морских животных. В железистых водах или в мелких болотах со стоячей водой живут автотрофные железобактерии, окисляющие соли закисного железа до окисных соединений с освобождением химической энергии. На поверхности болот образуется пленка из гидроокиси железа, придающая воде ржавый цвет.	false
Путешествие в страну микробов	Бетина Владимир	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Самая маленькая химическая фабрика</h1> <section class="px3 mb4"> <p>Клетку микроорганизма можно сравнить с микроскопически малой химической фабрикой. Она получает «сырье» из окружающей среды и делает из него настоящие чудеса. Из простых соединений — углерода, азота, кислорода, водорода — она синтезирует белки, из сахаров — органические кислоты и спирты, а в атмосферу выделяет углекислый газ. Вырабатывает клетка и витамины, а растениям поставляет важные ростовые вещества.</p><p>В клетках микроорганизмов образуются антибиотики, при помощи которых их производители могут обезвредить противников из мира микробов. В них вырабатываются и опасные яды, малейшие дозы которых способны убить человека.</p><p>Микроорганизмы синтезируют красящие вещества самых различных оттенков. Несмотря на такое разнообразие процессов, в этой микроскопической фабрике все подчинено строгой закономерности. Энергия, высвобождающаяся в результате одного процесса, используется в другом. Кроме того, микробы выделяют в окружающую среду тепловую энергию.</p><p>Закономерное движение и активность — одно из главнейших проявлений жизни. Однако живая клетка не может быть вечным двигателем. Строительный материал она получает извне, энергию черпает из энергетических ресурсов природы.</p> <p>Откуда же микробы достают себе пищу и как ее перерабатывают? Где берут запасы энергии и как ее используют?</p> <br/><br/> </section> </article></html>	Самая маленькая химическая фабрика Клетку микроорганизма можно сравнить с микроскопически малой химической фабрикой. Она получает «сырье» из окружающей среды и делает из него настоящие чудеса. Из простых соединений — углерода, азота, кислорода, водорода — она синтезирует белки, из сахаров — органические кислоты и спирты, а в атмосферу выделяет углекислый газ. Вырабатывает клетка и витамины, а растениям поставляет важные ростовые вещества. В клетках микроорганизмов образуются антибиотики, при помощи которых их производители могут обезвредить противников из мира микробов. В них вырабатываются и опасные яды, малейшие дозы которых способны убить человека. Микроорганизмы синтезируют красящие вещества самых различных оттенков. Несмотря на такое разнообразие процессов, в этой микроскопической фабрике все подчинено строгой закономерности. Энергия, высвобождающаяся в результате одного процесса, используется в другом. Кроме того, микробы выделяют в окружающую среду тепловую энергию. Закономерное движение и активность — одно из главнейших проявлений жизни. Однако живая клетка не может быть вечным двигателем. Строительный материал она получает извне, энергию черпает из энергетических ресурсов природы. Откуда же микробы достают себе пищу и как ее перерабатывают? Где берут запасы энергии и как ее используют?	false
Путешествие в страну микробов	Бетина Владимир	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Микробы и брожение</h1> <section class="px3 mb4"> <p>Происходящее под влиянием микробов превращение глюкозы в спирт или молочную кислоту — процесс очень сложный. Глюкоза при участии ферментов преобразуется, проходя целый ряд этапов, в «ключевое» соединение — пиро-виноградную кислоту, в молекуле которой ровно в два раза меньше углеродных атомов, чем в молекуле глюкозы. Эта кислота возникает при спиртовом, молочнокислом, а также при других типах брожения.</p><p>Количество энергии, выделяемое при разложении одного и того же количества глюкозы, зависит от степени распада вещества. Чем проще конечный продукт распада, тем большее количество энергии высвобождается. Максимальное ее количество выделяется при дыхании, когда углеводы разлагаются, окисляясь кислородом воздуха до углекислого газа и воды.</p><p>Соединения, образующиеся при разложении сахаров, по своему химическому составу бывают очень разные. Одни из них возникают в отсутствие кислорода, другие — только в его присутствии. При брожении сахаров с участием микробов образуются органические кислоты (молочная, масляная, лимонная, щавелевая), а также некоторые органические растворители (ацетон, бутиловый и пропиловый спирты и др.).</p> <br/><br/> </section> </article></html>	Микробы и брожение Происходящее под влиянием микробов превращение глюкозы в спирт или молочную кислоту — процесс очень сложный. Глюкоза при участии ферментов преобразуется, проходя целый ряд этапов, в «ключевое» соединение — пиро-виноградную кислоту, в молекуле которой ровно в два раза меньше углеродных атомов, чем в молекуле глюкозы. Эта кислота возникает при спиртовом, молочнокислом, а также при других типах брожения. Количество энергии, выделяемое при разложении одного и того же количества глюкозы, зависит от степени распада вещества. Чем проще конечный продукт распада, тем большее количество энергии высвобождается. Максимальное ее количество выделяется при дыхании, когда углеводы разлагаются, окисляясь кислородом воздуха до углекислого газа и воды. Соединения, образующиеся при разложении сахаров, по своему химическому составу бывают очень разные. Одни из них возникают в отсутствие кислорода, другие — только в его присутствии. При брожении сахаров с участием микробов образуются органические кислоты (молочная, масляная, лимонная, щавелевая), а также некоторые органические растворители (ацетон, бутиловый и пропиловый спирты и др.).	false
Путешествие в страну микробов	Бетина Владимир	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">6. Жизнь и смерть микроорганизмов</h1> <section class="px3 mb4"> <p>Жизнь есть творение</p> <p>К. Бернар</p> <p>Микробы в движении</p> <p>Левенгук, сообщая Лондонскому королевскому обществу о наблюдаемых им «зверушках», писал, что они отличаются способностью очень быстро передвигаться. Мы уже рассказывали, что, по предположению Левенгука, микробы должны иметь ножки, хотя увидеть их ему не удавалось. Мы узнали также и о том, что органы движения бактерий видны только при очень сильном увеличении в электронном микроскопе; ими оказались не ножки, предсказанные Левенгуком, а жгутики.</p><p>Мы, так же как и Левенгук, можем наблюдать движение бактерий под обычным микроскопом и не видеть при этом их жгутиков. Если на предметное стекло капнуть капельку несвежего молока и наблюдать ее под микроскопом, нашему взору откроются движущиеся бактерии. Одни из них будут медленно змееобразно извиваться, другие — стрелой пролетать через все видимое поле. Итак, после вопроса об органах движения бактерий мы приходим ко второму интересующему нас вопросу — о скорости передвижения бактерий.</p> <p>И здесь, в царстве микробов, как и в мире крупных животных, мы найдем своих спринтеров и стайеров. Серобактерии из рода <em>Chromatium </em>за секунду проплывают расстояние 20–40 нм, а бактерии из рода <em>Spirillum </em>— до 100 нм. <em>Spirillum </em>длиной 10 нм проплывает за секунду расстояние в десять раз большее, чем его длина. Это соответствует скорости бегуна ростом 170 см, который пробегает в секунду 17 м; при такой скорости в час он должен был бы пробежать более 60 км! Однако мы знаем, что и лучший бегун мира способен пробежать 10 км лишь за полчаса. Таким образом, отношение скорости к высоте тела у спортсменов-бегунов втрое меньше, чем у спирилл, которые должны к тому же преодолевать значительно большее сопротивление, чем то, которое преодолевает бегун.</p><p>Но в мире микробов мы знаем еще более выдающихся «рекордсменов». Микроскопические грибы, обитающие в воде, размножаются зооспорами — подвижными овальными или круглыми спорами, которые снабжены жгутиками. Некоторые из них проплывают за секунду расстояние в 25 раз большее, чем их длина, а зооспоры водной плесени <em>Actinoplanes </em>— даже в 99 раз большее! Бегун на стометровой дорожке за секунду пробегает расстояние, лишь в 7 раз превышающее его высоту. Если бы он хотел достичь скорости зооспор, ему нужно было бы пробежать за час около 600 км!</p><p>При помощи жгутиков передвигаются и простейшие, принадлежащие к крупной систематической группе жгутиковых. Амебы осуществляют активное движение тем, что переливанием цитоплазмы изменяют форму своих клеток и выдвигают из них так называемые псевдоподии, что позволяет им передвигаться даже по твердому субстрату. Однако нам известны многие виды микробов, движущихся только пассивно, вместе с массой жидкости. К категории этих «ленивых» микробов относятся, например, уже знакомые нам по спиртовому брожению дрожжи, а микроскоп показал, что пекарские дрожжи — не что иное, как спрессованные клетки дрожжей. Микробы могут пассивно переноситься и мельчайшими частицами пыли или капельками слюны, которые при чихании и кашле выбрасываются в окружающую среду.</p><p>Таким образом, невидимый мир микробов находится в природе в постоянном движении (пассивном или активном). Движение — одно из существенных проявлений жизни. Оно происходит и внутри клеток, где постоянно движутся молекулы различных соединений или клеточных образований.</p> <br/><br/> </section> </article></html>	6. Жизнь и смерть микроорганизмов Жизнь есть творение К. Бернар Микробы в движении Левенгук, сообщая Лондонскому королевскому обществу о наблюдаемых им «зверушках», писал, что они отличаются способностью очень быстро передвигаться. Мы уже рассказывали, что, по предположению Левенгука, микробы должны иметь ножки, хотя увидеть их ему не удавалось. Мы узнали также и о том, что органы движения бактерий видны только при очень сильном увеличении в электронном микроскопе; ими оказались не ножки, предсказанные Левенгуком, а жгутики. Мы, так же как и Левенгук, можем наблюдать движение бактерий под обычным микроскопом и не видеть при этом их жгутиков. Если на предметное стекло капнуть капельку несвежего молока и наблюдать ее под микроскопом, нашему взору откроются движущиеся бактерии. Одни из них будут медленно змееобразно извиваться, другие — стрелой пролетать через все видимое поле. Итак, после вопроса об органах движения бактерий мы приходим ко второму интересующему нас вопросу — о скорости передвижения бактерий. И здесь, в царстве микробов, как и в мире крупных животных, мы найдем своих спринтеров и стайеров. Серобактерии из рода Chromatium за секунду проплывают расстояние 20–40 нм, а бактерии из рода Spirillum — до 100 нм. Spirillum длиной 10 нм проплывает за секунду расстояние в десять раз большее, чем его длина. Это соответствует скорости бегуна ростом 170 см, который пробегает в секунду 17 м; при такой скорости в час он должен был бы пробежать более 60 км! Однако мы знаем, что и лучший бегун мира способен пробежать 10 км лишь за полчаса. Таким образом, отношение скорости к высоте тела у спортсменов-бегунов втрое меньше, чем у спирилл, которые должны к тому же преодолевать значительно большее сопротивление, чем то, которое преодолевает бегун. Но в мире микробов мы знаем еще более выдающихся «рекордсменов». Микроскопические грибы, обитающие в воде, размножаются зооспорами — подвижными овальными или круглыми спорами, которые снабжены жгутиками. Некоторые из них проплывают за секунду расстояние в 25 раз большее, чем их длина, а зооспоры водной плесени Actinoplanes — даже в 99 раз большее! Бегун на стометровой дорожке за секунду пробегает расстояние, лишь в 7 раз превышающее его высоту. Если бы он хотел достичь скорости зооспор, ему нужно было бы пробежать за час около 600 км! При помощи жгутиков передвигаются и простейшие, принадлежащие к крупной систематической группе жгутиковых. Амебы осуществляют активное движение тем, что переливанием цитоплазмы изменяют форму своих клеток и выдвигают из них так называемые псевдоподии, что позволяет им передвигаться даже по твердому субстрату. Однако нам известны многие виды микробов, движущихся только пассивно, вместе с массой жидкости. К категории этих «ленивых» микробов относятся, например, уже знакомые нам по спиртовому брожению дрожжи, а микроскоп показал, что пекарские дрожжи — не что иное, как спрессованные клетки дрожжей. Микробы могут пассивно переноситься и мельчайшими частицами пыли или капельками слюны, которые при чихании и кашле выбрасываются в окружающую среду. Таким образом, невидимый мир микробов находится в природе в постоянном движении (пассивном или активном). Движение — одно из существенных проявлений жизни. Оно происходит и внутри клеток, где постоянно движутся молекулы различных соединений или клеточных образований.	false
Путешествие в страну микробов	Бетина Владимир	<html><article class="recipe-article"> <h1 class="mb1 px3 h1class font-family-1">Микробы и витамины</h1> <section class="px3 mb4"> <p>Хорошо известно, что для нормального роста и развития человека и животных недостаточно пищи, содержащей только источники энергии и «строительного» материала. Животному организму необходимо еще небольшое количество веществ, названных польским врачом Казимиром Функом (1912) витаминами. К ним относятся соединения, создать которые сам организм не в состоянии и должен усваивать их с пищей. Недостаток витаминов в пище обычно вызывает различные болезненные симптомы.</p><p>Большая часть витаминов растительного происхождения. Некоторые из них (витамин А и витамин D) принимают свой окончательный химический облик лишь в организме животных, где они создаются из близких по составу провитаминов, содержащихся в пище.</p><p>Витамины очень тесно связаны с ферментами и, как правило, входят в состав последних в качестве так называемых коферментов. Такие ферменты состоят в основном из двух частей: апофермента, соединения белкового характера, и кофермента, представленного обычно одним из витаминов. В качестве примера сложного фермента можно привести карбоксилазу, которая при разложении сахаров освобождает углекислоту из пировиноградной кислоты. Кофермент карбоксилаза (или кокарбоксилаза) и есть витамин <em>В<sub class="sub">1</sub> </em>который связан с молекулой фосфорной кислоты.</p> <p>Такие ферменты бывают активными только в тех случаях, если обе их составные части — апофермент и кофермент — соединены между собой. Недостаток витамина приводит к ослаблению активности соответствующего фермента.</p><p>Зеленые растения, как уже было сказано, сами производят необходимые витамины. Животные же получают витамины с пищей, так как неспособны образовывать их из основных элементов. Раньше считалось, что микробы не нуждаются в витаминах. Такая точка зрения была основана на том факте, что плесневый гриб <em>Aspergillus niger, </em>о котором мы уже не раз упоминали, размножается на питательных средах в отсутствие витаминов. Однако позднее от этого мнения пришлось отказаться, поскольку многие другие микроорганизмы не могли развиваться в средах, лишенных витаминов.</p><p>Известно, что гриб <em>Phycomyces blakesleeanus </em>не растет без витамина <em>В<sub class="sub">1</sub>. </em>Для выращивания 1 мг сухого вещества этого гриба необходимо 5 мкг витамина <em>В<sub class="sub">1</sub></em>. Доза ничтожная, но совершенно необходимая для его развития.</p><p>Помимо витаминов многие микробы требуют для своего существования и не-которых других соединений, в том числе аминокислот. Такие «дополнительные» соединения, включая витамины, необходимые для роста микробов, мы называем ростовыми веществами.</p><p>Особенно нуждаются в ростовых веществах молочнокислые бактерии. Молоко как естественная среда их обитания содержит и витамины и аминокислоты, однако в течение длительного периода развития эти микроорганизмы как бы «избаловались» и перестали вырабатывать ростовые вещества. Другие же микробы, напротив, сами синтезируют витамины из основных питательных веществ и откладывают их в своих клетках. Дрожжи, например, очень богаты витаминами из группы В.</p> <br/><br/> </section> </article></html>	Микробы и витамины Хорошо известно, что для нормального роста и развития человека и животных недостаточно пищи, содержащей только источники энергии и «строительного» материала. Животному организму необходимо еще небольшое количество веществ, названных польским врачом Казимиром Функом (1912) витаминами. К ним относятся соединения, создать которые сам организм не в состоянии и должен усваивать их с пищей. Недостаток витаминов в пище обычно вызывает различные болезненные симптомы. Большая часть витаминов растительного происхождения. Некоторые из них (витамин А и витамин D) принимают свой окончательный химический облик лишь в организме животных, где они создаются из близких по составу провитаминов, содержащихся в пище. Витамины очень тесно связаны с ферментами и, как правило, входят в состав последних в качестве так называемых коферментов. Такие ферменты состоят в основном из двух частей: апофермента, соединения белкового характера, и кофермента, представленного обычно одним из витаминов. В качестве примера сложного фермента можно привести карбоксилазу, которая при разложении сахаров освобождает углекислоту из пировиноградной кислоты. Кофермент карбоксилаза (или кокарбоксилаза) и есть витамин В1 который связан с молекулой фосфорной кислоты. Такие ферменты бывают активными только в тех случаях, если обе их составные части — апофермент и кофермент — соединены между собой. Недостаток витамина приводит к ослаблению активности соответствующего фермента. Зеленые растения, как уже было сказано, сами производят необходимые витамины. Животные же получают витамины с пищей, так как неспособны образовывать их из основных элементов. Раньше считалось, что микробы не нуждаются в витаминах. Такая точка зрения была основана на том факте, что плесневый гриб Aspergillus niger, о котором мы уже не раз упоминали, размножается на питательных средах в отсутствие витаминов. Однако позднее от этого мнения пришлось отказаться, поскольку многие другие микроорганизмы не могли развиваться в средах, лишенных витаминов. Известно, что гриб Phycomyces blakesleeanus не растет без витамина В1. Для выращивания 1 мг сухого вещества этого гриба необходимо 5 мкг витамина В1. Доза ничтожная, но совершенно необходимая для его развития. Помимо витаминов многие микробы требуют для своего существования и не-которых других соединений, в том числе аминокислот. Такие «дополнительные» соединения, включая витамины, необходимые для роста микробов, мы называем ростовыми веществами. Особенно нуждаются в ростовых веществах молочнокислые бактерии. Молоко как естественная среда их обитания содержит и витамины и аминокислоты, однако в течение длительного периода развития эти микроорганизмы как бы «избаловались» и перестали вырабатывать ростовые вещества. Другие же микробы, напротив, сами синтезируют витамины из основных питательных веществ и откладывают их в своих клетках. Дрожжи, например, очень богаты витаминами из группы В.	false